植物生理学导论(Inrouduction

植物生理学导论（Inrouduction to Plant Physiology）评介

段留生

（中国农业大学农学与生物技术学院，北京 100094）

一、 当前植物生理学发展动态、趋势以及对使用教材的需求

植物生理学是研究植物生命活动规律、揭示生命现象本质的科学，即研究植物物质代谢、能量转化、生长发育、形态建成信息传递、信号传导等的综合反应。一般主要内容可概括为五部分：细胞生理（Cell Physiology）、代谢生理（Metabolism Physiology）、生长与发育生理（Growth and Development Physiology）、信号传递与传导生理（Signal Transportation and Transduction Physiology）和环境生理（Environmental Stress Physiology）。

随着各种研究新技术的不断进步（如GC-MS, HPLC-MS、生物芯片、突变体等）、与生命科学相关其他学科（如遗传学、分子生物学、生物信息学、细胞生物学、微生物学、化学等）的快速发展及其交叉渗透，使植物生理学迅速发展并进入新阶段。本学科研究内容断丰富和深入，在“从研究生物大分子到阐明复杂生命活动——基因组学、基因结构与功能的研究；实现生命整体性的重要环节—— 信号传递的研究；生命活动的能量和物质基础— — 代谢度其调节的研究：植物与环境(非生物和生物环境)的相互关系— — 生物的协同进化和适应的研究”等方面知识不断更新（汤章诚，2001）。总体上，目前植物生理学研究正朝着两个方向不断深入发展：宏观上向生态和环境拓展；微观上向细胞分子水平深入。

在宏观方面：现代的植物生理学与环境、生态等学科结合，向更综合的方向发展。由于现代工业化的加速发展，环境问题日趋严重，促进了在变化气候条件下生理学对植物生活规律和环境变化关系的研究，也促进了生理与生态的结合，因此，植物生理学在宏观方面与环境、生态学结合，催生了环境生理学、空间生态学和生态生理学，使植物生理朝更综合的方向发展，而有植物个体扩大到群体→人→地球→生物圈的大范围，大大地扩展了植物生理学的范畴。

在微观方面：生命科学及相关学科理论和技术的不断发展和交叉渗透，给植物生理学带来新概念、新观点、新技术、新方法，使植物生理学的内容不断更新，从分子水平研究植物生长发育基因表达及调控的机制已经成为主体，并正在从基因组、蛋白组、代谢组学等系统揭示植物生命活动基本规律。

关于植物生理学的发展趋势，一般可概括为如下几个方面（佘小平，2002）：(1)植物生理学内容的扩展及其和其他学科的广泛交叉渗透。如计算机和数学模拟研究某些生理问

题；逆境生理和生态、环境科学的交叉渗透；生物固氮和微生物学的交叉渗透；交叉渗透等等 (2)机理研究的深入和调节控制探讨的兴起。植物生理学已经进人了一个可以在分子和细胞水平上研究植物生长发育规律的时代，生命活动调节控制的研究也不断深化，如基因表达调控、信号转导途径、同化物分配和光调节、激素与生长发育等方面研究均十分活跃。(3)植物生理学不断重视从分子到群体的不同层次的研究。从当前的研究情况看，继续不断的向分子水平深人是一个明显的趋势，但细胞、组织、器官、整体、群体乃至生态系统水平的研究也在加强，各个层次的研究是紧密联系、相辅相成的。(4)植物生理学的应用范围不断扩大，越来越多地应用于农林实践。如营养与配方施肥、种植模式与光能利用、呼吸控制与产品贮藏、植物激素和调节剂的广泛应用、组织培养与植物快繁、基因表达和转基因作物应用等等，同时应用领域逐步扩大到环境保护、资源开发、医药、食品、轻工业和商业等方面。在载人航天方面，能源以及生命支持系统问题的解决也奇希望于植物生理学。

根据这些植物生理学发展的新特点，对使用的教材要求有如下特点：（1）具有完整、科学、先进的知识内容和体系，包括基础理论和研究技术，从物质的、能量的、信息的角度来阐述植物生理过程，覆盖植物生理学主要研究内容；（2）充分利用分子生物学、细胞遗传学、微生物学和生物化学等学科的现有知识体系来解释植物的生理现象，在阐明基本生命规律的基础上，及时吸纳相关最新研究结果并介绍前沿动态，使教材内容与时惧进、与科研前沿同步；（3）理论与实践并重。植物生理学是植物生产类专业重要的基础课，在基础理论阐述中尽可能结合自然现象和农林生产应用，特别是结合生产中的问题和难题、普遍应用技术、应用潜力等。在理论实践有机结合的同时，增加学习的趣味性。（4）通过精美的实验图片、严谨的实验现象和系统的生理流程图描述植物的生理历程。（5）编写形式灵活，便于教学。由于内容多，知识更新快，要求在教材上要便于教学使用，在满足大纲规定的基本内容基础上，增加深入学习的资料和文献，以满足不同专业和层次教学的需要。

二、植物生理学导论（Inrouduction to Plant Physiology）主要内容及特点

Hopkins W.G和Hiiner N.P.A主编的Plant Physiology（第3版），2004年由John Wiley&Sons In. 出版，是为已完成植物学（或有植物部分的生物学）和化学课程学习的本科生编写的教材，适用于一般专业植物生理学一学期的课程。该教材6个部分、23章，2个附录和索引。教材主要结构和内容如下：

第一部分 植物结构：细胞、组织和器官。作为基本知识，简要介绍了构成植物的基本物质、细胞基本结构和功能（膜、细胞器、细胞骨架、细胞外间质）、组织和器官。

第二部分 植物与能量。包括第二章到九章，主要从生物能与ATP合成、阳光作为能量

和信息的双重作用、光合作用中的能量转化（光俘获、CO2同化）、同化物运输分配、呼吸、氮素固定、碳同化与产量等方面，系统阐述植物对能量的吸收、储存、分配、转移和利用的基本过程和物质载体。

第三部分 植物、水和矿物质。包括第十章到第十三章，分别从细胞和水分、整株水分关系、植物矿质营养、根－土壤和应分吸收等方面，系统阐述了水分和矿质营养在植物生命历程中的重要性，及其吸收、运转、利用。

第四部分 植物发育。包括第十四章到第二十章，分别从植物发育模式、植物激素（化学、代谢、发育调控作用）、光形态建成、植物运动、光周期和生物钟、植物发育和分布对温度反应等方面，系统阐述了植物发育过程及激素调控，以及时间、空间等环境因素（光、温、重力等）对植物形态和发育的影响。

第五部分 胁迫和次生代谢。包括第二十一章、第二十二章，主要从环境胁迫生理和次生物质代谢两个方面论述植物与环境之间的关系。

第六部分 生物技术：未来的工程植物。即第二十三章，介绍了分子生物学等在植物生理领域的应用，如DNA重组、组织和细胞培养、转基因以及原生质体融合，并简述植物生理学在生物工程发展过程中的作用，比如植物保护、开发替代能源和分子农场等。

两个附录分别是：常见氨基酸及其结构、水势及组分分析。

综合分析，并与国内外其他同类教材比较，本教材主要有如下特点：

1．理论体系完整，层次清楚，脉络清晰

从植物对能量、物质（碳、水、养分）需求和利用的基础上，介绍植物生长发育相关过程和时间、环境影响，然后阐述环境胁迫的影响及此生代谢的作用，最后阐述生物技术对植物改造的原理与方法。基本覆盖了植物生理学的完整内容，便于教学使用。

2．理论结合实验

该教材不仅阐述结果，也简要展现获得结果的研究过程和方法。很多现代的教材，堆砌大量的研究结果或结论，本教材在介绍植物生理基础理论和知识时，重视结合相关研究的思路和技术，教材中穿插了有关生理的、生化的、生物物理的、分子生物学的和遗传学的实验，便于理解知识要点，有助于学生学会思考问题、通过实验解决问题的能力提高。

3．强调“整株植物”生理

在第二部分第十一章中提出整株植物水分相关，在作者分的几个部分中也分别以植物与能量，植物、水和矿物质，植物发育以及植物与环境等仍然都以植物整株作为研究对象，没有各个器官分门别类的介绍，作者系统的的研究说明植物的生理研究应该从整株入手，强调

植株的整体性和系统协调能力。

4．涉及多学科的交叉和渗透

本教材中体现了植物生理学与其他相关学科的交叉，特别注重了传统生理学、生物化学与分子生物学、环境生理学、化学等学科的融合，拓展了植物生理研究的范畴和知识广度。5．修订了概念，增加和扩展了相关知识

如第一章中，为更好反映大分子作为细胞功能单位的重要性，整合了脂类、蛋白和碳水化合物的生化知识；在第14章植物发育模式中增加了泛素、蛋白酶体和蛋白质加工等概念；在第15章植物激素部分，把各种激素合成和代谢放在一起，便于比较，在第16章激素作用中，特别强调了激素之间的交互作用。

6. 注意从物质的、能量的和信息的角度来看待植物生理的过程。从第二部分开始，首先从物质的角度论述太阳光是绿色植物赖以生存的基础，在第三部分谈到水和矿物质，这些都是植物生长的必须物质基础；作者开始就阐述了生物能，强调光合作用就是通过CO2的同化来储存阳光，植物的生命过程是能量吸收、储存和转移的过程，在第23章着重提到利用生物技术改造植物作为新能源的可能来源之一；不仅如此，在第3章作者强调阳光作为一种信号，在第16章作者认为植物激素是控制植物发育和形态建成的主要信号。

7. 添加了分子生物学和生物技术最新的知识。整个第五部分主要介绍了生物技术在解释植物生理现象和机理方面的重要作用以及分子生物学等在植物生理领域的应用比如DNA重组、组织和细胞培养、转基因以及原生质体融合，作者还从生物技术的角度探讨了生物技术在植物保护、代谢工程、新能源植物的替代开发和次生代谢产品生产上的应用。

8. 表现形式多样，便于教学使用。在编写形式上，本教材充分考虑了教学的需要，使用了大量精美、清晰的图表，包括一部分是实验的原始图片（Plate1-12），直观形象；每一章后面有小结（Summary），概要介绍该章主要内容，便于对重点知识的把握；每章后面都精心设计了覆盖主要内容的复习题（Chapter Review）,一般以问题的形式列出，便于课后复习；为便于学生课后进一步学习、讨论，满足高层次学生的需求，每章最后都列出了进一步阅读的资料（Further Reading），包括相关专著和期刊论文。还有一个特色是在部分章节，如正文后穿插类似栏花的Box，每个一个印刷页，内容丰富有趣，有相关内容的背景知识、研究历史、最新结果、研究方法、研究轶闻趣事、新观点等，不仅可扩充知识面，增加学习的趣味性。例如在第14章发育模式中，有一个Box是突变体中的发育，介绍了拟南芥作为模式作物的情况，作为对正常发育研究的补充；在第13章根－土壤和营养吸收中，有一个Box 介绍了研究方法“电生理学－探索离子通道”；而在第19章有两个Box,分别介绍了光周期

和生物钟的发现历史。全书后备有简明的索引，便于重要知识点的快速查找。

三、国内常用的植物生理教材的主要内容及特点

国内近年出版和教学中应用较多的植物生理学教材很多，代表性教材和主要特点如下：武维华2003年版植物生理学：全面阐述了植物生理学的基本概念、基础知识及本学科的前沿进展等，同时还注意将实验技术方法与理论内容有机结合，结合分子生物学利用突变体揭示生理过程或特定基因产物的作用。全书分为五大部分(植物细胞、水分与矿质营养，植物体内的物质代谢及能量转换，植物的生长发育，植物环境生理，植物生物技术)，共21章。内容丰富，介绍研究结果和进展多，教学时要根据学时和学生基础情况，适当选择内容。

王忠2000年和2003年版植物生理学：按照“细胞生理--代谢生理--发育生理--逆境生理”的体系编排,共分11章。本教材继承和发扬了农业院校传统植物生理学教材理论联系农业生产实践的特点；引进了分子生物学的有关内容；吸收了近年来国内外本学科的最新研究成果。但是在阐述生理现象时，从整株系统出发的内容较少，对植物生长发育的能量和信息调控阐述较少。

潘瑞炽2004年版植物生理学：全书共分3篇13章，第一篇植物物质生产和光能利用、第二篇植物体内物质和能量的转变、第三篇植物的生长和发育。加强了分子植物生理学、信号转导、抗逆性生理、气候环境和化学条件提高农产品品质的生理生化原理、中国科学家（包括华裔科学家）近年来在植物生理学的重大贡献等内容。整体上简明扼要，对有些生理过程和新进展阐述的不太详细。

张继澍2006年版本植物生理学：每章前指出学习重点及难点，章后附有小结及复习思考题，利于学生自学和创造性思维能力的培养。全书共分12章，按“细胞―营养代谢―生长发育―逆境生理”的体系来组织。内容包括：细胞结构与功能、水分代谢、矿质和氮素营养、光合、呼吸、有机物质的运输和分配、生长物质、信号转导、生长生理、生殖生理、成熟和衰老、逆境生理。对能量、信息调控阐述较少。

李合生2006年版现代植物生理学：全书共分5篇12章，内容包括细胞生理、代谢生理、生长发育生理、环境生理、植物生理学的分子基础和应用。全书深入结合分子生物学发展动态，注重基础知识介绍，但实验内容较少，对能量、信息调控阐述较少。

综合看，由于科学技术的突飞猛进和新兴、交叉学科的迅猛发展，对国内植物生理学教学冲击很大，植物生理学教材内容、体系和形式都正在发生较大变化，不断完善和提高，目前有几部教材正在修订完善中。

四、该教材在本学科领域的学术价值与使用价值

Hopkins W.G和Hiiner N.P.A主编的Plant Physiology（第3版）中，作者从全新角度系统地阐述了植物生理学的基本理论和基本实践，思路清晰，逻辑性强，教材中引用了当代植物生理的最新成果，对植物生理学的知识进行了有条理的梳理和汇总，详细地解释了实验的前因后果，注重多学科交叉，充分吸收分子生物学等学科的研究成就，学术价值较高。本教材知识主线明确，使人能从物质的、能量的和信息的角度全面、系统地理解植物生理学的知识，图表精美，在内容体系、编排体例等方面充分考虑了教学的需要。

本教材对植物生理活动的叙述不是面面俱到，而是突出重点，敢于取舍。如它认为光合作用和过程十分重要，研究进展又十分快，不惜以大量篇幅详细叙述，而对种子休眠与萌发，糖、脂肪、蛋白质的合成和分解等在其他学科中常常叙述而又容易理解的问题却大胆舍去。这样的取舍看起来似乎破坏了本学科的完整性，其实既避免了学科间的重复，又使教材重点突出、特色鲜明。

从章节安排看，该教材于一般教材体系安排不同，不是按照植物从萌发到衰老的过程，也不是单纯依某个器官或者组织来介绍生理现象，而以植物整株为研究对象，从整体角度阐述植物的生长、发育过程。不仅如此，全书首次从植物生理学物质代谢、能量代谢和信息传递三个方面组织知识体系，这也是本书的基本主线，这都符合当前人们对生命科学的认识，读起来令人耳目一新。

据了解目前国外有很多大学植物生理教学中使用该书作为主要教材，如圭尔夫大学的生理学专业等。国内目前有不少大学正在进行教学改革，开设植物生理学双语和英语课程，该教材是可选的优秀教材之一。对中文开设的植物生理学教材，可以作为英文教材和重要参考资料。该教材可作为植物学、农学植物生产类、林学、生态学等相关学科本科生的植物生理学教材和教学参考书，使用时可根据专业基础和教学安排对内容有所取舍。