第10章细胞骨架
细胞生物学第四版课后题答案全
细胞生物学（第四版）课后思考题答案仅供参考目录第一章绪论 (1)1、根据细胞生物学研究的内容与你掌握的生命科学知识，恰当的评价细胞生物学在生命科学中所处的地位，以及它与其他学科的关系。
(1)2、如何认识细胞学说在细胞学乃至生物学发展简史中的重要意义？ (1)3、试简明扼要地分析细胞生物学学科形成的客观条件，以及它今后发展的主要趋势。
..14、当前细胞生物学研究的热点课题中你最感兴趣的是哪些？为什么？ (1)第二章细胞的统一性和多样性 (1)1、如何理解“细胞是生命活动的基本单位”这一概念？ (1)2、为什么说支原体可能是最小最简单的细胞存在形式？ (2)3、怎样理解“病毒是非细胞形态的生命体”？试比较病毒与细胞的区别并讨论其相互的关系。
(2)4、试从进化的角度比较原核细胞。
古核细胞及真核细胞的异同。
(2)第三章细胞生物学研究方法 (3)1、举例说明电子显微镜技术与细胞分子生物学技术的结合在现代细胞生物学研究中的应用。
(3)2、光学显微镜技术有哪些新发展?它们各有哪些突出优点? 为什么电子显微镜不能完全代替光学显微镜? (3)3、为什么说细胞培养是细胞生物学研究的最基本的技术之一？ (3)4、研究细胞内大分子之间的相互作用与动态变化涉及哪些实验技术？他们各有哪些优缺点？ (3)5、什么是模式生物？举例说明模式生物的使用在细胞生物学研究中的作用。
(3)6、功能基因组学的基本研究思路与基本方法是什么？为什么说它与细胞生物学的发展密切相关？ (4)第四章细胞质膜 (4)1、从生物膜结构模型的演化，谈谈人们对生物膜的认识过程。
(4)2、膜脂有哪几种基本类型？他们各自的结构特征和功能是什么？ (4)3、何谓内在膜蛋白? 内在膜蛋白以什么方式与膜脂相结合? (4)4、生物膜的基本结构特征是什么？这些特征与它的生理功能有什么联系？ (4)膜的流动性：生物膜的基本特征之一，细胞进行生命活动的必要条件。
细胞10章 细胞骨架2015
⑸ MF动态变化与细胞生理功能变化相适应。在体 内, 有些微丝是永久性的结构, 有些微丝是暂时性 的结构
（三）影响微丝组装的特异性药物
• 细胞松弛素（cytochalasin）：
一组真菌的代谢产物； 可切断微丝,并结合在微丝正极阻抑肌动蛋白聚合，对解 聚无明显影响； 用于破坏微丝网络结构，阻止细胞运动。
⑶体内装配时，MF呈现出动态不稳定性，主要取决 于F-actin结合的ATP水解速度与游离的G-actin单 体浓度之间的关系
⑷踏车行为（treadmilling）：在体外组装过程中 有时可以见到微丝正极由于肌动蛋白亚基的不断 组装（添加）而延长，负极则由于肌动蛋白亚基 去组装（解聚）而缩短，这种现象称为踏车行为
• 鬼笔环肽（phalloFra bibliotekdin）：一种毒蘑菇产生的双环杆肽； 只与F-肌动蛋白结合，而不与G-肌动蛋白结合； 阻止微丝解聚，保持微丝稳定； 用于显示微丝分布，阻止细胞运动。 影响微丝装配动态性的药物对细胞都有毒害，说明微丝功能的发挥 依赖于微丝与肌动蛋白单体库间的动态平衡。这种动态平衡受actin单 体浓度和微丝结合蛋白的影响
肌动蛋白和微丝的结构
• 在哺乳动物和鸟类中至少已分离到6种肌动蛋白：4种为α -肌动蛋白，分别为横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平 滑肌所特有，它们均组成细胞的收缩性结构；另2种为β肌动蛋白和γ-肌动蛋白，存在于所有肌细胞和非肌细胞 中。其中β-肌动蛋白通常位于细胞的边缘，而γ-肌动蛋 白与张力纤维有关。对于一个正在迁移的细胞，β-肌动 蛋白在细胞的前缘组成微丝。 • 肌动蛋白在进化上高度保守但功能上差异大：尽管来源于 不同生物的肌动蛋白具有很高的同源性，但微小的差异可 能会导致功能上的变化。 • 微丝与微丝结合蛋白互作：在细胞内，多种微丝结合蛋白 与微丝的表面相互作用，调节微丝的结构和功能。
第10章+细胞骨架
肌动蛋白
肌钙蛋白
原肌球蛋白
原肌球蛋白与肌钙蛋白
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④ CapZ：定位于肌细胞Z盘，与肌动蛋白丝正极
端结合，阻止肌动蛋白丝正极端的解聚，使肌动 蛋白丝保持稳定。
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⑤ -辅肌动蛋白：骨骼肌Z盘、平滑肌细
胞质板及心肌闰盘主要成份之一，可横向 连接微丝成束。
⑥ 纽蛋白：可见于平滑肌细胞质板、心肌
微丝装配过程： ● 成核 (nucleation) ● 延伸 (elongation) ● 稳定期 (steady state)
微丝的体外组装过程
14
2. 影响装配的因素：
◆ G-肌动蛋白临界浓度 ◆ 离子的影响
▶ 在 适 当 浓 度 Ca2+ 以 及 很 低 的 Na+ 、 K+ 等 阳离子的溶液中，微丝趋向于解聚成G-肌动蛋 白。
有丝分裂末期，两个即将分裂的子细胞 之间产生一个胞质收缩环。收缩环由大量反 向平行排列的微丝组成，收缩环的收缩使两 个细胞分开，胞质分裂后收缩环即消失。收 缩环收缩的动力来自纤维束中肌动蛋白和肌 球蛋白相对滑动，或者说是由II型肌球蛋白 介导的、相反极性微丝间的滑动。
42
43
三、肌球蛋白(myosin)
——依赖于微丝的分子马达
分子马达(molecular motor)主要指依 赖于微丝的肌球蛋白(myosin)和依赖于微 管的驱动蛋白(kinesin)、动力蛋白(dynein) 这三类蛋白质超家族的成员。它们既能与 微丝或微管结合，又能与一些细胞器或膜 状小泡特异性地结合，并利用水解ATP所 产生的能量有规则地沿微丝或微管等细胞 骨架纤维运输所携带“货物”。
27
(二) 细胞皮层
细胞膜下有一层富含肌动蛋白细丝的区域， 称为细胞皮层。一些微丝结合蛋白（如细丝蛋白） 能将不同方向的微丝相互连接成三维网络并与细 胞膜连接，使膜蛋白的流动性受到限制；微丝网 格可增加细胞膜的抗机械强度和韧性，有利于维 持细胞形状。细胞的多种运动，如胞质环流、阿 米巴运动、变皱膜运动、吞噬以及膜蛋白的定位 等都与皮层内肌动蛋白有关。
细胞生物学-1第十章：细胞骨架与细胞运动
10. 细胞骨架与细胞运动细胞除了含有各种细胞器外, 在细胞质中还有一个三维的网络结构系统，这个系统被称为细胞骨架(图10-1)。
图10-1 细胞骨架系统10.1 细胞骨架(cytoskeleton)的组成和功能细胞除了具有遗传和代谢两个主要特性之外, 还有两个特性, 就是它的运动性和维持一定的形态。
细胞骨架是细胞运动的轨道,也是细胞形态的维持和变化的支架。
10.1.1 细胞骨架的组成和分布¦ 组成细胞骨架是细胞内以蛋白质纤维为主要成分的网络结构,由主要的三类蛋白纤丝(filamemt)构成，包括微管、微丝（肌动蛋白纤维）和中间纤维。
¦分布微管主要分布在核周围, 并呈放射状向胞质四周扩散。
微丝主要分布在细胞质膜的内侧。
而中间纤维则分布在整个细胞中(图10-2)。
12图10-2 细胞骨架的三类主要成分及其分布10.1.2 细胞骨架的功能什么是细胞骨架?在细胞内的主要功能是什么?细胞骨架对于维持细胞的形态结构及内部结构的有序性，以及在细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递和细胞分化等一系列方面起重要作用。
¦作为支架(scaffold),为维持细胞的形态提供支持结构，如红细胞质膜膜骨架结构维持。
¦在细胞内形成一个框架(framework)结构,为细胞内的各种细胞器提供附着位点。
细胞骨架是胞质溶胶的组织者，将细胞内的各种细胞器组成各种不同的体系和区域的网络结构。
¦为细胞器的运动和细胞内物质运输提供机械支持。
细胞骨架作为细胞内物质运输的轨道；在有丝分裂和减数分裂过程中染色体向两极的移动，以及含有神经细胞产生的神经递质的小泡向神经细胞末端的运输都要依靠细胞骨架的机械支持。
¦为细胞从一个位置向另一位置移动提供力。
一些细胞的运动结构, 如伪足的形成也是由细胞骨架提供机械支持。
纤毛和鞭毛等运动器官主要是由细胞骨架构成的。
¦为信使RNA提供锚定位点，促进mRNA翻译成多肽。
第十章 细胞骨架 - 大连大学生物工程学院欢迎您的光临
第十章细胞骨架基础篇一. 名词解释1.胞质环流(cyclosis)2.微管组织中心（microtubule organizing center，MTOC）3.中间纤维(intermediate filament, IF)4.中心体(centrosome)5.细胞松弛素B(cytochalasin B)6.微绒毛(microvillus)二.选择题1.促进微管解聚的因素有（）。
A．长春新碱B．秋水仙碱性C．0℃左右低温D．细胞松弛素B2.细胞质骨架的主要组织者是（）。
A．纺垂体B．中心体C．细胞核D．微体3.微丝是细胞骨架的一种，（）。
A．可被秋水仙碱所破坏B．可被长春新碱所破坏C．参与胞质分裂D．以上都不是4.肌质网的整合膜蛋白必须要能( )。
A．释放和聚集钙离子B．与原肌球蛋白和肌钙蛋白结合C．经历动作电位D．收缩5.成纤维细胞所特有的中间纤维蛋白是（）。
A．角蛋白B．波形蛋白C．结蛋白D．胶质纤维酸性蛋白 6.γ-微管蛋白存在于（）。
A．线粒体基质B．核基质C．中心体基质D．细胞外基质7.下列物质中，（）抑制微丝的解聚。
A．秋水仙碱B．紫衫醇C．鬼笔环肽D．细胞松弛素B8.下列结构中（）的微管蛋白是以三联管的形式存在。
A．纤毛B．中心粒C．鞭毛D．纺锤丝9.在下列微管中对秋水仙碱最敏感的是（）。
A．细胞质微管B．纤毛微管C．中心粒微管D．鞭毛微管10.一个肌球蛋白相当于（）肌动蛋白单体的长度。
A．3B．7C．10D．511.在下列与细胞骨架起作用的药物中，（）抑制微丝的解体。
A．秋水仙素B．紫杉醇C．细胞松弛素BD．鬼笔环肽12.微管蛋白的异二聚体上具有哪种核苷三磷酸的结合位点？A．UTPB．CTPC．GTPD．ATP13. 在下列蛋白质中，只存在于肌细胞，而在非肌细胞中尚未发现的蛋白质是（）。
A．肌球蛋白B．肌动蛋白C．肌钙蛋白D．动力蛋白14.组成肌原纤维中粗肌丝的主要成分是（）。
第10章细胞骨架
第十章 细胞骨架
四、微管的动力学性质
第十章 细胞骨架
第 1、微管的动态不稳定性：
二
节
在间期细胞，大部分微管与中心体相连，呈辐射
微
状向细胞四周延伸。进入分裂期，细胞质微管几乎全
管 部解聚，而装配形成星微管和纺锤体微管。
及 其
2、微管的稳定性差异：
功
源于中心体的微管时刻处于动态平衡中，并对各
能
种理化因素和化学药物敏感；
第十章 细胞骨架
九、纺锤体与染色体运动 第 二 节 微 管 及 其 功 能
第十章 细胞骨架
中间丝概述
细胞质中间丝围绕细胞核
第
开始组装，参与形成细胞
三
连接
节 细胞核内构成核纤层，呈
中
正交网络形式紧贴内层核
间
膜分布
丝 结构稳定，抗高盐和非离
子去垢剂抽提
中间丝存在于大多数动物
细胞，但并非所有的真核
（四）细胞伪足的形成与迁移运动
（五）微绒毛
毛缘 蛋白
绒毛 蛋白
第十章 细胞骨架
（六）胞质分裂环
第十章 细胞骨架
第十章 细胞骨架
三、肌球蛋白：依赖于微丝的分子马达
第 一
属于肌动蛋白结合的分子
节 马达蛋白，趋向微丝的正
极。（VI型除外）
微 丝
目前研究分为18个家族
与
– Myosin I、II、V研究
维构成的中空管状结
功 能
构，直径22~25nm
微管是有极性的细胞
结构
第十章 细胞骨架
细胞内微管的类型 第 二 节
微 管 及 其 功 能
细胞质微管
鞭毛和纤毛轴心
第十章 细胞骨架
第10章细胞骨架
多以简单的方式与肌动蛋白结合，形成不同功能。在非肌细胞中它们与肌
动蛋白的结合方式不清。在肌细胞中则形成有规律的结合，如：肌球蛋白
(myosin)、原肌球蛋白(tropornyosin)、肌钙蛋白与肌动蛋白丝的结合。
如：肌球蛋白常聚合为两极纤维
肌球蛋白在 肌细胞中含 量丰富，规 则排列，在
4.影响微丝组装的因素
• 组装：鬼笔环肽(从一种毒性菇类中分离的剧 毒生物碱)，肌动蛋白单体的浓度（临界浓度）
• 解聚：细胞松弛素B（cytochalasin）,可 切断微丝纤维，并结合在微丝末端抑制 肌动蛋白加合到微丝纤维上，特异性的 抑制微丝功能。
二、微丝的功能：1.参与肌肉收缩 2.支撑功能（微绒毛形态的维持、应力纤维）
1963年，采用戊二醛常温固定后，才广泛的 地观察到种类细胞骨架的存在，并正式命名为一 种细胞器。
第一节 微 管
一、微管的形态结构和化学组成
1.形态结构： 1、微管的形态结构：微管 是细胞中由蛋白质组成的 外形笔直、中空且有一定 刚性和弹性的管状结构。
10-15nm 20--30 nm
微管蛋白
微管蛋白(tubulin)：由α和 β两个亚单位组成,以异二聚 体(heterodimer)的形式存 在 。 不可交换位点
3.微管在细胞中存在的类型
• 单管:13根原纤维包绕而成 (胞质微管);
• 二联管:纤毛和鞭毛的微管
• 三联管:中心粒微管
•
纤毛和鞭毛的基体
二.微管的组装和解聚
• 1.微管组织中心（MTOC）: 活细胞内微管组装时总是 以某部位为中心开始聚集， 这个中心称为微管组织中 心,包括中心体、基体和着 丝粒等。
第10章细胞骨架(Cytoskeleton)
第十章细胞骨架（Cytoskeleton）教学目的： 1 掌握细胞骨架的概念2 掌握细胞骨架各成分性质、结构与功能3 了解细胞的各种运动形式教学重点：1 细胞骨架的狭义及广义概念2 细胞骨架各成分性质、结构与功能教学难点：细胞骨架各成分之间的关系讲授与讨论概述细胞骨架是真核细胞中的蛋白纤维网架体系，可以说是迄今为止，最新发现的一类细胞器，也是当前细胞生物学研究中最活跃的领域之一，并且这种研究正方兴未艾。
真正确认细胞中骨架系统的存在，则是在本世纪60年代，人们对制作电镜标本的固定剂和条件作了改动之后。
1963年，Slauterback使用戊二醛（代替锇酸）在室温（代替0℃）下固定标本，首先在水螅刺细胞中发现了细胞骨架成分之——微管，同年，Porter在植物细胞中也发现了微管的结构。
那么细胞骨架的概念如何呢？包括哪些内容呢？细胞骨架是真核细胞中的蛋白纤维网架体系。
早期狭义的范围主要指胞质骨架，现代广义的理解应为：细胞骨架（cell skeleton）细胞骨架的主要功能是（1）维持细胞形态多样性（2）行使细胞运动（3）保持细胞内结构的合理空间布局与有序性（4）细胞内物质的传递与运输（5）参与细胞内信号传导（6）作为多种蛋白、酶和细胞器的支持点（7）参与蛋白质合成（多聚体3，端锚定在骨架纤维上才启动）（8）核骨架、染色体骨架参与染色质和染色体的构建（9）核骨架为基因表达提供空间支架（10）细胞骨架参与细胞周期的调节，并与细胞分化和细胞衰老关系密切。
第一节细胞质骨架（Cytoskeleton）一、微丝（microfilament,MF）即肌动蛋白纤维（actin microfilament），是真核细胞中由肌动蛋白组成，直径约7nm的骨架纤维。
微丝在细胞中可以两种状态存在，一种是微丝互相平行排列成束，形成有规则的稳定结构，如肌细胞中形成粗丝和细丝。
另一种状态是网络状，在非肌细胞中这种状态较多。
（一）化学组成微丝是由总称为收缩蛋白（Contractile P）的物质组成，主要是肌动蛋白和微丝结合蛋白。
细胞生物学-第10章-细胞骨架(翟中和第四版)
应力纤维
于动态的组装和去组装过 伪足 程中，并通过这种方式实 收缩环 现其功能
（三）影响微丝组装的特异性药物
• 细胞松弛素（cytochalasin）
– 与微丝结合后将微丝切断，并结合在微丝末端阻抑肌 动蛋白在该部位的聚合，但对微丝解聚没有明显影响 – 破坏微丝网络结构，并阻止细胞的运动
• 鬼笔环肽（phalloidin）
微丝是一条直径约为7 nm的扭链，由肌动蛋白单体组装而成。
在电镜下观察，整 根微丝在外观上是
由2股纤维以右手
螺旋同向盘绕而成， 螺距为36 nm。
（一）结构与成分
• 肌动蛋白分子上的裂缝 肌动蛋白（actin）
使得该蛋白本身在结构 – 球状 G-actin 上具有不对称性，在整 根微丝上每一个单体上 – 纤维状 F-actin 的裂缝都朝向微丝的同 一端，从而使微丝在结 • 构上具有极性。具有裂 裂缝 / 极性 缝的一端为负极，而相 • 反一端为正极。 ATP/ADP结合位点
三 肌球蛋白(myosin)
马达蛋白 Motor proteins
为细胞内组分的运动提供 动力，使它们能够沿着肌动蛋 白纤维和微管朝向两极运动。 目前已鉴定的马达蛋白多 达数十种。根据其结合的骨架 纤维以及运动方向和携带的转 运物不同而分为不同类型。
p201
目前已知的唯一沿肌动蛋白进行运动的马达蛋白
交联蛋白与微丝的相互作用
（二）细胞皮层
细胞内微丝主要集中在紧贴细胞质膜的细胞质区域， 并由微丝交联蛋白交联成凝胶态三维网络结构，该 区域通常称为细胞皮层（cell cortex）。 • 细胞皮层有助于维持细胞形状。 • 皮层内一些微丝与质膜蛋白连接，从而限制膜蛋白 的流动性。 • 细胞的多种运动，如胞质环流、阿米巴运动、变皱 膜运动、吞噬以及膜蛋白的定位等都与皮层内肌动 蛋白的凝胶态-溶胶态转化相关。
细胞生物学课后习题答案
细胞生物学第一章细胞概述1 举例说明细胞的形态与功能相适应。
细胞形态结构与功能的相关性与一致性是很多细胞的共同特点。
如红细胞呈扁圆形的结构，有利于O 2 和CO 2 的交换。
高等动物的卵细胞和精细胞不仅在形态、而且在大小方面都是截然不同的。
2 真核细胞的体积一般都是原核细胞的1000 倍，真核细胞如何解决细胞内重要分子的浓度问题？真核细胞为了解决细胞内重要分子的浓度问题，出现了特化的内膜系统，使一些反应局限于特定的膜结合的细胞器，这样，一些重要反应的分子浓度并没有被稀释。
3 组成蛋白质的基本构件只是20 种氨基酸，为什么蛋白质却具有如此广泛的功能？根本原因是蛋白质具有几乎无限的形态结构，因此蛋白质仅仅是一类分子的总称。
换句话说，蛋白质之所以有如此广泛的作用，是因为蛋白质具有各种不同的结构，特别是在蛋白质高级结构中具有不同的结构域，而这种不同的空间构型使得蛋白质能够有选择地同其他分子进行相互作用，这就是蛋白质结构决定功能放入特异性。
正是由于蛋白质具有如此广泛特异性才维持了生命的高度有序性和复杂性。
4 为什么解决生命科学的问题不能不仅靠分子生物学而要靠细胞生物学？第二章细胞生物学研究方法第三章细胞质膜和跨膜运输1 有人说红细胞是研究膜细胞结构的最好材料，你能说说理由吗？①首先是红细胞数量大，取材容易（体内的血库），极少有其他类型的细胞污染。
②其次，成熟的哺乳动物的红细胞中没有细胞核和线粒体等膜相细胞器，细胞质膜是它唯一的膜结构，所以在分离后不存在其他膜污染问题。
2 十二烷基磺酸钠（SDS）和TritonX-100 都是去垢剂，哪一种可用于分离分离有生物功能的膜蛋白？SDS 是离子型的去垢剂，不仅可使细胞膜崩溃，并与膜蛋白的疏水部分结合使其分离，而且还破坏膜蛋白内部的非共价键，使蛋白质变性，故不宜用于分离膜蛋白。
TritonX-100 是非离子型的去垢剂，它可以使膜脂溶解，又不会使蛋白质变性。
故用于分离膜蛋白。
第十章-细胞骨架
非肌细胞前缘肌动蛋白的聚合和伪足的形成
（五）微绒毛(microvillus) 是肠上皮细胞的指状突起，用以增加肠上皮细胞 表面积，以利于营养的快速吸收。 微丝束功能：支撑微绒毛，无收缩功能
微绒毛中的微丝和微丝结合蛋白
（六）胞质分裂环
胞质分裂环由大量反向平行排 列的微丝组成，其收缩机制是肌动 蛋白和肌球蛋白相对滑动。
2、Ca2+的释放：肌质网→肌浆
3、原肌球蛋白位移：暴露出肌动蛋白与肌球蛋白 结合位点 4、肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动：肌球蛋 白沿肌动蛋白丝滑动，水解ATP 5、Ca2+的回收 ：收缩停止
结合
分开
-端
+端
+端抬升
构象改变
Pi释放
-端 Ga2+
+端
第二节、微 管（Microtubules）及其功能
促进微管的装配，并使已形成的微管稳定。
三、微管组织中心(MTOC)
◆概念：在生理状态或实验处理时，能够起始微管的 成核作用并使之延伸的细胞结构称为微管组织中心 (microtubule organizing center, MTOC)。
◆常见微管组织中心：
肌肉可看作一种特别富含细胞骨架的效力 非常高的能量转换器，它直接将化学能转变为 机械能。
（一）肌纤维的结构
骨骼肌及肌纤维的结构
粗肌丝与细肌丝的分子结构
（二）肌肉收缩系统中的有关蛋白
①肌球蛋白(myosin) 头部具ATP酶活力,沿微丝从负极到 正极进行运动。 主要分布于肌细胞，有两个球形头部结构域(具有 ATPase活性)和尾部链,多个Myosin尾部相互缠绕，形成 myosin filament,即粗肌丝。 ②原肌球蛋白(tropomyosin, Tm)由两条平行的多肽链形
10细胞骨架与细胞运动 中山大学研究生入学考试细胞生物学真题各章节专项整理
35.( )为了使肌细胞质膜去极化，肌质网（SR）中的Ca2+泵使用ATP水解释放的能量将Ca2+从SR的腔输往胞质溶胶。
以启动肌收缩。
（09年）
36.( )各类型的整联蛋白都是通过细胞内结合位点与细胞骨架纤维相连，包括肌动蛋白纤维、微管、中间纤维等。
（09年）
37.( )神经小泡既能从胞体运向触突末梢，又能反方向运输到胞体，原因是神经小泡含有两种发动机蛋白：驱动蛋白与动力蛋白。
（12年）
38.( )在大多数动物细胞中，微管的负端朝向细胞的外周，从而指导马达蛋白将货物向外运；而正端朝向细胞内，并指导微管马达将货物运向细胞内。
（12年）
四、问答题
39.标出下图两种运输蛋白的名称（00年）
40.比较肌球蛋白I与肌球蛋白II（02年）。
第10章细胞骨架
第10章 细胞骨架
• 鬼笔环肽：是一种由毒蕈（Amanita phallodies）产生的双环杆肽，与微丝 表面有强亲和力，但不与肌动蛋白单 体结合，能阻止微丝的解聚，使其保 持稳定状态。用荧光标记的鬼笔环肽 染色可清晰地显示细胞中微丝的分布。
翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版）© 2011 高等教育出版社
• （二）微丝的组装及其动力学特性 • 体外微丝的组装/ 去组装与溶液中所含肌动蛋
白的状态（结合ATP 或 ADP）、离子的种类及 浓度等参数相关联； • 通常是微丝正极(+) 的组装速度较负极(-) 快； • 微丝的组装过程； • 踏车行为（treadmilling）。
翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版）© 2011 高等教育出版社
第10章 细胞骨架
• （二）肌球蛋白的结构 • 1．Ⅱ型肌球蛋白
翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版）© 2011 高等教育出版社
第10章 细胞骨架
• 2．非传统类型的肌球蛋白 • Ⅰ型肌球蛋白分子：只有一个头部（马达
结构域）和一个尾部，并且在体外不能组 装成纤维。其头部结构域能在ATP 存在时 沿微丝运动，尾部结构域在不同种类的Ⅰ 型肌球蛋白中各不相同，尾部结构域的多 样性与它们所运输“货物”的种类不同有 关。
• 4．交联蛋白 • 5．割断及解聚蛋白
第10章 细胞骨架
翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版）© 2011 高等教育出版社
第10章 细胞骨架
• （二）细胞皮层
• 细胞内大部分微丝都集中在紧贴细胞质膜的细胞 质区域，并由微丝交联蛋白交联成凝胶态三维网 络结构，该区域通常称为细胞皮层（cell cortex）。
第10章 细胞骨架
第10章 细胞骨架
5．割断及解聚蛋白
第10章 细胞骨架
（二）细胞皮层
• 细胞内大部分微丝都集中在紧贴细胞质膜的细胞质区 域，并由微丝交联蛋白交联成凝胶态三维网络结构， 该区域通常称为细胞皮层（cell cortex）。 • 皮层内密布的微丝网络可以为细胞质膜提供强度和韧 性，有助于维持细胞形状，细胞的多种运动，如胞质 环流（cyclosis）、阿米巴运动（amoiboid）、变皱 膜运动 （ruffled membrane locomotion）、吞噬 （phagocytosis）以及膜蛋白的定位等。
（一）结构与成分 微丝的主要结构成分是 肌动蛋白（actin）；
肌动蛋白在细胞内有两种 存在形式，即G-actin和 F-actin
第10章 细胞骨架
（二）微丝的组装及其动力学特性 体外微丝的组装/ 去组装与溶液中所含肌 动蛋白的状态（结合ATP 或 ADP）、离子的种 类及浓度等参数相关联； 通常是微丝正极(+) 的组装速度较负极(-) 快； 微丝的组装过程；踏车行为（treadmilling）。
第10章 细胞骨架
翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版）© 2011 高等教育出版社
第10章 细胞骨架 细胞骨架的基本类型 及其分布 微丝（A） 微管（B） 中间丝（C） 叠加图 （D） 其中，微丝网络更接 近细胞的边缘。
第10章 细胞骨架
第一节 微丝与细胞运动
一、微丝的组成及其组装
第10章 细胞骨架
七、细胞内依赖于微管的物质运输
§依赖于微管的膜泡运输是个需能的靶向过程。依赖于
微管的马达蛋白主要有驱动蛋白 （kinesin）和胞质动 力蛋白（cytoplasmic dynein, CyDn），它们能将储存于 ATP 中的化学能转化成机械能，沿微管运输货物。
第十章 细胞骨架
线虫C. elegans细胞中， 微管从中心体处发射出来
四、微管的动力学性质(了解） 五、 微管结合蛋白对微管网络结构的调节
微管结合蛋白（microtubule associated protein, MAP） -通常都是单基因编码，具有一个或数个带正电荷的微管结合域，该结构域 与带负电荷的（微管蛋白的C端所形成的）微管表面相互作用，具有稳定微 管的作用。
粘附
释放
2.钙释放
翘起
力的产生
3. 原肌球蛋白位移
粘附
第二节 微管及其功能
一、微管的结构组成与极性
微管呈中空的管状结构，其外径为24nm，内径为15nm 几乎存在于所有真核细胞中，但大部分微管在细胞质内形成暂时性的结构 间期细胞内的微管、分裂期细胞的纺锤体微管 另一些微管形成相对稳定的“永久性”结构 纤毛内的轴丝微管、神经元突起内部的微管束结构
驱动蛋白沿微管运动的分子模型有两种： ① “步行”(hand over hand) 模型 ② “尺蠖”(inchworm) 爬行模型
引发驱动蛋白沿微管持续向前移动的原因： ① 在每个驱动蛋白分子中有两个马达结构域的化学机械循环是互相协调的 ② 驱动蛋白的马达结构域在ATP酶循环的大部分时间里都与微观紧密结合
（一）肌球蛋白的种类及结构
肌球蛋白是一种特殊的酶，它能通过ATP 的水解引起构象的变化沿微丝运动，把化 学能转变为机械能，因此被称为机械化学 酶。或者称为motor蛋白。这种运动 以肌球蛋白为马达
以微丝为运动轨道 以ATP为能量燃料
马达结构域 - 肌球蛋白超家族成员间最保守的部位。
四、肌细胞的收缩运动
（四）细胞伪足的形成与细胞迁移 细胞运动主要通过肌动蛋白的聚合及与其他细胞结构组分的相互作用实现的。
《细胞生物学》题库第十章细胞骨架（生物学）
《细胞生物学》题库第十章细胞骨架一、名词解释1、微丝2、微管3、中间纤维4、中间纤维结构蛋白5、细胞骨架二、填空题1、肌球蛋白约占肌肉蛋白的，相对分子质量为450×103，含4条，2股重链盘绕成双股。
2、骨骼肌细胞的收缩单位是，它是由和装备形成，前者的主要成分是，后者的主要成分是。
3、由神经冲动诱发的肌肉收缩的基本过程为：①，②，③，④,⑤。
4、微管是由微管蛋白二聚体装配成的长管装细胞器结构，微管壁由根原纤维排列构成，在其横切面上微管呈（中空）状。
5、体外微管装配条件有下面5个：①，②，③，④，⑤。
6、是动物细胞中主要的微管组织中心，它由一对相互垂直的及周围构成。
三、判断题1、一般认为细胞质中的基质是均质无结构的（）2、在体内所有的微丝不论才存在于哪种细胞中都是永久性结构（）3、许多细胞中，细胞膜下有一层富含肌动蛋白纤维的区域称为溶胶，这一纤维网络可以为细胞膜提供强度与韧性，维持细胞形状。
（）4、目前的微管装配动态模型认为微管两端具有GTP帽，微管将继续装配，反之具有GTP帽则解聚。
( )5、微丝和微管在各种细胞中都是相同的，而中间纤维蛋白的表达具有组织特异性。
（）6、细胞松弛素是真菌的一种代谢产生可以切断微丝并结合在微丝末端阻抑肌动蛋白聚合，而且对解聚没有明显影响，因而可以破坏微丝的三维网络。
（）7、细胞内所有由微管构成的亚细胞结构也是有极性的。
（）8、秋水仙素具有破坏微管的功能，但它不像Ca2+，高压，和低温等因素那样直接破坏微管，而是阻断微管蛋白装配成微管。
（）9、中间纤维蛋白分子非螺旋化的头部和尾部的氨基酸顺序和肽链长度在各类不同中间纤维蛋白分子中没有太大差异。
（）10、核纤层位于细胞核内层核膜下的纤维蛋白片层或纤维网络，它由1~3种核纤维蛋白多肽组成。
( )四、问答题……《细胞生物学》题库参考答案第十章细胞骨架一、名词解释1、微丝是指真核细胞中由肌动蛋白组成,直径为7nm的骨架纤维。
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10.2.1 结构和组成
微管通常是直的，有时呈弧形。在细胞内呈网状或束状 结构。
微管是中空管状结构。外径约为25 nm，内径约为14 nm，长度变化不定。
第10章细胞骨架
微管的基本构件--微管蛋白（tubulin）
α微管蛋白（ α-tubulin） β微管蛋白（ β-tubulin） γ微管蛋白（ γ-tubulin）
MT的缩短—GDP 帽
微 管 动 态 不 稳 定 性
第10章细胞骨架
踏 车 行 为
第10章细胞骨架
3 影响微管组装的因素
低温促进解聚，适宜的温度（37℃）促进组装。 反应体系加入微管碎片（种子），可以加速微管的组装。 存在GTP、Mg2+的条件下能自发的组装成微管。 适当pH(6.9)和游离的微管蛋白异二聚体浓度促进组装。 某些微管结合蛋白（MAP)、药物以及修饰微管的酶，抑制
1 中心体结构
中心粒（centriole）： 核心结构，短筒状 小体，两个相互垂直。 中心球（中心粒旁基质）（pericentriolar material， PCM)： 位于中心粒周围，具有高电子密度的一些无定型基质。
第10章细胞骨架
9+0结构
第10章细胞骨架
2 中心体的位置
间期： 位于细胞核附近
第10章
细胞骨架（Cytoskeleton）
第10章细胞骨架
细胞除了具有遗传和代谢的特性外，还具有运动 性和维持一定的形态的两个特性。
细胞所有的运动都是机械运动，将ATP中的能量转 变成动力。细胞骨架是细胞运动的轨道，也是细 胞形态的维持和变化的支架。
细胞骨架是细胞内以蛋白质纤维为主要成分的网 络结构，包括微丝、微管和中间丝。
第10章细胞骨架
微管蛋白异二聚体 ---α，β异二聚体，螺旋盘绕而成。 头尾相接，形成细长的原纤维（protofilaments）， 13条原纤维纵向排列组成微管的壁。 微管具有极性: 正极(plus end)最外端是β-微管蛋白;
负极(minus end)最外端是α-微管蛋白。
第10章细胞骨架
γ-微管蛋白在微管成核中的作用
聚合成环状复合体， α,β异二聚体微管蛋白从γ微管蛋白 复合体的核化位点先组装出（-）极，然后开始生长。
第10章细胞骨架
靠近MTOC的一端由于生长慢，称为负端。 远离MTOC的一端微管生长速度快，称为正端。
（nocodazole） 、鬼臼素：抑制微管组装。
Mg2+、紫杉酚(taxol)、重水（D2O)能促进微管的装配,使微 管稳定。这种稳定性会破坏微管的正常功能。
以上药物均可以阻止细胞第1分0章裂细胞，骨架可用于癌症的治疗。
紫杉酚（醇）(taxol)：促进微管聚合。只结合到聚 合的微管上，不与未聚合的微管蛋白二聚体反应。 Mg2+、紫杉酚（醇）(taxol)、重水（D2O)：能促进微 管的组装,使微管稳定。 这种稳定性会破坏微管的正常功能。
第10章细胞骨架
10.2.5 微管组织中心 （microtubule organizing center，MTOC）
微管组织中心： 在活细胞内，能够起始微管的成核 （nucleation）作用，并使之延伸的细胞结构。
动物细胞里中心体（centrosome）是主要的微 管组织中心。
第10章细胞骨架
微管从中心体的核化位点生长 （-)端埋在中心体中，（+）第1游0章细离胞骨在架 细胞质中
中心粒(centriole)和中心体(centrosome)
成核部位
γ-微管蛋白在微管成核中的作用 聚合成环状复合体， α,β异二聚体微管蛋白从γ微管蛋白
复合体的核化位点先组装第10出章细（胞骨-架）极，然后开始生长。
α，β异二聚体两种 亚基均可结合GTP。
α-微管蛋白结合 的GTP从不发生水 解或交换。
β-微管蛋白结合 的GTP可发生水解， 结合的GDP可交换 为GTP。
第10章细胞骨架
10.2.2 微管的类型
单管(singlet):大部分细胞质微管， 不稳定 二联管(doublet) :鞭毛、纤毛的轴丝微管，稳定。 三联管(triplet) 中心体，鞭毛、纤毛的基体，稳定。
第10章细胞骨架
微丝
微管
中间丝
microfilament) (microtubule()intermediate filame
主要分布在细胞质膜 主要分布在核周。 分布在整个细胞。
的内侧。
第10章细胞骨架
细胞骨架不是一种永久不变的坚硬结构，实际上是 一种动态结构，很快的组装与去组装，排列与再排 列，以适应经常变动的细胞质状态。
解聚
第10章细胞骨架
10.2.4 作用于微管特异性药物
秋水仙素(colchicine)：结合到未聚合的微管蛋白二聚体 上， 当秋水仙素-微管蛋白二聚体复合物加到微管的正负 两端后，抑制微管组装，促进解聚。
当高浓度的秋水仙素处理细胞---中期核型分析。 低浓度的秋水仙素处理细胞---诱变植物多倍体 Ca2+ 、低温、长春花碱（vinbiastine）、诺考达唑
细胞生物学中最为活跃的研究领域之一。
细胞骨架不仅在维持细胞形态，保持细胞内部结构的有序性 中起重要作用，而且与细胞运动、物质运输、能量转换、信 息传递、细胞分裂、基因表达、细胞分化等生命活动密切相 关。
第10章细胞骨架
10.1 微管(microtubules)
第10章细胞骨架
Interphase (间期）
有丝分裂期: 纺锤体的两极
第10章细胞骨架
3 中心体的周期
G1期，一 对亲代中心粒分开； S期和G2期，子代中心粒从亲代中心粒上生长出来，并逐 渐长大，但仍在同一个中心体中。 M期早期，中心体裂开，每对中心粒移向细胞相反的两端， 然后装配成有丝分裂器。 第10章细胞骨架
4 微管在中心体的组装
环化r-MT蛋白 的核化位点
第10章细胞骨架
10.2.3 微管的组装及其动力学性质
1 体外微管的组装
第10不稳定性
微管的延长--- GTP帽
GTP-异二聚体浓度高
微管的缩短—GDP帽
GTP-异二聚体浓度低
第10章细胞骨架
微管装配与GTP 帽
MT的延长---
GTP帽
第10章细胞骨架