生物化学[第四章核酸]课程复习

第四章核酸

4．3．1核酸的分类

1．脱氧核糖核酸(deoxyribornucleic acid，DNA)

DNA是主要的遗传物质基础，是除少数病毒以外的所有生物的遗传信息库。在原核细胞，DNA集中在核区；在真核细胞，DNA主要集中在染色体，少数分布在线粒体和叶绿体等细胞器。

2．核糖核酸(ribonucleic acid，RNA)

RNA也可作为遗传物质。在某些病毒中只具有RNA，无DNA，保留了RNA的遗传特性。在绝大多数生物中，DNA通过转录和翻译将一部分遗传信息经mRNA 传递到蛋白质上。tRNA和rRNA在蛋白质的生物合成中具有重要作用。RNA主要分为：

(1)mRNA(messenger RNA)，信息RNA，占细胞总RNA的5％；

(2)tRNA(transfer RNA)，转运RNA，占细胞总RNA的15％；

(3)rRNA(ribosomal RNA)，核糖体RNA，占细胞总RNA的85％。

所有的细胞都同时含有这两类核酸。DNA主要存在于细胞核，少量分布在线粒体、叶绿体和质粒(一种染色体以外的基因，能自主复制，并给出附加性状)。RNA主要存在于细胞质(90％)，少量分布在细胞核。病毒只具有这两种核酸中的一种，含有RNA的称RNA病毒，含有DNA的称为DNA病毒。

4．3．2DNA的结构

4．3．2．1 化学组成

DNA由四种脱氧核糖核苷酸(dAMP、dGMP、dCMP、dTMP)组成。脱氧核糖核苷酸又由含氮碱基、脱氧核糖及磷酸组成。DNA碱基组成有一定的规律：所有DNA 中的腺嘌呤(A)与胸腺嘧啶(T)的摩尔含量相等，即A=T；鸟嘌呤(G)与胞嘧啶

(C)(包括5-甲基胞嘧啶)的摩尔含量相等，即G＝C。不同种的生物，碱基组成不同，具有种的特异性；而同一种生物的不同器官、不同组织的DNA具有相同的碱基组成；年龄、营养状态及环境的改变不影响碱基组成。这些规律既为DNA双螺旋结构模型的建立提供了重要依据，也可以用作生物分类的指标，同时，又是我们解题的根据。

4．3．2．2 DNA的一级结构

核酸的一级结构是指各种核苷酸之间连键的性质，以及核苷酸的排列顺序。DNA的一级结构是由数量极其庞大的四种脱氧核苷酸，通过3’，5’-磷酸二酯键连接起来的直线或环形分子，无侧链。

4．3．2．3 DNA的空间结构

核酸的空间结构指多核苷酸链内或链与链之间通过氢键折叠卷曲而构成的构象，可分为二级结构和三级结构。

DNA的二级结构：是由Watson和Crick于1953年提出的，即DNA双螺旋结构。其要点为：

(1)DNA分子是由两条反向平行的多核苷酸链构成的，一条链的走向是3’→5’，另一条链的走向是5’→3’

(2)DNA的双螺旋属于右手螺旋，平均直径2 nm。

(3)磷酸戊糖构成的主链位于螺旋的外侧，碱基对位于内侧并形成氢键。碱基对之间的轴距为0．34 nm。每个螺旋周期包含10个碱基对(bp)，轴距为3．4 nm。相邻核苷酸彼此相差36°。

(4)A＝T，G≡C互补配对。因此G≡C之间的连接更稳定一些。

DNA分子，当一条链的碱基顺序确定以后，即可推出另一条链的碱基顺序。DNA的复制、转录、反转录都是在碱基互补配对的原则上进行的。维持DNA双螺旋结构桅顶的作用力主要是分子中的碱基堆集力，还有互补碱基对之间的氢键及

磷酸残基上的负电荷与介质阳离子形成的盐键。

DNA分子的超螺旋结构是在二级结构的基础上形成的。当双链环状DNA每圈螺旋的碱基数目发生改变时，可进一步扭成超螺旋形，即形成三级结构。超螺旋DNA具有更为紧密的结构，更高的浮力密度，更高的熔点和更大的S值。当其一条链上出现一个裂口(nick)时，超螺旋结构就被松开变成开环结构。同一分子环状I)NA在细胞内可能存在三种拓扑异构形式，即共价闭合环状DNA(cccDNA)、超螺旋DNA和开环DNA。

真核细胞DNA的三级结构是核小体。核小体是由一种DNA与5种组蛋白构成的超螺旋结构，它是染色体的基本结构单位。

4．3．2．4 DNA结构的多样性

细胞中的DNA因含水量和盐离子不同，其结构存在差异。

A—DNA 相对湿度75％钠盐

B—DNA 90％钠盐

C—DNA 66％锂盐

细胞中一般以B-DNA存在，转录时发生B-DNA→A-DNA的构象变化。1979年，美国麻省理工学院的Rich教授发现左旋DNA磷酸基的走向呈锯齿状，被称为Z-DNA，是B-DNA的特殊构象。

细胞中还存在三链DNA，第三条链可以来自分子间，也可以来自分子内。 4．3．2．5 DNA结构的某些特征

a．真核生物的DNA分子中普遍存在插入序列。在一个完整的结构基因中，出现一段或几段非编码区。结果，结构基因被插入序列所隔开。这种被间断的结构基因称为分隔基因或断裂基因。能编码的区段叫外显子(exon)，非编码区叫内含子(intron)。

b．真核生物的DNA分子中具有重复序列。真核生物染色体DNA中有许多重复出现的核苷酸序列，根据重复的频率又分为高度重复序列(重复次数达106～107次)、中等重复序列(重复几十次到几千次)和单一序列。其中，高度重复序列不能转录，中等重复序列只编码组蛋白、rRNA和tRNA基因，单一序列编码除组蛋白以外的所有蛋白质。在DNA复性过程中，高度重复序列复性最快，中等重复序列其次，单一序列最慢。

c．存在回文结构。真核细胞DNA分子中的非编码区存在着一种倒转重复的对称性的结构，称回文结构。原核生物的某些操纵子基因中也存在回文结构。DNA 限制性内切酶往往识别DNA的回文结构。

d．原核生物DNA中的基因重叠现象。在同一DNA区域中形成不同结构基因的现象。

4．3．3RNA的结构

除少数RNA是双股外，绝大多数RNA是单链的，不存在碱基比例关系。但在能形成碱基对氢键的部位形成局部双螺旋，不能形成氢键的地方形成环状突起。 4．3．3．1 mRNA的结构特征

真核细胞mRNA的结构特点如下所述。

(1)5’-端有一个特殊的帽子结构。作用是抗核酸水解酶的水解，并与识别核糖体rRNA有关。

(2)3’-端有一个Poly A结构。作用是维持mRNA的稳定，并与穿过核膜加能有关。