植物戊糖磷酸途径及其两个关键酶的研究进展
老年痴呆的最新国内外研究
加拿大合成延缓老年痴呆症发展的酶抑制剂
2012年03月22日10:21新华网马晓我要评论(0)
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[导读]加拿大的科学家合成了一种酶抑制剂，可以阻止大脑中Tau蛋白异常聚集，从而延缓阿尔茨海默氏症的进一步发展。
加拿大研究人员在英国新一期《自然－化学生物学》杂志上报告说，他们合成了一种酶抑制剂，可以阻止大脑中Tau蛋白异常聚集，从而延缓阿尔茨海默氏症的进一步发展。
加拿大西蒙·弗雷泽大学的戴维·沃恰德洛教授介绍说，Tau蛋白是人体中枢神经系统内分布的一种含磷糖蛋白，它具有促进神经微管生成，维持其功能的作用。而神经微管能参与神经元细胞内的物质转运活动。假如Tau蛋白发生异常磷酸化并逐渐聚集，受其影响的神经微管就不能稳定发挥功能。因此，随着Tau 蛋白的异常聚集日益加剧，神经纤维会逐渐退化并丧失功能。这便是阿尔茨海默氏症的主要病因之一。
根据上述机制，加拿大研究者决定设法抑制Tau蛋白发生异常变化，进而防止其聚集。进一步的分析研究表明，人体内的O位N－乙酰葡糖胺蛋白质水平增高可促使Tau蛋白稳定下来，不再异常积聚。于是，研究者合成了一种促使O 位N－乙酰葡糖胺蛋白质水平升高的Thiamet－G酶抑制剂并进行了试验，结果确实达到了延缓神经纤维退化的目标。
沃恰德洛教授指出，利用这种酶抑制剂有望开发出有潜力的新疗法，以延缓目前难以治疗的阿尔茨海默氏症进一步恶化。
英发现阿尔茨海默症抗体或助防“老年痴呆”
2012年03月09日09:23东方网-文汇报我要评论(0)
[导读]英国一些科学家在实验中发现一种抗体，可以阻止阿尔茨海默症发病的关键进程，为全新治疗方法铺路。
生物化学 第八章 糖代谢习题含答案
---------------------------------------------------------------最新资料推荐------------------------------------------------------ 生物化学第八章糖代谢习题含答案第八章糖代谢习题一、是非题 1．判断下列关于戊糖磷酸途径的论述对或错：
① 在这一代谢途径中可生成 5-磷酸核糖。
② 转醛酶的辅酶是 TPP，催化 -酮糖上的二碳单位转移到另一个醛糖上去。
③ 葡萄糖通过这一代谢途径可直接生成 ATP。
④ 这一代谢途径的中间物 4-磷酸赤藓糖，是合成芳香族氨基酸的起始物之一。
2．判断下列关于柠檬酸循环的论述对或错：
① 此循环的第一个反应是乙酰 CoA 和草酰乙酸缩合生成柠檬酸② 此循环在细胞质中进行。
③ 琥珀酸脱氢酶的辅酶是 NAD+。
④ 该循环中有 GTP 生成。
3．判断下列关于光合作用的叙述对或错：
① 光反应为暗反应提供 NADPH 和 ATP。
② 暗反应只能在无光的条件下进行。
③ 循环式光合磷酸化需要两个光反应系统参加。
④ 在三碳（Calvin）循环过程中， CO2 最初受体是 5-磷酸核酮糖。
4．判断下列关于己糖激酶和葡萄糖激酶的叙述对或错：
1 / 16
① 己糖激酶对葡萄糖的亲和力比葡萄糖激酶高 100 倍。
② 己糖激酶对底物的专一性比葡萄糖激酶差。
③ 6-磷酸葡萄糖对己糖激酶和葡萄糖激酶都有抑制作用。
④ 在肝和脑组织中既有己糖激酶也有葡萄糖激酶。
5．判断下列关于糖异生的叙述对或错：
磷酸戊糖途径
二、磷酸戊糖途径的特点
葡萄糖直接氧化脱氢和脱羧，不必经过糖酵解 和三羧酸循环。
脱氢酶的辅酶不是NAD+而是NADP+，产生的 NADPH作为还原力以供生物合成用，而不是传 递给O2。
无ATP的产生和消耗。
三、磷酸戊糖途径的反应历程
6-磷酸来自百度文库萄糖
2
磷酸戊糖 途径
细胞质中
三、磷酸戊糖途径的反应历程
包括两个阶段（8步反应） 第一阶段（氧化反应）： 6-磷酸葡萄糖经脱氢、水
解、氧化脱羧生成磷酸戊糖、NADPH和CO2。 第二阶段（非氧化反应）：磷酸戊糖经一系列基团
转移反应生成3-磷酸甘油醛及6-磷酸果糖。
1. 氧化阶段(脱羧)
Step 1
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸葡萄糖脱氢酶
6-磷酸葡萄糖 脱氢酶: 限速酶， 对NADP+有高 度特异性
磷酸戊糖途径与神经精神病
（硫胺素）
与VitB1缺乏有关
与VitB1缺乏
TPP
转酮酶功能障碍
神经精神病
神经髓鞘糖 脂合成障碍
木酮糖、核糖、赤 藓糖合成障碍
我国南方部分地区的人表现对氧化性药物 过敏(磺胺类,阿司匹林，原奎琳等)表现严 重贫血、黄疸、尿黑色、血色素下降，红 细胞大量破裂。请问什么原因导致?
Step 5
磷酸戊糖差 向异构酶
戊糖磷酸途径
戊糖磷酸途径
及早期动物中的核因子 (NF-κB)、早期植物激素H2O2和MAPKs等信号转导系统。最
近的研究表明，对多种细胞天然产物生物转化系统中 ung 的介导已成为生物科学研究热点。Ung 是植物生物转化反应 ( PBR ) 中提取戊二糖磷酸 ( DPG ) 的关键酶，是半胱
氨酸在细胞内转换为丙二醛和戊二糖磷酸的核心酶，在生物氧化酶激活、细胞能量代谢、
光合作用、营养物质传导和细胞适应等方面起着关键作用。Ung 可以克服操作难度、节省
费用和改善实验结果的限制，在基因工程应用中扮演重要角色。
Ung 是一种以小分子或单元食物纤维或生物类甘聚糖为前体，以溶液状氧化酶作用后
衍生出亚甘聚糖或生物类亚甘聚糖的电化学室转变酶。Ung 可以通过将其前体的磷酸组装
和甙烯键结构特性控制来控制它的生物活性，改变甙烷或亚甘聚糖的构型，从而影响生物
转化系统的活性和特性。Ung 可以通过多种信号量子转换步骤来调节 PBR 以产生戊二糖
磷酸或其他有用代谢物，并可以调节细胞胞内通路，对有机物清除和环境修复有重要作用。
Ung 的催化机制表明，该酶可以以催化最小产物 (乙酰乙酸 ) 为靶点，通过
FAD/NADH 的添加和 DePy 子体的分解来分解内质网结构的磷脂。FADH2 (脱氢烯醇 ) 具
有将亚甘聚糖转化为甘聚糖的能力，而 NAD+ (呋喃胸苷 ) 则有调节 UTP 編碼子的能力，使其在磷脂分解中具有与 NADP+ 相比更强的抗氧化胆固醇族衍生物清除能力。NADH (氢
氧化链霉菌素 ) 则作为木质素水解酶类 ( PCA 类 ) 的组成部分，利用该脱水素作用来
孙逸仙纪念医院肿瘤科胡海教授团队联合姚和瑞教授团队的研究成果
孙逸仙纪念医院肿瘤科胡海教授团队联合姚和瑞教授团队的研
究成果
化疗是乳腺癌治疗的基石，尤其是对于三阴性乳腺癌和进展期的HER2过表达及激素受体阳性的乳腺癌，但是乳腺癌在治疗过程中往往会出现化疗耐药，并且一旦出现耐药还可能导致其对其他化疗药耐药，这种多药耐现象是影响乳腺癌预后的主要因素。 2020年3月19日，Nature Communications在线发表中山大学孙逸仙纪念医院肿瘤科胡海教授团队联合姚和瑞教授团队的研究成果，题为：Rac1 activates non-oxidative pentose phosphate pathway to induce chemoresistance of breast cancer。该研究发现了调节乳腺癌多药耐药的关键分子—小分子鸟苷三磷酸酶Rac1,揭示了Rac1调节多药耐药的分子机制，并且通过以pH响应的纳米材料作为载体，构建出能逆转乳腺癌化疗耐药的新型纳米药物，该研究为乳腺癌化疗耐药提供了新的治疗靶点及治疗方向。
研究表明，Rac1通过两条独立的通路共同调节了非氧化磷酸戊糖途径（non oxidative pentose phosphate pathway）。其一是Rac1通过激活p21活化激酶（PAK）活化下游的丝裂原激活的蛋白激酶（MAPK）通路，磷酸化的细胞外信号调节激酶（ERK）进入细胞核启动非氧化磷酸戊糖途径的代谢酶Rpia和Tkt的转录，从而上调非氧化磷酸戊糖途径促进核糖的合成代谢；另外，Rac1通过活化细胞
骨架蛋白，促进非活性的醛缩酶A（Aldolase A）从骨架上脱离到胞浆中活化，进而促进糖酵解中间产物葡萄糖-6-磷酸（G6P）和3-磷酸甘油醛 (Ga3P)可进入非氧化磷酸戊糖途径进行核糖的合成代谢，进而促进核酸合成。由于核酸的合成代谢的提高，为化疗导致的DNA损伤提供了充足的修复原料，进而导致了细胞对化疗的多药耐药。
生物化学 第八章 糖代谢习题含答案
---------------------------------------------------------------最新资料推荐------------------------------------------------------ 生物化学第八章糖代谢习题含答案第八章糖代谢习题一、是非题 1．判断下列关于戊糖磷酸途径的论述对或错：
① 在这一代谢途径中可生成 5-磷酸核糖。
② 转醛酶的辅酶是 TPP，催化 -酮糖上的二碳单位转移到另一个醛糖上去。
③ 葡萄糖通过这一代谢途径可直接生成 ATP。
④ 这一代谢途径的中间物 4-磷酸赤藓糖，是合成芳香族氨基酸的起始物之一。
2．判断下列关于柠檬酸循环的论述对或错：
① 此循环的第一个反应是乙酰 CoA 和草酰乙酸缩合生成柠檬酸② 此循环在细胞质中进行。
③ 琥珀酸脱氢酶的辅酶是 NAD+。
④ 该循环中有 GTP 生成。
3．判断下列关于光合作用的叙述对或错：
① 光反应为暗反应提供 NADPH 和 ATP。
② 暗反应只能在无光的条件下进行。
③ 循环式光合磷酸化需要两个光反应系统参加。
④ 在三碳（Calvin）循环过程中， CO2 最初受体是 5-磷酸核酮糖。
4．判断下列关于己糖激酶和葡萄糖激酶的叙述对或错：
1 / 16
① 己糖激酶对葡萄糖的亲和力比葡萄糖激酶高 100 倍。
② 己糖激酶对底物的专一性比葡萄糖激酶差。
③ 6-磷酸葡萄糖对己糖激酶和葡萄糖激酶都有抑制作用。
④ 在肝和脑组织中既有己糖激酶也有葡萄糖激酶。
5．判断下列关于糖异生的叙述对或错：
戊糖磷酸途径
• 在非氧化阶段， 6×Ru5P(30 个 C) 经 C3 、 C4 、 C5 、 C7 等 糖中间代谢物，最后转化成5×G6P(30个C)。
磷酸戊糖途径的生物学意义
①产生大量的 NADPH ，为细胞的各种合成反应提供还原力。 NADPH 作为主要供氢体，为脂肪酸、固醇、四氢叶酸 等的合成，非光合细胞中硝酸盐、亚硝酸盐的还原，以 及氨的同化、丙酮酸羧化还原成苹果酸等反应所必需。
丙酮酸
乙酰CoA
TAC
CO2+H2O+ ATP
• 磷酸戊糖途径的代谢起始物是G-6-P，返回的代谢
终产物是3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖，其重要的中 间代谢产物是5-磷酸核糖和NADPH。 • 磷酸戊糖途径在细胞的胞液(cytoplasm)中进行。 关键酶是6-磷酸葡萄糖脱氢酶(glucose-6-phosphate dehydrogenase)。
2.1 葡萄糖的氧化脱羧阶段
1) 脱氢反应
6-磷酸葡萄糖 在6-磷酸葡萄 糖脱氢酶催 化下生成6-磷 酸葡萄糖酸 内酯。
2)水解反应
在6-磷酸葡萄 糖酸内酯酶催 化下，6-磷酸 葡萄糖酸内酯 水解为6-磷酸 葡萄糖酸。
3)脱氢脱羧反应
在6-磷酸葡萄糖 酸脱氢酶催化下 6-磷酸葡萄糖酸 经氧化脱羧生成 5-磷酸核酮糖、 NADPH和CO2。
②磷酸戊糖途径的中间产物为许多化合物的合 成提供原料。
第25章戊糖磷酸途径和糖的其它代谢途径
1、氧化阶段
6-磷酸葡萄糖脱氢酶
6-磷酸葡萄糖酸内酯
内酯酶
6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶
5-磷酸核酮糖
6-磷酸葡萄糖酸
6-磷酸葡萄糖脱氢酶是磷酸戊糖途径的调控酶，催化不可逆反应， NADPH反馈抑制酶的活性。
6-磷酸葡萄糖脱氢脱羧生成5-磷酸核酮糖
（1）6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化6-磷酸葡萄糖脱氢生成6-磷酸葡萄糖 酸内酯，反应以NADP+为氢受体产生NADPH。 （2）6磷酸葡萄糖酸内酯在6-磷酸葡萄糖酸δ内酯酶催化下水解成6磷酸葡萄糖酸。
糖酵解的三步不可逆反应
己糖激酶
1. Glucose+ATPG-6-P+ADP
磷酸果糖激酶
2. F-6-P+ATP F-1,6-dip+ADP
丙酮酸激酶
3. PEP+ADP Pyruvate+ATP
1、从丙酮酸到PEP
不能通过酵解的逆反应实现，需胞质和线粒体 酶的相互协作完成。 1） 丙酮酸进入线粒体，在羧化酶的作用下生 成草酰乙酸； 2） 草酰乙酸不能过线粒体内膜，在苹果酸脱 氢酶作用下生成苹果酸； 3） 苹果酸进入胞质，在苹果酸脱氢酶作用下 转变回草酰乙酸； 4） 草酰乙酸在PEP羧激酶作用下生成PEP。 该途径又称丙酮酸羧化支路
转醛酶
7-磷酸景天庚酮糖
3-磷酸甘油醛
磷酸戊糖主要用于什么途径
磷酸戊糖主要用于什么途径
磷酸戊糖会产生很多主要的途径，这些途径有利于我们的肾上腺皮质，其中富含有丰富的糖分，能给身体带来很好的能量，所以磷酸戊糖的功效很多，不过要注意的是其特点以及所产生的意义，这种药物的本身比较特殊，但平时也不容易经常见到，所以不要随便乱用，一定要在指导下才能使用。
★主要特点
戊糖途径的主要特点是葡萄糖直接氧化脱氢和脱羧，不必经过糖酵解和三羧酸循环，脱氢酶的辅酶不是NAD+而是NADP+，产生的NADPH作为还原力以供生物合成用，而不是传递给O2，无ATP的产生和消耗。
★途径
磷酸戊糖途径是在动、植物和微生物中普遍存在的一条糖的分解代谢途径，但在不同的组织中所占的比重不同。如动物的骨胳肌中基本缺乏这条途径，而在乳腺、脂肪组织、肾上腺皮质中，大部分葡萄糖是通过此途径分解的。在生物体内磷酸戊糖途径除
提供能量外，主要是为合成代谢提供多种原料。如为脂肪酸、胆固醇的生物合成提供NADPH;为核苷酸辅酶、核苷酸的合成提供5-磷酸核糖;为芳香族氨基酸合成提供4-磷酸赤藓糖。此途径生成的四碳、五碳、七碳化合物及转酮酶、转醛酶等，与光合作用也有关系。因此磷酸戊糖途径是一条重要的多功能代谢途径。
戊糖磷酸途径(pentose phosphate pathway)也称之单磷酸己糖支路(hexose monophosphate shunt)。是一个葡萄糖-6-磷酸经代谢产生NADPH和核糖-5-磷酸的途径。该途径包括氧化和非氧化两个阶段，在氧化阶段，葡萄糖-6-磷酸转化为核酮糖-5-磷酸和CO2,并生成两分子的NADPH;在非氧化阶段，核酮糖-5-
磷酸戊糖途径第二阶段的主要作用
磷酸戊糖途径是生物体内糖代谢的重要途径之一，包括三个阶段：磷酸化阶段、三碳化合物生成阶段和磷酸戊糖生成阶段。本文将主要讨论磷酸戊糖途径的第二阶段，即三碳化合物生成阶段的主要作用。
1.麻醉药物合成
在磷酸戊糖途径的第二阶段，梳醇磷酸酶催化的反应产生的丙酮酸，可作为麻醉药物如异氟醚和氟烷的合成原料。这些麻醉药物在医学领域有着广泛的应用，对手术和疼痛治疗起着重要作用。
2.能量产生
三碳化合物生成阶段产生的丙酮酸和磷酸丙酮酸可以通过线粒体内的乙酰辅酶A转化为乙酰辅酶A，进而参与三羧酸循环和呼吸链反应，产生大量ATP分子，为细胞提供能量。这是维持生命活动所必须的过程。
3.生物脱氧核糖核酸合成
在磷酸戊糖途径的第二阶段，丙酮酸可以转化为丙酮糖，再经过几个步骤最终生成核苷酸，从而参与生物脱氧核糖核酸(DNA)的合成。DNA作为细胞遗传物质，对生物体的正常发育和生长起着关键作用。
4.有机酸合成
磷酸戊糖途径第二阶段生成的磷酸甘油醛3-磷酸和丙酮酸等物质，可以作为有机酸的合成前体。柠檬酸、琥珀酸等有机酸在生物体内起着
重要的代谢和调节作用，它们的合成离不开磷酸戊糖途径的第二阶段。
5.蓄积脂肪
磷酸戊糖途径第二阶段生成的甘油醛3-磷酸可以参与脂肪的合成过程。甘油3磷酸脱氢酶催化的反应将甘油醛3-磷酸转化为甘油酸3-磷酸，为脂肪合成提供重要底物。
总结：磷酸戊糖途径第二阶段作用的多样性确保了生物体能够进行正
常的糖代谢、生物合成和能量转化。这一阶段所产生的物质不仅对维
持细胞内环境稳定和生命活动至关重要，还在医学、工业等领域有着
25-戊糖磷酸途径
ATP
ATP ADP
F-1,6-2P
磷酸二 羟丙酮
NAD+ NADH+H+
3-磷酸 甘油醛
*
G + Pi
1,3-二磷酸甘油酸
ADP
3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
关键酶
丙酮酸
ATP
目录
Glu
ATP ADP
（4）糖异生途径所需NADH+H+的来源
目录
三、糖的其他代谢途径 （一）糖异生作用
* 概念
糖异生(gluconeogenesis) 是指从非糖化合物转变为葡萄 糖或糖原的过程。
* 部位
主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体
* 原料 主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸
目录
Glu
ATP ADP
G-6-P F-6-P
糖异生途径不完全是糖酵解的逆 反应
ATP ADP
目录
2. 糖异生的生理意义
（1）维持血糖浓度恒定，糖异生是草食动物， 特别是反刍动物体内葡萄糖的唯一来源。 （2）补充肝糖原 • 乳酸循环（Cori循环）。
目录
乳酸循环
肌收缩（尤其是供氧不足时）通过糖酵解生
成乳酸。肌内糖异生活性低，所以乳酸通过
细胞膜弥散进入血液后，再入肝，在肝内异
hmp途径(戊糖磷酸途径)
在物质代谢中的作用
合成核苷酸
Hmp途径中的中间产物可以用于合成核苷酸，如5-磷酸核糖等，是DNA和RNA合成的 重要原料。
合成脂肪酸和氨基酸
Hmp途径中的中间产物可以用于合成脂肪酸和氨基酸等重要物质，参与细胞内和生物 体的物质合成和代谢。
在细胞信号转导中的作用
要点一
调节细胞生长和分化
Hmp途径中的中间产物可以作为信号分子，参与细胞生长 和分化的调节，影响细胞的生命周期和癌变等过程。
要点二
参与免疫应答
Hmp途径在免疫应答中发挥重要作用，如参与T淋巴细胞 活化等过程，对免疫系统的正常功能具有重要影响。
05
Hmp途径(戊糖磷酸途径)的研究意义
与应用前景
在生物科学研究中的应用
探究生命过程的代谢机制
Hmp途径是生物体内糖代谢的重要途径之一，研究其作用机制有 助于深入了解生物体的代谢过程和生命活动的本质。
揭示生物进化与适应机制
通过研究不同生物中Hmp途径的差异，可以探究生物的进化历程 和适应环境的能力，有助于理解生物多样性的形成。
辅助疾病诊断与治疗
研究Hmp途径在疾病发生发展中的作用，有助于发现新的疾病标 志物和治疗靶点，为疾病的早期诊断和治疗提供依据。
在生物工程中的应用
代谢工程与合成生
物学
通过改造Hmp途径或其他代谢途 径，优化微生物生产或提高生物 燃料产率，实现生物资源的有效 利用和可持续发展。
磷酸戊糖途径和糖的其他代谢途径
丙 酮 酸
丙酮酸羧化酶
CO2 ATP
ADP+Pi
草 酰 乙 酸
烯醇丙酮酸磷酸羧化酶
GTP GDP
CO2
磷酸 烯醇 式丙 酮酸
提问：这里CO2的作用是什么？
能量载体
合成的草酰乙酸新－COOH中储存了ATP水解 的键能，脱碳时损失的键能相对较少，总体自 由能上升。
葡萄糖 ATP ①己糖激酶 ADP 6-磷酸葡萄糖 ②磷酸葡萄糖 异构酶 6-磷酸果糖 ATP ③磷酸果糖激酶 ADP 1．6—二磷酸果糖 ④醛缩酶 3-磷酸甘油醛
1
糖原 核心
1 4（ UDP 焦 磷 酸 化 酶 4→6糖苷 转移 酶） 6 PPi ATP UDPG UDP 糖 原 合成 酶 R引 物 糖原 核心
R-小 段 葡 萄 糖 多 糖 链 R-α -1， 4葡 萄糖链 分支 酶 糖原
糖原的形成 葡 糖-1-磷 酸 分支 酶 UTP
ADP
提问：哪些物质可以通过糖异生途径形成糖元？
3、戊糖的代谢 人和动物均不易吸收和利用戊糖，但除戊糖尿患者（尿中含戊 糖）完全不能利用戊糖外，正常人体和动物还是可以利用一些戊糖的。因为不 同组织的酶可使嘌吟核苷酸和核苷的核糖基变成非戊糖物质（如己糖），而且 机体可从葡萄糖醛酸合成L-木酮糖，体内的戊糖主要是由己糖变来。体内的戊 糖磷酸异构酶可催化D-核酮糖-5-磷酸变D-核糖-5-磷酸。
糖代谢(作业答案)
第八章糖代谢（作业答案）
一、名词解释
1.糖酵解过程（EMP途径）：通过一系列酶促反应将葡萄糖转变为丙酮酸并伴有ATP生成的过程。
在无氧的条件下，葡萄糖或糖原分解成丙酮酸，进而还原为乳酸并释放少量能量的过程称为糖的无氧分解。这一过程与酵母菌使糖发酵的过程相似，又称为糖酵解，简称EMP途径。
2.三羧酸循环（TCA途径）：反应从乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成含有三个羧基的柠檬酸为开始，最终以生成草酰乙酸而为循环,又称为柠檬酸循环，又称为Krebs循环，又称为TCA循环。
3.乙醛酸循环：是某些植物，细菌和酵母中柠檬酸循环的修改形式，通过该循环可以收乙酰CoA经草酰乙酸净生成葡萄糖。乙醛酸循环绕过了柠檬酸循环中生成两个CO2的步骤
4.磷酸戊糖途径：又称为磷酸已糖支路。是一个葡萄糖-6-磷酸经代谢产生NADPH和核糖-5-磷酸的途径。该途径包括氧化和非氧化两个阶段，在氧化阶段，葡萄糖-6-磷酸转化为核酮糖-5-磷酸和CO2，并生成两分子NADPH；在非氧化阶段，核酮糖-5-磷酸异构化生成核糖-5-磷酸或转化为糖酵解的中间代谢物果糖-6-磷酸和甘油醛-3-磷酸。
5. 糖异生作用：由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程。
6. 叶绿体：藻类和植物体中含有叶绿素进行光合作用的器官。
7. 光合作用：绿色植物、藻类或光合细菌吸收光能，同化二氧化碳和水，制造糖类，同时释放氧气，这个过程叫做光合作用。
8. 光合磷酸化：在叶绿体ATP合成酶的催化下依赖于光的由ADP 和Pi合成的ATP过程。
9. 光反应：光合色素将光能转变成化学能并形成ATP 和NADPH的过程。
磷酸戊糖途径的主要产物包括
磷酸戊糖途径的主要产物包括
磷酸戊糖途径的主要产物有5-磷酸核糖、NADPH。
磷酸戊糖途径是葡萄糖氧化分解的一种方式。由于此途径是由6-磷酸葡萄糖(G-6-P)开始,故亦称为己糖磷酸旁路。此途径在细胞质中进行，可分为两个阶段。
【扩展知识】
戊糖磷酸途径总反应式是:
G-6-P+12NADP++7H2O→6CO2+Pi+12NADPH+12H+
磷酸戊糖途径特点：
1、不完全氧化途径
过程中有C6分解为C5C4C7
2、完全氧化
由C6分解为3个CO2和C3碎片
3、核糖5-磷酸和合成核糖的必要原料，体内核糖的分解也是这—途径
4、赤藓糖4-磷酸、景天庚酮糖7-磷酸是芳香族氨基酸合成的前体
5、生成NADPH+H+可提供生物合成代谢所需的氢
6、将戊糖代谢与己糖代谢联系起来
7、受葡萄糖-6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶两个关键酶调控
植物戊糖磷酸途径及其两个关键酶的研究进展
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植物学通报 2004, 21 (2): 139￣145
Chinese Bulletin of Botany
植物戊糖磷酸途径及其两个关键酶的研究进展①
黄 骥 王建飞 张红生②
（南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室南京210095）
摘要戊糖磷酸途径是植物体中糖代谢的重要途径，主要生理功能是产生供还原性生物合成需要的NADPH，可供核酸代谢的磷酸戊糖以及一些中间产物可参与氨基酸合成和脂肪酸合成等。葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶是戊糖磷酸途径的两个关键酶，广泛的分布于高等植物的胞质和质体中。本文综述了植物戊糖磷酸途径及其两个关键酶的分子生物学的研究进展，讨论了该途径在植物生长发育和环境胁迫应答中的作用。
关键词戊糖磷酸途径，葡萄糖-6-磷酸脱氢酶，6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶
Advances on Plant Pentose Phosphate Pathway
and Its Key Enzymes
HUANG Ji WANG Jian-Fei ZHANG Hong-Sheng②
(National Key Laboratory of Crop Genetics & Germplasm Enhancement,
Nanjing Agricultural University, Nanjing210095)
Abstract The pentose phosphate pathway in plant is a very important metabolic pathway which supplies the major sources of reduced nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NADPH) and the ribulose 5-phosphate, ribose 5-phosphate and erythrose 5-phosphate involved in synthesis of nucleotides, aromatic amino acids and fatty acids in non-photosynthetic tissues. This paper mainly reviews the advances of research on plant pentose phosphate pathway and its key enzymes: glu-cose-6-phosphate dehydrogenase and 6-phosphogluconate dehydrogenase. Its possible functions involved in plant development or responding to environmental stresses are discussed.
Key words Pentose phosphate pathway, Glucose-6-phosphate dehydrogenase, 6-phosphogluc-onate dehydrogenase
戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway, PPP）是植物体中糖代谢的重要途径，其主要生理功能是产生供还原性生物合成需要的NADPH以及可供核酸代谢的磷酸戊糖，一些中间产物则可参与氨基酸合成和脂肪酸合成等。已有研究表明，戊糖磷酸途径与植物的生长发育和各种环境胁迫等密切相关。葡萄糖-6-磷酸脱氢酶（glucose-6-phosphate dehydrogenase, G6PDH, EC1.1.1.49）和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶（6-phosphogluconate dehydrogenase, 6PGDH,
①人事部优秀留学回国人员基金资助项目。
②通讯作者。Author for correspondence.E-mail: hszhang@
作者简介：黄骥，1978年生，男，博士研究生。张红生，1962年生，男，教授，博士生导师，研究方向为水稻遗传育种。
收稿日期：2003-03-10 接受日期：2003-06-19 责任编辑：孙冬花
１４０２１（２）EC1.1.1.44）是戊糖磷酸途径的两个关键酶，都是细胞核基因编码的产物，广泛存在于高等植物的胞质和质体中，由于G6PDH和6PGDH是PPP途径的限速酶，通过对这两个酶的研究可以更清楚的阐述戊糖磷酸途径及其可能的生理功能。
1 植物中的戊糖磷酸途径
糖酵解（glycolysis）和戊糖磷酸途径是葡萄糖的两个主要代谢途径，前者主要为生命活动提供ATP，而后者则为生物合成提供还原力NADPH。Racker和Gunsalus分别于1954年和1955年发现生物体内除了糖酵解外还有其他的葡萄糖代谢途径，通过同位素示踪法证实了戊糖磷酸途径的存在，该途径可使6-磷酸葡萄糖氧化脱氢，故又称为己糖单磷酸支路或葡萄糖直接氧化途径（沈同和王镜岩,1991）。
戊糖磷酸途径的氧化阶段的两步脱氢反应在生理条件下是不可逆的，为整个戊糖磷酸途径的限速反应，催化这两步反应的G6PDH和6PGDH都是该途径的限速酶。戊糖磷酸途径除了受G6PDH和6PGDH制约外，还受细胞内NADPH的调节，当[NADPH]/[NADP+]比率过高时，会抑制G6PDH和6PGDH的活性。
1.1 植物戊糖磷酸途径发生的场所
大多数研究认为植物戊糖磷酸途径发生在质体的基质中（Stitt and ap Rees, 1980），也有研究表明在胞质中发生（潘瑞炽和董愚得, 1995）。Schnarrenberger等（1995）在研究菠菜中一些PPP酶类的亚细胞分布时，发现在胞质中只有G6PDH和6PGDH，认为在菠菜胞质中的PPP途径是不完整的，完整的PPP途径应该发生于质体中。Phillip和Michael（1999）比较了玉米、蚕豆和菠菜等植物PPP酶类的亚细胞分布，发现根和叶组织的胞质和质体中都能够检测到G6PDH和6PGDH的活性，在玉米和蚕豆的根组织及菠菜和蚕豆的叶组织中的质体中都发现了PPP途径非氧化阶段的一些酶（包括转酮酶、转醛酶和磷酸戊糖异构酶等），通过对蚕豆根质体的进一步研究发现，质体能够实现5-磷酸核酮糖（Ru5P）的代谢和G6P（6-磷酸葡萄糖）的再生，认为细胞内可能存在转运载体蛋白将胞质中的Ru5P通过质体膜转运进入质体，完成PPP途径的非氧化阶段途径。Michael等（2002）从拟南芥中克隆了磷酸木酮糖转运体（XPT）基因，发现XPT除了可以转运X5P（5-磷酸木酮糖）以外，还少量转运Ru5P，但是不能转运G6P和R5P，认为胞质和质体的戊糖磷酸途径很可能主要是靠X5P联系的，而不是Ru5P。Kammerer等（1998）从玉米中分离了6-磷酸葡萄糖转运体GPT并得到了其cDNA克隆，该载体能够将G6P转运进入质体。由于GPT在绿色组织中表达较低，因此植物绿色组织中很可能主要通过XPT联系叶绿体和胞质的戊糖磷酸途径，而在非绿色组织中可能是GPT发挥着重要作用。Phillip和Michael（1999）的研究表明，在烟草的根和叶的胞质和质体中都存在上述PPP酶类，推测烟草的胞质可以单独完成PPP途径。一个可能的植物细胞中PPP途径发生的过程总结如图1所示。
1.2 植物戊糖磷酸途径的生物学功能
植物戊糖磷酸途径已被证明与植物的生长发育和对多种环境胁迫应答有关。韩建国等（1998）研究了高羊茅种子老化过程中G6PDH和6PGDH酶活性的变化，发现随着种子老化程度的加强，两个酶的活性都大幅度降低，作者认为随着种子老化程度的加深，PPP途径的活化推迟可能是种子发芽推迟和发芽率下降的原因之一。赵永华等（2001）在研究西洋参种子