不同颜色品系暹罗斗鱼色素细胞的观察

表 1 不同颜色品系暹罗斗鱼鳞片色素细胞的组成
品系
红 色系
体色 表现型
超红色 柬红色 橘红色
黄色
鳞片上层色素细胞 鳞片下层色素细胞
红色 黄色 黑色 +－+ +－－ ++－ －++
红色 黄色 黑色 鸟粪 +－+－ +－－－ ++－－ －++－
土耳其绿色 +
+
+
蓝 色系
皇室蓝色
+
+
+
铁锈蓝色 +
+
+
++++ ++++ －+++
金属 色系
红龙 绿龙 黑龙
+++ +++ －++
++++ ++++ －+++
注： “ + ”表示有这种色素细胞； “ － ”表示没有这种色素细胞。
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2． 2． 3 龙鳞斗鱼 龙鳞是暹罗斗鱼鳞片的一种表现形式，定义
为极厚实且闪光的鳞片。本试验观察到，绿龙斗 鱼的皮肤颜色为黑色，龙鳞表现型为土耳其绿色； 龙鳞上除了有鸟粪素细胞分布外，鳞片的色素细 胞组成与普通土耳其绿色斗鱼的基本一致。红龙 斗鱼和黑龙斗鱼的龙鳞表现型均为厚实的白色闪 光鳞，鳞片上主要是鸟粪素细胞的白色结晶体，有 极少的红色素细胞、黑色素细胞和黄色素细胞稀 疏分布。鳞片覆盖下的是基础肤色，例如红龙去 除龙鳞后，可观察到红色的皮肤。观察结果显示，
目前，国内外有关鱼类体色的研究较少，主要 集中在鳞片和皮肤显微观察以及环境、饲料对体 色的影响等方面［1 － 3］。鱼类的色素细胞主要有 4 种： 黑色素细胞、黄色素细胞、红色素细胞、鸟粪素 细胞［1］。虽然影响鱼类体色的因素很多，如饲养 的环境、饲料的选择等［2 － 3］，但主要取决于皮肤和 鳞片色素细胞的组成差异。
在鱼体侧线上靠近背脊的部位取各颜色品系 暹罗斗鱼的新鲜鳞片 3 ～ 4 片，不翻转，按正常鱼 鳞的上下层（ 鸟粪素层为下层） 放置于载玻片上， 使用 Specturum Technologies Inc 体式显微镜观察 鳞片色素细胞的整体分布，然后通过调节显微镜 的焦距，观察鳞片上下层色素细胞的分布情况，用 Canon A720 数码相机拍照［1 － 7］。 1． 3 观察鳞片的区域划分
土耳其绿色斗鱼和皇室蓝色斗鱼的鳞片均分 布有黑色素、红色素、黄色素和鸟粪素细胞 4 种色 素细胞，而铁锈蓝斗鱼的特点是鳞片下层缺失红 色素，鳞片上层和下层密集的黑色素细胞间伴有 明显清晰的点状黄色素细胞（ 见图 1 － 7、1 － 8） 。 皇室蓝的鳞片，上层红色素细胞和黄色素细胞较 其它两种颜色斗鱼的稍密集，且黑色素细胞排列 较紧密（ 见图 1 － 9、1 － 10） 。这 3 种斗鱼的鳞片 黑色素细胞均较厚重，鳞片上层呈圆点状，下层呈 团状和分枝状； 背部鳞片的黑色素较腹部鳞片浓 密，且排列整齐。其中，皇室蓝斗鱼的最为密集， 土耳其绿色斗鱼的相对稀疏，其腹部鳞片的黑色 素细胞较背部的更为疏松（ 见图 1 － 11、1 － 12） 。
摘 要： 为了解暹罗斗鱼多彩体色的成因，为斗鱼的体色选育提供科学依据，对红色系、蓝色系和金属色系 暹罗斗鱼背部鳞片的色素细胞进行了研究。通过显微观察，确定了组成斗鱼鳞片的色素细胞有黑色素细 胞、红色素细胞、黄色素细胞、鸟粪素细胞等 4 种，分布于鳞片的上下两层。研究结果表明，不同颜色品系 间鳞片色素细胞的组成、分布、形状不同，是形成暹罗斗鱼多彩体色的重要原因。红色系斗鱼没有鸟粪素 细胞，而蓝色系和金属色系斗鱼均有鸟粪素细胞，只分布于鳞片的下层。除了蓝色系铁锈蓝色斗鱼外，蓝 色系其它颜色斗鱼和金属色斗鱼鳞片的上下层均有黑色素细胞、红色素细胞、黄色素细胞这 3 种色素细 胞。红色系不同颜色斗鱼的色素细胞组成不同，超红色斗鱼有黑色素细胞、红色素细胞，柬红色斗鱼只有 红色素细胞，橘红色斗鱼有红色素细胞和黄色素细胞，黄色斗鱼有黄色素细胞和黑色素细胞，分布于鳞片 的上下层。 关键词： 暹罗斗鱼； 体色； 鳞片； 色素细胞
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1 材料和方法
1． 1 试验用鱼 试验鱼来自海南三亚市南繁科学技术研究院
海洋资源研究中心暹罗斗鱼实验室，均为 5 月龄 鱼。选择暹罗斗鱼各颜色品系种类的成鱼，包括 超红色、柬红色、橘红色、黄色、土耳其绿色、皇室 蓝色、铁锈蓝色、红龙、绿龙、黑龙等。 1． 2 色素细胞分布和数量的观察
鱼类 的 体 色 从 根 本 上 是 受 遗 传 因 素 控 制 的［11］。病害和 环 境 因 素 会 对 鱼 体 颜 色 起 到 影 响 作用，但 这 些 因 素 对 鱼 体 颜 色 的 影 响 是 可 逆 的［12］。本试验 对 可 稳 定 遗 传 的 鳞 片 颜 色 进 行 分 析，解释了暹罗斗鱼多姿多彩的成因。龙鳞是斗 鱼鳞片大小和厚度差异的一种表现形式［4］，龙鳞 的覆盖率也影响了斗鱼的颜色表现，未被龙鳞覆 盖的部位，其鳞片为不带闪光的基础颜色鳞片，与 皮肤的颜色一致。龙鳞在鱼体上的表现主要由亲 本的特性决定，即遗传因素占主导地位，起决定性 作用。本试验对不同品系斗鱼的鳞片色素细胞的 分布和组成进行观察，结果表明，暹罗斗鱼多彩的 体色是由皮肤颜色和鳞片颜色共同作用所形成
超红色斗鱼鳞片的红色素细胞密度最大，在
鳞片上层呈圆点状和团状分布，上层后区分布有 个别分支不明显、个体较小的黑色素细胞，鳞片下 层的红色素细胞呈团状和弥散状，且分布有较大 分枝状的黑色素细胞，未见鸟粪素细胞（ 见图 1 － 1、1 － 2） 。柬红色斗鱼的鳞片，上层红色素细胞 较稀疏，排列整齐，呈圆点状，下层为弥散状红色 素细胞，缺失黑色素细胞和鸟粪素细胞（ 见图 1 － 3、1 － 4） 。橘红色斗鱼的鳞片，红色素细胞稀疏， 呈团状，上层外缘的红色素细胞呈弥散状，排列不 规则，颜色较超红色斗鱼和柬红色斗鱼的红色素 细胞浅，上下层均可见稀疏的黄色素细胞分布，未 见黑色素细胞和鸟粪素细胞（ 见图 1 － 5） 。黄色 斗鱼的鳞片，上下层分布有黄色素和黑色素细胞， 下层黑色素细胞个体大、分支明显，缺失红色素细 胞和鸟粪素细胞（ 见图 1 － 6） 。 2． 2． 2 蓝色系
参考文献
［1］徐伟，耿龙武，李池陶，等． 不同体色鲤、鲫鳞片的色素分布特 点［J］． 上海海洋大学学报，2012，21（ 1） ： 41 － 47．
［2］尚定龙． 泰国斗鱼的特性和养殖［J］． 华夏星火，2000（ 8） ： 45． ［3］冷向军，李小勤． 水产动物着色的研究进展［J］． 水产学报，
2006，30（ 2） ： 138 － 143． ［4］张希，孙鶱，杨宁，等． 暹罗斗鱼的品系与色彩综述［J］． 热带
暹罗斗鱼（ Betta splendens Ｒegan） 又称泰国斗 鱼、彩雀等，是原产于东南亚的小型鱼类。观赏型
暹罗斗鱼是由野生暹罗斗鱼经过不断的人工杂交 选育而成的，它的色彩绚烂、形态多样，备受众多 消费者青睐。根据暹罗斗鱼的颜色差异，可分为 红色系、蓝色系、杂色系和金属色系等品系，其颜 色性质均可稳定遗传［4 － 6］。有关暹罗斗鱼体色色 素细胞方面的研究未见报道。本试验观察研究了 不同颜色品系暹罗斗鱼色素细胞的组成和分布特 点，以期为斗鱼的体色选育提供科学依据，也为观 赏鱼的体色研究积累资料。
290 doi： 10． 3969 / j． issn． 1001 － 1994． 2014． 06． 004
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不同颜色品系暹罗斗鱼色素细胞的观察
张希1
杨宁1
孙鶱2
黄海1
( 1 三亚市南繁科学技术研究院，三亚 572000; 2 三亚绿恒农业综合开发有限公司，三亚 572000)
的，但色层的叠加、分布形式和遗传因子作用机制 还有待进一步研究。 3． 2 暹罗斗鱼鳞片上鸟粪素细胞的分布特点
鸟粪素细胞也是鱼类形成不同体色的一个因 子［13］。徐伟等认为，鱼类体表背腹部的明暗色彩 差异是长期适应环境的进化结果，这种差异的主 要原因是鸟粪素反射光线的作用［1，7］。鸟粪素并 不是真正的有色物质，而是有机体中核蛋白类分 解的嘌呤基，能从表面反射光线，由于反射光线的 不同，在显微镜下鸟粪素细胞主要表现为白色、蓝 色和紫色结晶体，结晶的不同组成构成了的鳞片 色彩多样 化［7，14］。 本 试 验 的 观 察 结 果 表 明，蓝 色 系和龙鳞系斗鱼鳞片中均有鸟粪素细胞，而红色 系鳞片属鸟粪素细胞缺失型。鸟粪素细胞在蓝色 系斗鱼鳞片中主要表现出蓝色和紫色结晶，在龙 鳞中则表现为白色结晶。斗鱼绚丽多彩的颜色是 鸟粪素细胞和色素细胞共同作用的结果。
红龙鳞片的色素细胞含量较少，零星分布于上下 层鳞片上，上层红色素细胞呈点状，下层呈团状， 黑色素细胞上层呈团状，下层呈分枝状，且分布相 对于上层较密集（ 见图 1 － 13） ； 绿龙斗鱼鳞片的 色素细胞分布与其它龙鳞斗鱼的有明显区别，其 红色素细胞、黄色素细胞和黑色素细胞的分布比 较密集，但背部鳞片黑色素细胞的密度较腹部鳞 片的大，红色素细胞和黄色素细胞则相反（ 见图 1 － 14、1 － 15 ） 。黑 龙 斗 鱼 的 鳞 片 缺 失 红 色 素 细 胞、黄色素细胞和黑色素细胞（ 见图 1 － 16） 。
按正常覆盖鱼体鳞片的位置，紧靠皮肤的一 面为鳞片下层，另一面为鳞片上层。未被其它鳞 片覆盖的扇形区域为鳞片后区，又称顶区； 埋在真 皮层 内 的 被 覆 盖 的 区 域 为 鳞 片 前 区，又 称 基 区［1］。
2 结果
2． 1 不同颜色品系暹罗斗鱼鳞片色素细胞的组 成
从鳞片上下层色素细胞的组成来看，除了蓝 色系铁锈蓝色斗鱼下层色素细胞中没有红色素细 胞，其它品种上下层色素细胞的组成相同。蓝色 系和金属系斗鱼的鳞片，上层和下层都有红色素 细胞、黄色素细胞和黑色素细胞，而红色系斗鱼鳞 片只有一种或者两种色素细胞，其中超红色斗鱼 有红色素细胞和黑色素细胞，柬红色斗鱼只有红 色素细胞一种，橘红色斗鱼有红色素细胞和黄色 素 细 胞，黄 色 斗 鱼 有 黄 色 素 细 胞 和 黑 色 素 细 胞。 鸟粪素细胞只分布在鳞片下层。蓝色系和金属色 系斗鱼的鳞片都有鸟粪素细胞，红色系斗鱼则没 有（ 见表 1） 。 2． 2 不同颜色品系暹罗斗鱼鳞片色素细胞的分 布特点 2． 2． 1 红色系
源自文库
收稿日期： 2014 － 03 － 11 作者简介： 张希（ 1984—） ，女，硕士，主要从事观赏鱼类研究。 通讯作者： 黄海（ 1974—） ，男，副研究员，博士，从事鱼类人工繁殖与遗传育种研究。 项目资助： 海南省国际科技合作重点项目（ 2012 － GH011） ，海南省自然科学基金（ 311056） ，三亚市专项科研试制项目（ 2012KS13） ， 三亚市院地科技合作项目（ 2012YD74） 。
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3 讨论
3． 1 暹罗斗鱼鳞片色素细胞与体色表现型之间 的关系
暹罗斗鱼鳞片的色素细胞是形成其不同体色 的影响因子之一。鳞片的色素分布具有不均匀性 和重叠性，其分布特点受到所观察的品种、个体、 部位等因素的影响，目前还没有较佳的方法对色 素细胞进行定量分析，因此本试验从定性的角度 分析色素细胞大致的分布规律［8 － 9］。在暹罗斗鱼 的纯色品系中，鳞片色素细胞的种类、排列和比例 都会对体色起决定作用。例如，红色系暹罗斗鱼， 其红色素细胞的分布比例存在较大差异，且橘红 色斗鱼和柬红色斗鱼鳞片的色素中缺失黑色素细 胞，因而形成了 3 种颜色差异明显的表现型。蓝 色品系的 3 种表现型均含有大量的黑色素细胞。 观察到的黑色素细胞有两种，一种是较小的圆点 状，另一种是分支明显的较大的黑色素细胞，其浓 密程度不同以及与红色素细胞的叠加或覆盖作用 使得鱼体出现了差异明显的颜色分类。龙鳞斗鱼 和杂色系斗鱼的鳞片，其颜色不能完全决定体色 的 表 现 型，基 础 肤 色 也 是 影 响 体 色 的 重 要 因 素。 人们肉眼观察到的绚烂体色是皮肤颜色和鳞片颜 色叠加作用形成的，故鳞片色素细胞的分布和组 成与体色表现型为不完全决定关系。虽然杂色系 斗鱼鳞片的颜色表现和分布呈现出多样性，但此 类斗鱼的颜 色 表 现 组 合 是 可 以 稳 定 遗 传 的［4，10］， 因此，可以推断鳞片色素细胞的种类和分布是可 遗传的。