代谢能问题

家禽的能量代谢与代谢异常现象
一、前言
能量是所有动物的生命之火，如果没有能量，动物就无法活动，也就无法维持生命。

既然能量是如此的重要，因此我们在饲养动物的饲粮中就必须供给适当量的能量；能量不足会延缓动物的生长速率，降低生产量；过量的热能也会影响动物的代谢，造成营养上的问题，而这些都是不经济的，会减低我们所追求的经济效益。

二、能量的来源
家禽饲粮中所含的碳水化合物及脂脂是作为动物能量的主要来源；在能量不足的情况下，蛋白质分解成为胺基酸也可以进入产生能量的代谢系统，作为供应能量的另一来源。

但是使用蛋白质来做为能量，在家禽生产上，是不合乎经济原则的；因为一般来说，做为蛋白质料原料，在价格上都比做为热能的原料昂贵，同时以蛋白质转换成能量的效率亦低。

一般在家禽饲料中，作为能量来源的原料，如：玉米、高梁、油脂等，约占饲料组成分的50％以上，因此，这些原料的选择，影响饲料的品质及成分至钜，必须谨慎小心。

三、能量代谢的方式
能量的产生是有机物质的一种燃烧作用，主要是由含有碳(C)、氢(H)、氧(O)的碳水化合物，脂肪及蛋白质在动物体内经由氧化作用来产生能量，同时
放出二氧化碳(CO
2)及水(H
2
O)。

C、H、O ＋O
2 → CO
2
＋H
2
O＋Energy
以蛋鸡饲料为例来说明能量分配的情形(NRC, 1984)：
(一)碳水化合物的代谢，必需先分解成葡萄糖，再进一步氧化成CO
2
与
H
2
O，放出能量。

此能量在动物体内是以高能磷酸化合物的形式(ATP)，存在所有活的细胞，可以随时供给能量的需要。

(二)脂肪代谢，先分解成甘油与脂肪酸，甘油可以进入碳水化合物的代谢路径；脂肪酸则经由β－氧化作用，再进入三羧酸循环((TCA Cycle)，完全
氧化成CO
2与H
2
O，放出能量。

(三)蛋白质分解成胺基酸，有些产醣性胺基酸(Glucogenic amino acids)，包括全部非必需胺基酸及部分必需胺基酸，可以进入碳水化合物的代谢路径，产生葡萄糖来供能量或维持血糖的浓度，如图5所示。

能量采食後，在动物体内的利用情形，可以用下列图解的方式来表示：
┌维持能(NEm)
┌净能(NE)┤
┌可代谢能(ME)┤ └生产能(NEP)
┌可消化能
(DE)┤ └食馀热(Heat Increment)
饲料总能(GE)┤ └尿能(UE)
└粪便能(FE)
四、能量需要量的测定方法
由前面的能量利用分配情形来看，我们知道，只有生产能才是真正家禽可以用来产蛋及增加肌肉组织的能量，如果我们能够以生产能来表示饲料中真正可用以生产的能量，将是最理想的，但是由於生产能的测定相当不容易，同时其变异范围往往高达±20％，因此使得生产能的应用受到限制。

又由於家禽的粪与尿同时排出，因此在能量测定上，以可代谢能(ME)的测定较为可行，同时其重复测定的准确性，可达到±2～3％的变异范围，因此在实际应用上就比较可接受。

代谢能的测定，AME＝GE＋(FE＋UE)，必需利用试验动物进行代谢试验，因此在测定过程中相当费时、费事；其测定值往往会受到喂料量、鸡龄、品系、温度等的影响，真代谢能值的测定，TME＝GE＋[(FE＋UE)－(FE＋UE)c]，是由Sibbald (1976)所提出，另外用绝食对照组，以校正家禽代谢过程中，由於内源物质的影响。

其方法是利用一些受过训练的成熟公鸡进行，可缩短测定时间至3～4天。

经过氮校正的AMEn及TEMEn值，通常可以更准确的预估能量值。

表1列出在不同采食之下，测定得到的混合饲粮的AME及TME值；表2列出一些常用的饲料原料的代谢能值。

有关油脂能量的表示，通常是比较容易发生困扰的，因为饲粮中添加油脂，往往会影响其他营养成分的消化利用情形，因此使得油脂的能量，在某些情况下ME值仅为7Kcal／g，但是在某些情况下却又可高达13Kcal／g，至於为什麽会有如此大的差异，将在下一节中讨论。

五、油脂的额外能量效果
在家禽饲量中添加油脂，可以提高代谢能的采食量及利用效率，但其效果的差异变化很大，主要是受到饲粮组成分、油脂形式、使用量、鸡龄、环境温度等因素的影响。

至於添加油脂的能量效果，大略可以归纳为以下几个原因，所得到的综合结果。

1.适口性较佳，饲料及能量采食量增加。

2.食馀热(Heat Increment)的产生较低，使能量利用率提高。

3.油脂成分以不饱和脂肪酸利用较佳，混合油脂亦比饱和油脂好。

4.提高其他营养素的利用率。

在不同环境温度下，添加油脂可以使蛋鸡增加其热能采食量，如表3所示，如添加油脂可以使蛋鸡每日平均增加31Kcal ME的采食量，假设其净能效率为75％时，则每日约可增加14.5克的产蛋量。

因此在低温或高温的情况下，适度的添加油脂(3～5％)，将有助於维持产蛋率。

表四整理出一些常用饲料原料的养成分消化率，可用以说明有些消化率较低的原料，如：苜蓿粉、粉头、麸皮等，可因为添加油脂而使其能量利用率大大的提高。

在不同的饲料原料，添加4％油脂，结果发现油脂的真代谢能值有很大的差异(表5)；在较低热能含量的饲粮中，油脂的真代谢能估算值，甚至高过於油脂本身所含有的总能量。

不同来源的油脂及混合油脂影响其AME值及TME值，如表6所示，显示出50：50的动植物混合油脂，所得到的热能值比预估值还高。

由於油脂具有较低的热增值(Heat increment)，因此油脂可以提高饲粮的热能效率，如表7所示，碳水化合物的净能值大约只占其代谢能值的66.6％，但是脂肪则高达75～80％。

在家禽热能的代谢过程中，如果以碳水化合物转变成为体脂肪堆积，比直接将碳水化合物作为能量消耗，在效率上大约低了16～20％；但是如果以脂肪直接吸收并形成体脂肪或蛋脂肪，则在能量的效率上减少了许多的浪费。

综合以上的证据，足以说明在能量的利用上，家禽饲粮中添加油脂确有其生产的效益。

六、能量对其他营养需要的影响
一般来说，在任食的情况下，家禽的采食量是以满足它对能量的需要量，因此，家禽会在一定的饲粮能量范围内，自行调整采食量，以达到它的需要，而这个采食量的多少，主要是决定於我们所供给的饲粮中能量的高低。

在表8的数据中，我们可以很清楚的看出，家禽采食量随着饲粮中热能含量的升高，而呈直线性的降低，但是其采食热能的总量则无甚差异。

因此在改变采食量的同时，其他营养素的需要也应该有所调整，才不致造成营养不足影响生长，或营养过量造成浪费的情形。

譬如说，我们喂给鸡只低热能饲粮(2600Kcal ME／kg feed)，试验证实这些鸡只会比另外一群同样的鸡，但是喂给高能量饲粮(3200Kcal ME／kg feed)者，多采食约25％的饲料。

因此，除非适当的调整饲粮中其他营养分的含量(如：蛋白质、胺基酸、钙、磷……等)，否则会因为高热能饲粮降低采食量，而使得其他营养摄取不足，影响生长。

反之，则会造成过量的浪费。

七、家禽的量需要量
能量的供给必须要考虑除了维持所需之外，同时还要达到提供最佳生长或生产的需要。

正如前面所述，只要饲粮中热能含量不要太离谱(过高或过低)，家禽可以自行采食足够的能量，因此饲料中的能量含量就尽只是做为我们调制整个平衡饲粮的一个指标，因此我们应该以能量浓度来标示其他营养分的含量。

美国NRC的资料，或是其他研究报告的资料，都可以做为我们的参考指标；同时还必须加上我们本身的饲养条件，环境因素及品系等的考虑因素。

表9列出各种家禽的一些推荐参考资料。

八、家禽能量代谢异常的现象
(一)能量不足
当家禽无法经由调整采食量来满足能量需要时，即会有生长速率减缓，饲料效率降低及产蛋率降低的情形发生，此现象较容易发生在夏季高温时，由於
采食量严重的受到抑制，而饲粮能量又无法适当的提高，结果无法达到维持高产所需的能量，这可能是造成夏季产蛋率降低的原因。

(二)能量过量
家禽采食过量的能量，容易造成腹脂肪及内脏脂肪堆积增加，同时脂肪细胞数目增加，体积变大。

在屠宰的过程，过量的脂肪往往被舍弃，造成相当的浪费。

合成体脂肪的速率主要受到体内脂肪合成鶤及内泌素的作用，这种遗传因素又受到选拔性能的影响；高采食量品系的家禽会有较多的体脂肪及腹脂肪，同时其体内脂肪合成酵素的活性高(表10)。

(三)脂肪肝出血症候群(Fatty Liver Hemorragic Syndrome, FLHS)
脂肪肝出血症候群的主要特徵是肝脏肥大、脆弱、有超量的脂肪沈积，肝脏有出血的现象。

本症在1956年由Couch首先提出，但是至今FLHS的病因仍然在研究之中。

饲料对肝脏脂肪的堆积有绝对的影响，家禽采食过量的高热能饲料，易造成肝脂肪过量，造成出血。

然而，饲料中脂肪含量不会影响FLHS的发生率，反而会改善此症状。

Takahasbi (1984)与Mendonca (1984)的试验得到一致的结论，认为产蛋鸡喂食玉米－大豆粕饲料，或含鱼粉、苜蓿粉、酵母粉、小麦、粕酵性副产品等的饲料，结果发现喂给玉米－大豆粕饲料，或含鱼粉、苜蓿粉、酵母粉、小麦、粕酵性副产品等的饲料，结果发现喂给玉米－大豆粕的鸡只，肝脏蓄积较多的脂肪，其中除了营养成分外，是否有其它成分会诱发FLHS，尚未得到证实。

Mendonca认为鱼粉中的某些成分会减低肝脂肪的蓄积。

此外，FLHS的发生率与严重程度，与鸡只的品种、营养代谢、环境温度、产蛋率等有关。

肉鸡投与皮脂酮时，肝脏脂肪量增加；紧迫的程度升高时，FLHS发生率也会提高。

当母鸡开始生蛋後，其动情素分泌量增加，肝脏脂肪量
也随之升高；试验证明外来的动情素会使产蛋鸡与生长鸡的FLHS发生率升高。

肝脏的脂肪含量与脂质生成作用，会随着动情素含量的增加，而有升高的趋势。

因此，动情素可能是造成FLHS的主要原因之一。

(四)软性油脂症候群(Oily Bird Syndrome)
在禽体加工过程出现的一些问题，如：油脂过剩、皮肤软弱、皮肤下层呈现水状或黏状的袋性水液油脂等现象，通称之为软性油脂症候群。

本症通常在屠宰过程才出现，屠宰之前没有任何特异的症状出现；其发生率与性别、年龄、体脂、环境温度、饲料的热能与蛋白质比有关。

Garrett (1976)认为某种营养成分缺乏时，造成皮肤的结构不健全，於是加工过程皮肤与皮下的脂肪组织便受到破坏。

事实上，皮肤的强度是受许多因素所控制，球药也会引起皮肤软弱的现象，Kafri (1985)证实ME／CP比值较高的饲料，会引发肉鸡皮肤软弱。

同时，皮肤的强度与皮肤的厚度呈负相关，与皮下层的厚度呈正相关。

至於，蛋白质、脂质与胶质对皮肤强度的影响，目前尚无法证实，但是Ramshaw (1985)试验的结果指出，软脂症与皮肤胶原的合成有关。

(五)肉鸡猝死症候群(Sudden Death Syndrome, SDS)
脂质代谢异常与脂肪的蓄积会引发肉鸡猝死症，肉鸡的死亡率中，SDS 大约占有0.5～5％。

有人以为本病是因为心脏血管阻塞所引起的，假使肉鸡体重减轻，其心脏血管所受的紧迫减小，则SDS的发生率自然会降低。

Riddell与Orr (1980)报告指出死於SDS的鸡只，其血清中脂质含量较高，而且肝脏中脂肪酸的组成不同於死於其它病因的鸡只。

鸡只喂食高蛋白质饲料较低蛋白质饲料，罹患SDS的死亡率低。

同时，限食的方式不能减轻SDS的死亡率。

(六)生殖系统功能不正常
种鸡增重太快，体型过大，易导致繁殖障碍。

体重与体脂间彼此相关，体脂与繁殖性能间的关系尚未完全证实，过量的体脂可能会影响繁殖器官。

Bornstein (1984)综合讨论体重、体脂、产蛋率间的相关性，发现小母鸡的体重接近成熟时，体脂量会显着的升高，可能的原因是微量的脂肪贮存下来，可以提供产蛋初期蛋黄中所需的高量脂肪。

同样的，哺乳动物体内也需要蓄积部份脂肪以供怀孕期与泌乳期所需。

因此，Bornstein认为小母鸡一旦开始产蛋，脂肪最容易蓄积下来。

大多数的动物都是依照体重来决定是否已达到成熟标准，而不是根据年龄。

但是鸡只方面，年龄与体重一样重要，假使未达到性成熟时的标准体重，可以补助以光照效应。

最近，有人利用限饲与光照，控制日本鹌鹑的体重，待性成熟後再检查身体的组成，结果发现光照的刺激与自由采食高蛋白饲料，会使鹌鹑较早达性成熟，提早产蛋。

反之，无光照刺激与限饲的结果，只有等到体重或骨骼大小达一定标准时，才能达到性成熟。

因此，家禽的一般繁殖性能需要生长与身体组织多方面的配合，其中最重要的是如何改善种鸡的限饲计划。

九、结论
家禽的能量代谢直接影响其生长速率与生产性能，饲粮中提供适当的能量，有助於增加经济效益。

充分的了解饲养的环境以後，适当的使用油脂添加，亦可以提高能量的利用效率。

过量的体脂蓄积是当前养鸡业者所面临的最大问题之一。

除了影响生产效率与市场价值外，对种鸡的繁殖性能也有不良的影响。

脂肪的代谢异常会引发多项病症，使养鸡业者深受其害。

肉鸡脂肪的蓄积，虽然与遗传因素有关；但是与体脂肪过量储存有关的生理机构，则尚未完全了解。

目前虽然显示内泌素的影响，尤其是胰岛素的分泌，可用以选拔生长快速的鸡；但是如果能够加以研究内泌素对於家禽过肥的影响机制，也许将来可以商业化的利用内泌素来控制家禽的体脂肪堆积。

甚至可以使用内泌素方法，来做初级的育种选拔，以改善屠体品质。

经由营养的方法，适当的调整饲粮中热能与蛋白质比，可以控制体脂的含量；然而，最重要的是要了解蛋白质与胺基酸在脂肪代谢中所扮的角色，甲硫胺酸与其它胺基酸对脂肪储存的影响已经证实，但是仍需要进一步的研究。

家禽在不同阶段的限饲饲养方式已经应用了数十年，但是限饲对於脂肪代谢的影响则尚未清楚。

生长前期的限饲，可以抑制脂肪的蓄积，但是必须事先了解限饲的程度与脂肪蓄积量最大的时期，以及补偿性生长效应的影响，如此才能达到预期的效果。

总而言之，能量的代谢与体脂肪的堆积，关系着家禽事业的发展，要如何降低肉鸡脂肪含量，增加市场价值，减低不良影响，除了需要从事更多有关脂肪代谢的研究外，更要结合遗传、营养、内分泌及分子生物学家的共同参与，才能达成目标。