动物学两栖类

（图3-162）
•脑的5 部分分化不高，仍处于同一平面上，但神 经物质开始向大脑顶部转移，即原脑皮出现。 •中脑仍是神经系统的最高中枢。
•已具备发育完备的植物性神经系统。
•脊髓与鱼类无显著区别，但有缩短的趋势。 •肩与腰部脊神经集聚成神经丛。
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6．感觉器官发生较大演变
听觉：除内耳外，出现中耳。内耳结构与鱼类相 似，但出现了真正感音的部位瓶状囊（图3163）。 视觉：角膜凸出，晶体稍扁平，晶体距角膜较远， 适于远视。具有泪腺，下眼睑可活动，以湿润眼 球。 嗅觉：出现陆生四足类的两个特化特征：内鼻孔 （嗅觉及空气进出通道）和锄鼻器（鼻腔腹内侧 一对盲囊，能感知进入口腔的空气或物体的化学 性质）。 侧线：水栖类型、蝌蚪以及少数无尾类具有侧线 器官。
由水生向陆生转变的过渡动物—两栖纲 （Amphibia） 两栖类是由水生到陆生的过渡类群，这一类群包 括大鲵、蝾螈等有尾两栖类和日常可见的青蛙、蟾 蜍等无尾两栖类。现存的两栖类，从机能结构和个 体发育上均能反映出它们的过渡性质。从机能结构 上看，两栖类既保留着水栖祖先的特征，同时又获 得了一系列陆栖脊椎动物的特点，居于中间地位； 从个体发育上看，蛙类的幼体——蝌蚪，生活在水 中，经过变态发育为成体后，则能上陆生活，从而 也反映出它在系统发育中所处的中间过渡地位。
2．不完善的肺呼吸及不完全双循环的出现
（1）呼吸的多样化
•肺呼吸
（1）呼吸的多样化
皮肤呼吸 皮肤湿润，皮下血管丰富。尤其在冬 季蛰眠期，皮肤呼吸对生命继续起着重要作用。 鳃呼吸 一些成体和所有幼体的呼吸器官。
（2）不完全的双循环（不完全双循环和体动脉内含有混 合血液是两栖类的特征) •心脏 由2心房、1心室、静脉窦和动脉圆锥构成（图3158）。心房内出现完全或不完全房间隔形成左心房（接 受从肺静脉返回的多氧血）和右心房（从体静脉返回的缺 氧血以及皮静脉返回的多氧血）。心室内壁具肌肉小梁， 且和动脉圆锥中的螺旋瓣能够对血液进行分流，但由于心 室不分隔，多氧血和缺氧血不能完全分开，这种循环是不 完全的。 •循环系统 循环路线由单循环演变为不完全的双循环（即 体循环和肺循环）。主要动脉系统包括颈动脉、体动脉和 肺皮动脉。静脉系统与鱼类的差别较大，由一对前大静脉 和一支后大静脉组成，收集全身血液回右心房。有发达的 肝门静脉和肾门静脉（图3-159）。
•现代两栖类包括3个主要类群，在体型、行为、栖息地及 适应性方面具有多样性。 •大多数在其生活史中具有变态阶段，幼体以鳃呼吸，经 变态后产生陆生的以肺呼吸的成体。
•雌雄两性有抱对现象，体外受精。
分类
全世界现存两栖动物约4300种。分为3个目：
无尾目（Anura）：是成体无尾的两栖类。蝌蚪状幼体实 现成熟必先经过变态。 有尾目（Urodela）：蝾螈以及它们的近缘种都具有用于 游泳的尾。通过兼性幼态成熟，有的种类在幼体已经性成 熟，而仅因为干旱或甲状腺的刺激才发生变态，而有的种 类终生具鳃，因而从未发现它们有变态现象。 无足目（Apoda）：是没有四肢，穴居生活的两栖类，生 活在热带或南温带。幼体阶段可能在卵中度过。
4.消化系统的分化较鱼类复杂
•具结构完全的消化器官（口、口咽腔、食道、十 二指肠、回肠、大肠、泄殖腔、泄殖腔孔、消化 腺）。 •牙齿与鱼类相似，为同型、多出齿，可能出现在 上、下颌骨及犁骨等处，无咀嚼功能。 •出现了能动的肌肉质舌和口腔腺（四足动物的共 同特征）。 •有独立的肝脏和胰脏。
5．神经系统仍处于与鱼类相似的较低水平
7．排泄器官对陆生适应的不完善性
1对肾脏是其排泄器官。排尿管道在雄性兼输精，并具 有由泄殖腔壁突出形成的泄殖腔膀胱。当两栖类处于水中 时，肾脏通过泌尿功能维持体内水分的平衡；但在上陆时， 肾脏就不能很好解决失水问题，而还要靠泄殖膀胱一定的 重吸收水分功能来解决，但泄殖膀胱不能补偿体表水分蒸 发造成的失水，因而两栖类虽然上陆但不能长时间离开水 源。
（1）骨骼系统 首次出现了胸骨，但成体无肋骨。 脊椎骨的椎体除少数水生种类为双凹型外，多 为前凹型或后凹型。椎弓的前后方具有前、后 关节突，这是四足类动物的特征。 头骨已脱离了肩带的束缚，数块骨片丢失或愈 合，骨化程度较低（无尾类尤为明显）。颌弓 与脑颅为自接式连接（腭方软骨直接与脑颅连 接）。 典型五指（趾）型四肢的出现。四肢位于躯干 侧面，其骨骼中多有愈合现象。由乌喙骨、肩 胛骨、上乌喙骨、锁骨组成的肩带不在与头骨 愈合，从而使前肢的多样性活动有了可能；由 髂骨、坐骨、耻骨组成的腰带与股骨形成髋关 节，并与脊柱的荐椎相关节以支撑体重。
8．离不开水环境的生殖方式（图3-164）
•生殖器官：雄性由精巢和输尿兼输精的管道组成；雌性 由卵巢和不与卵巢相连的输卵管组成。精子和卵子均通过 泄殖腔排出体外。 受精一般在体外和水中进行。雌雄两性在生殖季节具有抱 对现象，精子和卵子同时排在水中，并完成受精作用。 受精卵的发育必须在水中进行。 受精卵在水中发育，孵化出结构与鱼类相似的蝌蚪（无四 肢、鳃呼吸、单循环等）。在生长到一定阶段开始变态， 各个系统进行深刻变化，由适应水生转变为初步适应陆生 的成体阶段（具四肢、肺呼吸、不完全双循环）（图3165）。
起源和进化
两栖类是在泥盆纪早期由总鳍鱼目的鱼类进化而来：这些 早期的两栖动物被称为迷齿亚纲（Labyrinthodontia）， 名称源于它们牙齿的结构。 现代两栖动物合起来成为无甲亚纲，它们与迷齿亚纲具有 争议的关系。 至石炭纪，两栖类得以迅速地辐射发展，产生了多样化 的种类，总称为坚头类（Stegocephalia），分为迷齿类和 壳椎类（Lepospondyli），在三叠纪前绝灭。在侏罗纪出 现的现生两栖类，据推测可能是从坚头类中的迷齿类产生。
3.支持和运动系统已基本具备陆生动物的模式
（1）骨骼系统
脊柱有了较大的分化，首次出现了一块颈椎和荐椎 （具有颈椎和荐椎是陆生动物的特征），使整个脊柱 分为颈椎、躯干椎、荐椎和尾椎（愈合形成棒状的尾 杆骨）4部分。 颈椎与头骨的枕骨髁（1对）相关节，从而头部有了上 下运动的可能性； 荐椎与腰带的髂骨连接，从而后肢获得了稳固的支持。
(2)肌肉
•部分肌肉保留原始分节现象。无足目和有尾目躯 干肌肉分节现象明显，无尾类仅轴下肌的腹直肌保 留分节。
•轴肌的比例发生变化。轴上肌比例减小，轴下肌 比例加大，且分化无3层，即腹外斜肌、腹内斜肌、 腹横肌，以保护和支持内脏。 •具四肢肌肉，且变得强大而复杂。 •鳃肌退化。少部鳃肌节制咀嚼、舌和喉的运动。
小 节
是具有典型五指（趾）型四肢的、水陆两栖的 脊椎动物，是低等四足类动物。
•大多以肺作为呼吸器官，但同时辅以皮肤呼吸， 有的终生水生的种类终生具有鳃。 发展了陆生动 物所具有的骨骼结构，包括在脊柱、四肢、肩带、 腰带方面的改造。 •
•嗅、视、听器官的变化和脑的相应的发达有利于在复杂 的陆生环境中生活。 •由于结构的不完善，至少在繁殖期要走向水中，因而不 能完全脱离水环境。
生物学特征
•幼体以鳃呼吸，成体以肺呼吸，并辅以皮肤呼吸； 肤裸露，出现轻微角质化； 皮
•具典型陆生脊椎动物的五指（趾）型四肢，脊柱出现了 颈椎和荐椎的分化； •心脏的心房出现分隔，血液循环为不完全双循环；
•出现中耳和在空气中传导声波的耳柱骨，具有犁鼻器；
•原脑皮；
•体外受精，体外发育，幼体经变态转为成体。
两栖类对陆地环境的初步适应
1．裸露但有轻微角质化的皮肤
•皮肤较薄，由多层细胞组成的表皮和真皮组成。
•皮肤表面处于裸露状态，并已出现蜕皮现象；
•真皮较厚而致密，表现出陆生动物真皮的特征；
•表皮衍生大量多细胞腺体（粘液腺、毒腺）和色素细胞 （黑色素细胞、虹膜细胞和黄色素细胞）；
•皮肤与皮下肌肉组织连 •接疏松，其间分布大量 淋巴间隙和皮下血管， 与皮肤呼吸功能有关