白腹锦鸡雌鸟繁殖期的活动区和栖息地选择

558　北京师范大学学报(自然科学版)Journal of Beijing Normal University (Natural Science )2007-10　43(5)白腹锦鸡雌鸟繁殖期的活动区和栖息地选择3康明江　郑光美(北京师范大学生命科学学院,生物多样性与生态工程教育部重点实验室,100875,北京)摘要　2006年3—9月,利用无线电遥测技术和系统搜索法对四川省石棉县栗子坪自然保护区白腹锦鸡雌鸟的繁殖期活动区和栖息地选择进行了研究.对遥测时间超过4个月的3只雌性个体的研究表明:白腹锦鸡雌鸟的繁殖期活动区面积为(31116±26102)hm 2,核心区面积为(10106±8147)hm 2;繁殖鸟的活动区在产卵前后有明显变化,算术中心距离超过300m ,未繁殖鸟不明显.白腹锦鸡雌鸟主要选择较稀疏、稍矮、盖度较大、倒木数少的乔木环境和较密而盖度较大的灌木、草本植物的环境.关键词　白腹锦鸡雌鸟;繁殖期;活动区;栖息地选择3国家自然科学基金资助项目(30330050)通信作者收稿日期:2007204212 白腹锦鸡(Chrysolop hus am hersti ae )主要分布于我国西藏东南部、四川西南部、贵州西部、广西西部和云南大部分地区,以及缅甸北部和东北部[123],在英国有已成功引入后的野生种群[4].由于适宜栖息环境不断恶化和减少,人类偷猎盗杀现象严重,致使种群数量稀少,已被列为易危物种,是国家Ⅱ级重点保护动物[5].迄今为止,对鸡形目(Galliformes )鸟类活动区的研究较少,仅见白冠长尾雉[627]、白颈长尾雉[8]、黄腹角雉[9]、环颈雉[10213]、褐马鸡[14]、花尾榛鸡[15]、灰山鹑[16]和枞树镰翅鸡[17]等的报道.白腹锦鸡是典型的林栖雉类,迄今仅有繁殖生态、食性和生物学特征等方面的研究[18219],尚无活动区和栖息地研究的报道.本研究首次应用无线电遥测方法准确定位、跟踪观测白腹锦鸡雌鸟繁殖期的活动特点和栖息地选择情况.1　研究地区和方法111　研究地区　研究地点位于四川省石棉县公益海(E102°22′,N29°01′),海拔1800～2500m ,属亚热带季风气候类型,年均温约1117～14.4℃,年降水量800～1250mm.水热状况垂直变化显著.春夏较长,秋冬略短.气温时间变幅小,年较差(ΔT/T 0)和日较差均不大.降水年际变化小,年内变化大.乔木基本为次生林,以人工针叶林和针阔混交林为主,主要为杉木(Cunni ng hami a l anceol ata )、铁杉(Ts u ga chi nensis )、云南松(Pi nus y unnanensis )、马尾松(P.m asso 2ni ana )、青冈(Cyclobal anopsis gl auca )、蛮青冈(C.ox yodon )、木姜子(L itsea p ungens )、糙皮桦(B et ul a utilis )和栓皮栎(Quercus v ari abilis )等.灌木高而密,以华西箭竹(Fargesi a niti d a )、糙花箭竹( F.scabri da )和冷箭竹(S i narundi nari a f an gi ana )等为主,分布很广,草本层盖度较大.112　研究方法11211　捕捉　2006年3—4月在研究区内用自制套足法捕捉白腹锦鸡.该方法包括发杆、弓杆、踏杆和绳套四部分,用直径5mm 绳套,长度以鸡脚刚可着地站立为宜.此方法对动物伤害较小[20].11212　无线电遥测　所使用的无线电遥测仪器由美国WM I 公司(Wildlife Materials Inc.,U SA )生产,接收机型号TRX 21000S ,接收天线为三元定向天线(32element directional antenna ).采用颈圈式佩带无线电发射器(necklaced t ransmitters ,Biot rack Lt d ,U K ),发射频率为2161165～2161885M Hz ,质量14～18g ,略轻于标记鸟体质量的3%,电池设计使用寿命115～2a.将捕捉到的白腹锦鸡进行测量(表1),迅速安装发射器后原地释放.共标记了3只成年雌鸟.通过三角定位[9,21]获得遥测活动位点,于每天05:00—20:00对每个标记个体分别定位1～3次,每月进行1或2次间隔1h 的全天遥测.为减少误差,每次三角定位一般在3min 内完成.11213　栖息地调查　2006年3—9月,采用系统搜索法和无线电遥测追踪法在白腹锦鸡活动区内寻找有雌鸡羽毛或目击实体以确定栖息地.依据乔木特征将植被环境分为针叶林、阔叶林和针阔混交林3种类型.栖息地生境测量是以白腹锦鸡羽毛或实体位置为中心做r =715m 的大样方,应用GPS 定位,确定植被类型,　第5期康明江等:白腹锦鸡雌鸟繁殖期的活动区和栖息地选择559表1　白腹锦鸡雌鸟遥测个体的身体度量编号遥测时间嘴峰跗蹠距长翅长尾长全长体质量mm kgNo.80604208—09202251707611441923346060161 No.83404219—09202261187911922013366200178 No.61204224—09202281108101961983226350178 x±s E26166±71337817±11451144±0128197±216533017±413762013±81370172±0106测量海拔、坡位、坡向、坡度、最近乔木距离、乔木种类、乔木密度、乔木高度、乔木胸径、乔木盖度、倒木数和落叶盖度等参数;随机在其中做4个1m×1m小样方测量灌木、4个015m×015m小样方测量草本植物.坡位指活动地点所在山坡的位置,分为上坡位、中坡位和下坡位,取值分别为1、2和3.坡向指活动点所在山坡正对的方向,0度为正北方,取值为自正北方向顺时针旋转至山坡正对方向时指针所转过的度数,通过指北针测量获得.将植被垂直盖度划分为乔木层盖度、灌木层盖度和草本植物盖度.在小样方中,分别测量草本植物和灌木的种类、数量和盖度.将4个小样方测得数值的平均值作为栖息地的生境分析参数.通过无线电遥测和日常观察,确定白腹锦鸡的活动区.然后在非活动区随机选取对照样方128个,用同样方法收集相关数据,再随机选取与栖息地等数量样方进入下一步分析.11214　数据分析　所有遥测位点均转换为直角坐标,即从GPS定位的遥测点中选取西南边缘一点作为坐标原点O,坐标设为(0,0),其他遥测点P1、P2、…P n,与原点距离为l i(i=1,2,…,n)及北偏东方位角αi(i= 1,2,…,n),据几何学原理,可计算出各遥测点的坐标P1(X1,Y1):X i=l i・co sαi(i=1,2,…,n),Y i=l i・sinαi(i=1,2,…,n).利用三角形定位法,将遥测个体活动位点转化为第1象限的直角坐标(均为正值).导入Ranges6v112[22].按照“1/10原则”在设定参数时将“解析度resolution”设为20m,其他均使用软件默认值[23].用95%固定核心法(Fixed Kernel,F K)计算白腹锦鸡的活动区,使用“最小二乘交互检验”(least squares cro ss validation,L SCV)作为平滑因子(smoot hing factor)[24],其余参数均是默认值.与其他计算活动区面积的方法相比,F K法的准确性较高[25],因此,以95%F K法确定的区域作为雌鸡的活动区,以60% F K法确定的区域作为其核心区(core area).分析各变量在研究区与对照区间的差异时,先用K olmogorov2Smirnov Z2test检验数据是否符合正态分布.当数据符合正态分布时,使用独立样本t检验;当数据不符合正态分布时,用Mann Whit ney U检验.由于坡向值为圆形数据[26],对其取余弦值[26]后+1,即将负数转化为正数后同其他数据一同处理分析.数据采用 x±s E表示.2　结果与分析211　活动区　白腹锦鸡雌鸟繁殖期的活动区面积为(31116±26102)hm2、核心区面积为(10106±8147) hm2,但不同雌鸟的面积差异较大(见表2).成功产卵育雏的No.612雌鸟在产卵前有连续地大范围移动行为,完全离开越冬活动区,越过山溪到对面山坡很远处营巢,其活动区和核心区的面积明显大于未繁殖的No.806和其卵被捕食而导致繁殖中途失败的No.834.表2　白腹锦鸡雌鸟的活动区和核心区编号有效位点数活动区核心区hm2No.6122378311727100No.83426261471172No.80647431841145x±s E324±7531116±2610210106±8147 分析有繁殖行为的2只白腹锦鸡雌鸟产卵前后的活动区情况(见表3).No.612在成功产卵孵化后有育雏行为,产卵前后的活动区面积变化很大,2个时期活动区的算术中心距离为907m;No.834在产卵前的活动区较大,产卵孵化期及孵卵失败后的活动行为显著减弱,两活动区算术中心距离为327m;未繁殖的No.806活动区面积变化很小,活动范围随时间而稍有减小,各时期算术中心距离均小于14m.表3　白腹锦鸡繁殖雌鸟产卵前后的活动区编号时间No.834No.612产卵前产卵后产卵前产卵后x±s E有效位点数11814465172124±23活动区/hm2 6.33 2.818.9345.4015.87±9.92算术中心距离/m327907617 2.2　栖息地　应用主成分分析确定影响白腹锦鸡雌鸟栖息地选择的主要因子(见表4).前4个因子的累积贡献率达到73%,包含了栖息地变量的大部分信息,能够较好地反映白腹锦鸡雌鸟的栖息地特征.因子1主要包含落叶盖度及草本植物的密度、高度和盖度,反映了白腹锦鸡雌鸟喜好较少的落叶和草本植物较　560　北京师范大学学报(自然科学版)第43卷　高、较密且盖度较大的环境,可归为觅食因子;因子2主要为乔木密度因子,白腹锦鸡雌鸟偏好较稀疏的乔木环境;因子3主要包含灌木层的密度和盖度,表明白腹锦鸡雌鸟选择较高且盖度大的灌木层,为隐蔽因子;因子4主要为坡度因子,反映了白腹锦鸡雌鸟选择坡度适中、稍平缓的地形.在无白腹锦鸡活动的环境测量对照样方128个,随机选择其中69个与栖息地参数进行比较(见表5).白腹锦鸡雌鸟主要在山坡下部(χ2=531304,d f=2, P=01000,n=69)活动,不同于对照的中、下部(χ2= 91652,d f=2,P=01008,n=69)坡位.与对照样方相比,白腹锦鸡雌鸟的栖息地主要在东坡,选择树木较稀疏、稍低矮、树冠层盖度较大、倒木数较少的乔木环境和较茂密且盖度较大的灌木和草本植物环境.表4　白腹锦鸡雌鸟栖息地参数主成分分析(n=69)参数 x±s E主成分1234坡度/(°)25.14±2.1430.2310.3940.224-0.779乔木密度/177m224.91±2.1730.229-0.8040.0710.170乔木高度/m8.16±0.2190.4960.4920.3410.474乔木胸径/cm13.06±0.6530.4940.5100.4480.401乔木层盖度/%84.86±1.2970.5210.1100.0330.131灌木密度/m27.12±0.627-0.1380.475-0.711-0.097灌木高度/cm250.00±13.6260.5510.5900.020-0.346灌木层盖度/%47.17±2.119-0.1520.556-0.6420.387草本密度/0.25m219.72±0.933-0.7830.1570.1370.080草本高度/cm29.00±1.897-0.7070.2570.336-0.022草本层盖度/%36.88±1.964-0.6240.2710.518-0.004落叶盖度/%68.99±3.0690.806-0.199-0.017-0.099特征值 3.365 2.402 1.691 1.335贡献率/%28.04120.01414.09311.121累计贡献率/%28.04148.05562.14873.269表5　栖息地与对照样方生境变量的比较(n=69)参数栖息地对照检验3均值范围均值范围t d f P33坡向 1.08±0.810101～21000.83±0.080～2100 2.131360.034乔木密度/177m224.91±2.175～94　38.23±2.995～120-3.611240.000乔木层高度/m8.19±0.225～15　9.19±0.214～14-3.381360.001乔木层盖度/%84.86±1.3045～95　74.00±2.475～95 3.891030.000倒木数 1.87±0.240～10 2.86±0.300～12-2.541360.012灌木密度/m27.12±0.631～25 4.62±0.611～25 2.861360.005灌木层盖度/%47.17±2.125～90　25.51±1.415～558.521180.000草本密度/0.25m219.72±0.932～30　14.70±1.141～30 3.421360.001草本层盖度/%36.88±1.9610～80　30.22±2.055～85 4.011360.000 3独立样本t检验;33P<0105.3　讨论活动区是动物个体或种群进行取食、婚配和育雏等正常活动时所居住的区域范围.由于多数雉类雌鸟羽色暗淡,难以发现[17],无线电遥测成为研究其活动区的有效方法.雉类活动区的大小与个体年龄、性别、体型、食物丰盛度、季节、天敌、栖息地类型与结构、地理气候条件以及种群密度等都有密切的联系[10,12,27].研究发现,白腹锦鸡雌鸟繁殖期的活动区面积为(31116±26102)hm2,略大于其近缘种红腹锦鸡雌鸟的活动区((2615±2016)hm2[28]),显著小于其他较大体型雉类[629,14].白腹锦鸡活动区面积在不同雌鸟间差异极显著,在孵卵期很小,这与红腹锦鸡均相似[28].本研究中首次繁殖的No.612雌鸟活动区面积较年长的No.834明显偏大,也可能与其在育雏期受到剧烈的人为干扰.发生了大范围的移动有关,从而导致其产卵后的活动区偏大.鸡形目鸟类的多数雌鸟比雄鸟扩散范围大[12,29231],相关研究多为越冬地和繁殖地之间的扩散[32233].本研究发现正常繁殖的白腹锦鸡雌鸟产卵前有较大范围的寻觅巢址行为,而未繁殖雌鸟的这种活动则不明显.类似的现象也见于红腹锦鸡[28]、白颈长尾雉[8]、褐马鸡[34];Chamberlain等[27]也发现火鸡产卵前移动距离与繁殖成功率成正相关.这提示白腹锦　第5期康明江等:白腹锦鸡雌鸟繁殖期的活动区和栖息地选择561鸡雌鸟的繁殖成功率可能与其寻觅配偶和适宜巢址的范围有较大关系.另外,No.612雌鸟扩散范围明显大于其他两鸟,可能与其是首次进入繁殖的雌鸟且远离出生地有关,Smit h等[12]发现初次繁殖的环颈雉也有此现象.白腹锦鸡雌鸡选择25°左右的较平缓地形活动,在育雏期喜好更平缓环境,有利于雏鸟活动,明显不同于红腹锦鸡30°～50°的陡坡栖息环境[35],这与本研究区人为干扰稍小、农田面积较少有关系.梁伟等[20]发现春季红腹锦鸡对森林边缘和开阔区的生境有一定偏好,夏季则极少利用该生境,白腹锦鸡雌鸟在整个繁殖季都喜好较稀疏的阔叶林和针阔混交林环境,很少在开阔地活动.由于人工杉木林中杉木密植,林下缺乏灌木草本植物,食物很少,白腹锦鸡雌鸟较少利用此生境,这与红腹锦鸡一致[20].白腹锦鸡雌鸟选择较茂密的灌木和草本植物环境,特别是在6—7月,育雏群主要活动在灌木草本植物生境,此生境提供了很好的隐蔽和觅食条件,同时,较少的落叶减少了它们活动时发出的声音,更加不易被天敌发现.目前,活动区密植了较大地面积的速生杉木林,较大影响了白腹锦鸡的活动.建议当地保护区在白腹锦鸡的主要活动区多种植阔叶树,少植或间植杉木林,并严格控制竹林砍伐,限制当地山民的放牧活动,以保护白腹锦鸡赖以生存的灌木草本植物.4　参考文献[1]　郑作新.中国动物志———鸟纲:第4卷:鸡形目[M].北京:科学出版社,1978:1802182[2]　Cheng Tsohsin.A synop sis of the avifauna of China[M].Beijing:Science Press,1987:168[3]　Dickinson C D.The howard and moore complete checklistof the birds of the world(3rd Edition)[M].Princeton& Oxford,New Jersey:Princeton University Press,2003:60 [4]　Madge S,Mc G owan P.Pheasants,partridges and grouse[M].London:Christorpher Helm,2002:328[5]　郑光美,王岐山.中国濒危动物红皮书:鸟类[M].北京:科学出版社,1998:1892190[6]　孙全辉,张正旺,郑光美,等.繁殖期白冠长尾雉占区雄鸟的活动区[J].动物学报,2003,49(3):318[7]　徐基良,张晓辉,张正旺,等.白冠长尾雉雄鸟的冬季活动区与栖息地利用[J].生物多样性,2005,13(5):415 [8]　石建斌,郑光美.白颈长尾雉的活动区[J].北京师范大学学报:自然科学版,1995,31(4):513[9]　孙悦华,郑光美.黄腹角雉活动性无线电遥测研究[J].动物学报,1992,38(4):385[10]　Perkins A L,Clark W R,Riley T Z,et al.Effects oflandscape and weather on winter survival of ring2neckedpheasant hens[J].J Wildl Manage,1997,61(3):634 [11]　Schmitz R A,Clark W R.Survival of ring2neckedpheasant hens during spring in relation to landscapefeatures[J].J Wildl Manage,1999,63(1):147 [12]　Smith S A,Stewart N J,G ates J E.Home ranges,Habitat selection and mortality of ring2necked pheasant(Phasianus colchicus)in north2central Maryland[J].Am Midl Nat,1999,141:185[13]　Applegate R D,Flock B E,G ip son P S,et al.Homeranges of ring2necked pheasants in northwestern Kansas[J].Prairie Naturalist,2002,34:21[14]　张国钢,郑光美,张正旺.山西五台山地区褐马鸡的再引入[J].动物学报,2004,50(1):126[15]　孙悦华,方昀.花尾榛鸡冬季活动区及社群行为[J].动物学报,1997,43(1):34[16]　Buner F,J enny M,Zbinden N,et al.Ecologicallyenhanced areas a key habitat structure for re2introducedgrey partridges Perdi x perdi x[J].Biol Conser,2005,124:373[17]　Herzog P W,Boag D A.Dispersion and mobility in alocal population of Spruce Grouse[J].J Wildl Manage,1978,42(4):853[18]　杨炯蠡,吴至康,林齐维.白腹锦鸡繁殖及食性的初步观察[J].动物学研究,1981,2(3):243[19]　杨岚.中国雉类———白腹锦鸡[M].北京:中国林业出版社,1992[20]　梁伟,郑光美,张正旺,等.利用无线电遥测位点分析红腹锦鸡的生境利用[J].动物学报,2003,49(2):179 [21]　Kenward R E.A manual for wildlife radio tagging[M].London:Academic Press,2001[22]　Kenward R E,South A B,Walls S S.Ranges6v112:for the analysis of tracking and location data[CP].Online Manual Anatrack Ltd Wareham,U K2003 [23]　Kenward R E,South A B,Walls S S.Ranges6v112:for the analysis of tracking and location data[CP].Online Manual Anatrack Ltd Wareham,U K2003 [24]　Worton B.Kernel methods for estimating the utilizationdistribution in home2range studies[J].Ecology,1989,70:164[25]　Seaman D E,Powell R A.An evaluation of the accuracyof kernel density estimators for home2range analysis[J].Ecology,1996,77:2075[26]　Zar J H.Biostatistical analysis[M].New J ersey,USA:Prentice2Hall,1999:5922663[27]　Chamberlain M J,Leopold B D.Habitat sampling andselection by female wild turkey during preincubation[J].Wilson Bull,2000,112(3):326[28]　梁伟.红腹锦鸡(Chrysolophus pictus)的生态适应与保护[D].北京:北京师范大学生命科学学院,2000　562　北京师范大学学报(自然科学版)第43卷　[29]　Hines J E.Survival and reproduction of dispersing BlueGrouse[J].Condor,1986,88:43[30]　Smith A A.Dispersal and movements in a SwedishWillow Grouse L agopus lagop us population[J].WildBiol,1997,3:279[31]　Caizergues A,Ellison L N.Natal dispersal and itsconsequences in Black Grouse Tet rao tet ri x[J].Ibis,2002,144:478[32]　Potts G R.The Partridge:pesticides,predation andconservation[M].London:Collins,1986[33]　David D M,Connelly J W,Reese K P.Movements,survival,and reproduction of Sage Grouse translocatedinto central Idaho[J].J Wildl Manage,1993,57(1):85 [34]　王国栋.山西芦芽山自然保护区褐马鸡活动区及春季扩散的研究[D].北京:北京师范大学生命科学学院,2006[35]　邵晨.红腹锦鸡的冬季栖息地[J].动物学杂志,1998,33(2):38H OME RANGE AN D HABITAT SE L ECTION OF FEMAL E LADYAM HERSTπS PHEASANT D URING BREEDING PERIODKang Mingjiang　Zheng Guangmei(College of Life Sciences,Beijing Normal University;Ministry of Education Key Laboratory forBiodiversity Sciences and Ecological Engineering:100875,Beijing,China)Abstract　Ho me range and habitat selection of female Lady Amherstπs p heasant(Chrysolop hus am hersti ae)were st udied by radio telemet ry and systematic searching in Liziping Nat ure Reserve,Shimian, Sichuan,China,f rom March to September2006.The result s from t hree individuals of Lady Amherstπs p heasant wit h over4mo nt hs relocations indicate t hat t he average size of home range is(31116±26102)hm2and core area is(10106±8147)hm2by95%Fixed Kernel met hod.There is an obvious home2range change after t he laying time and t he distance to each couple Arit hmetic Centers fart her t han300m,t hough t he non2breeding p heasant is not distinct.The result s of habitat selection show t hat t he p heasant chooses sparser,lower,more2 cover t rees,fewer fallen wood and denser,more2cover shrub2grass environment s.K ey w ords　female Lady Amherstπs p heasant;breeding period;home range;habitat selection。