作物杂种优势利用

作物杂种优势利用第一节 杂种优势及其遗传原理早在2000年前我国劳动人民就用母马和公驴交配而获得体力强大、耐力好的杂种——役骡，为人类历史上开辟了观察和利用杂种优势的先例。

一、杂种优势的概念杂种优势是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第一代（F 1），在生长势、生活力、抗逆性、适应性、产量和品质等方面超过其双亲的现象。

目前世界上大面积利用杂种优势的大田作物主要有玉米、水稻、高梁、烟草、小麦、大麦、油菜、大豆、甜菜等，利用杂种优势可大幅度提高作物产量和改良作物品质，具有巨大的经济效益和社会效益，是现代农业科学技术的突出成就之一。

二、衡量杂种优势大小的方法杂种优势有强有弱，还有正向优势和负向优势(有时称为劣势)。

杂种优势的大小因组合不同而表现有异，对于具体的某个组合来说，杂种优势通常只是表现在某个或某些方面，而不是每个方面都表现优势，有的组合甚至没有优势。

为了便于研究和利用杂种优势，经常采用下列方法度量杂种优势的强弱。

1.平均优势 指杂交种（F 1）的产量或某一数量性状的平均值与双亲（P 1或P 2）同一性状平均值差数的比率，计算公式为：平均优势（%）=100F1⨯-双亲平均值双亲平均值2.超亲优势 指杂交种（F 1）的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本（HP ）同性状的平均值差数的比率。

计算公式为：超亲优势（%）=1001⨯-较好亲本较好亲本F有些性状在F 1可能表现超低值亲本（LP ）的现象，如这些性状也是杂种优势育种的目标性状时，称为负向的超亲优势。

3.对照优势 指杂交种（F 1）的产量或某一数量性状的平均值同当地推广品种（CK ）同一性状的平均值差数的比率，生产上常应用超标优势衡量杂种优势大小，计算公式为：对照优势（%）=1001⨯-对照品种对照品种F三、杂种优势的表现是多方面的，可以表现在外部形态，内部结构，生理生化等方面。

有的组合主要在营养器官，有的在繁殖器官，有的则在适应力上表现出优势。

1.营养优势 杂种优势的一个重要表现是种子发芽快，幼苗生长旺盛，初生根数多。

植株生长势强，枝叶繁茂，营养体增大，持绿期延长。

如杂交水稻发根力强，根多根粗根长，分布广，吸收能力强，因而茎秆粗壮，长势旺盛，叶色浓绿，繁茂性好。

杂交玉米的幼茎发育粗大，木质部导管的直径和数目大于或多于自交系，杂种幼苗能形成较大的同化面积。

2.产量优势 实践证明，一些主要农作物杂交种的产量比推广的常规良种增产20%-40%，这是构成产量的经济性状优良所到致。

杂交种（F 1）表现出结实能力增强，结实器官增大，果实和籽粒产量提高。

如杂交水稻分蘖力强，单株穗数超过亲本1-2倍。

杂交玉米每行粒数优势指数平均达到173.1%。

普通玉米有效灌浆期只有25-30天，而杂交玉米可延长到30-35天，并且后期茎叶不早衰，其粒重优势指数达127.8%。

利用杂种优势提高作物产量已成为有力的增产措施。

3.品质优势 杂交种（F 1）在品质性状方面表现出某些有效成分含量提高，熟期一致，产品外观品质和整齐度提高。

据中国农业科学院分析，杂交稻米的蛋白质和脂肪含量分别为9.5%-10.5%和2.6%-2.8%，比一般稻米提高1%-2%和0.5%左右。

杂交油菜的含油量和杂交烟草的高等级烟叶比率都有提高。

4.生理优势 杂交种（F 1）在生理功能方面表现出适应性、抗病虫性增强，对不良环境条件耐力增强，光合能力提高，有效光合期延长等方面的优势。

作物杂种优势的表现并不是某一二个性状单独表现突出，而是性状综合表现突出。

如杂交水稻表现出根系发达，茎秆粗壮，分蘖力强，穗大粒多，产量高，抗逆性强，品质优良等多种性状优势。

四、杂种优势的遗传原理（一）显性假说（显性基因互补假说）这种假说认为杂种优势的产生是由于双亲间的显性基因在杂种个体上得到互补的结果。

这种假说认为，经过生物长期的选择和进化，对生长发育有利的性状多由显性基因控制，不利的性状多由隐性基因控制。

在F 1中，来自某一亲本的显性有利基因能掩盖来自另一亲本相应位点的隐性不利基因的作用。

同时，在F 1所汇集的显性有利基因总数必将超过任何一个亲本。

显性掩盖作用和显性基因的累积而导致了杂种优势。

例如，两个具有不同基因型的亲本自交系杂交：P A A B B c c d d × a a b b C C D D(2 + 2 + 1 + 1=6) (1 + 1 + 2 + 2=6)F1 A a B b C c D d(2 + 2 + 2 + 2 = 8)注：假定各隐性纯合基因对性状发育的作用为1，而各显性纯合和杂合基因的作用为2。

（二）超显性假说（等位基因异质结合假说）这种假说认为杂种优势的产生是由于来自双亲的各等位基因在杂种细胞内异质结合的结果。

这种假说认为，等位基因之间没有显隐性之分，但有不同程度的异质化分化。

这种有分化的等位基因之间的相互作用要比它们分别处于纯合状态时的作用大，从而产生杂种优势。

P a1a1 b1b1 c1c1 d1d1 ×a2a2 b2b2 c2c2 d2d2(1 + 1 + 1 + 1=4) (1 + 1 + 1 + 1=4)F1 a1a2 b1b2 c1c2 d1d2(2 + 2 + 2 + 2=8)此外，在叶绿体、线粒体遗传中，非等位基因互作、细胞核与细胞质互作等效应也有可能产生杂种优势。

通常地，等位基因互作是产生杂种优势的最基本原因，非等位基因互作则与特殊配合力有密切关系。

五、影响杂种优势的因素（一）双亲之间遗传差异程度从显性假说看，双亲之间的显性与隐性基因的相对差异越大，F1有利显性基因的互补作用就越大，杂种优势就越强。

从超显性假说来看，双亲之间等位基因的相对差异越多，F1各对杂合基因共同作用的遗传效应就越大，杂种优势就越强。

（二）双亲基因型的纯合程度在双亲的亲缘关系和性状有一定差异的前提下，基因型的纯度愈高，则杂种优势愈强。

因为纯度高的亲本杂交得到的F1是高度一致的杂合体，每一个体都能表现较强的杂种优势，而且F1群体又是整齐一致的。

因此，异花授粉作物和常异花授粉作物利用杂种优势时，要首先选育自交系和纯合的品种，在亲本繁殖和制种时，必须采取严格的隔离保纯措施。

（三）杂种优势的大小与环境综合作用也有密切关系如同一杂交种在甲地区表现增产显著，而在乙地却增产不大。

在同一地区，由于土壤肥力和管理水平不同，杂种优势的表现程度也会有很大差异。

但是，在同样不良环境条件下，杂交种比其双亲总是具有较强的适应能力，对不同的环境条件也具有较强适应范围，这正是因为F1杂种的某些基因发挥了显性基因互补作用及超显性遗传效应的结果。

六、F2及以后世代杂种优势的衰退F1群体基因的高度杂合性和表现型的整齐一致性是构成杂种优势的基本条件。

F2由于基因分离，产生许多基因型的个体。

个体间性状发生分享，个体表现性状优劣参差不齐。

因此，F2不宜继续利用。

F2以后世代杂种优势的退化，则因作物授粉方式不同而有区别。

一般异花授粉作物，F2群体内自由授粉，如不经过选择和不发生遗传漂移，其基因和基因型比率不变，则F3基本保持F2的优势水平。

但如进行自交，或是自花授粉作物，则自交基因型的纯合体将逐代增加，杂合体将逐代减少，杂种优势将随自交代数的增加而不断下降，直到分离了许多纯合体为止。

2F2群体内必然会出现性状的分离和重组。

衰退现象：F2生长势、生活力、抗逆性和产量等方面明显低于F1的现象。

衰退表现：①亲本纯度越高，性状差异越大，F1优势越强F2衰退就越严重。

②F2分离严重致使F2个体间参差不齐，差异很大。

衰退程度单交 > 双交 > 品种间。

∴杂种优势一般只能利用F1，不能利用F2。

第二节杂种优势利用一、杂种优势利用的基本原则（一）选配优良杂交组合杂种第一代优势的表现因组合而不同。

好的组合可以显著提高生产率和产量，如果组合选配不当，则优势不强甚至出现劣势，不能为生产所利用。

因此，首先要选配优良杂交组合，使双亲杂交获得较强的杂种优势。

（二）提高双亲的纯合度亲本纯合度高，F1才能整齐一致，才谈得上产生优势，杂交组合生产作用才能得以充分利用。

在杂交组合选配过程中，必须通过选择和自交对亲本进行纯化，并在亲本繁殖、杂交制种时，必须进行严格的除杂去劣保纯工作。

（三）经济简便的制种技术杂种优势利用，一般只限于杂种第一代，因而需要年年配制大量优质的杂交种子。

可见，杂种优势的实用价值从某种意义上说取决于它的增产效果与生产杂交种子成本之间的相对经济效益。

二、杂种优势利用途径所谓杂种优势利用途径，就是解决实际生产中大量生产杂交第一代种子时母本去雄或避免去雄的问题，从而使制种工作具有批量、高质、高效和可操作性。

（一）人工去雄法此法适用于雌雄异花或繁殖系数高或花器大的作物，如玉米、棉花、番茄等。

例如，玉米杂交制种时，只要把父、母本以一定行比相间种植在制种隔离区，抽雄时及时将母本的雄穗拔除，任其自然授以父本花粉，即可生产出大量杂交种子。

（二）雄性不育系的利用采用雄性不育系作为母本，进行杂交制种时，可以省去人工去雄，对于不便于人工去雄，繁殖系数低的作物是尤为有效的一种途径。

目前，水稻、玉米、高粱、甜菜等已实现了“三系”配套，解决了不育系的繁殖和制种问题，使杂种优势得以广泛迅速地在生产上利用。

（三）化学杀雄法通常，作物雌蕊对化学药剂的抗性较雄蕊强，因而，选用某种化学药剂，以适当的深度和用量，在作物发育的一定时期喷洒在母本植株上，能杀死雄蕊而雌蕊不伤害或伤害很轻微，达到既去雄而又能接受外来花粉正常授精的目的。

化学杀雄的最大优点是组合选配自由，制种手续简便，但在杀雄技术等问题上尚缺乏成熟的经验。

（四）标志性状的利用让具有标志性状的父、母本放任杂交，在其后代群体中，利用苗期显性或隐性性状为标志，区别真假杂种。

可用作标志的显性性状有水稻的紫叶鞘，小麦的红芽鞘，棉花的红叶和鸡脚叶等；隐性性状有棉花的芽黄和无腺体。

例如在棉花杂交制种时，可以以具有芽黄隐性的陆地棉作母本，正常绿色（显性）的海岛棉作父本，放任杂交，从母本株收获所有种子。

播种出苗后，根据标志性状差别真假杂种，即凡是表现为芽黄的幼苗均为自交苗，一律拔除，留下正常绿色的真杂种苗。

（五）自交不亲和系的利用多数十字花科蔬菜如甘薯、油菜等，它的某些品系虽然雄蕊正常，能够散粉，但自交不结实或结实率很低，这种特性叫自交不亲和性。

具有这种特性的品系叫自交不亲和系。

在配制杂交种时，用自交不亲和系作母本，以加一个自交亲和的品种作父本，即可进行杂交制种，如果双亲均为自交不亲和系，就可以同时互为父、母本，从两个亲本上收获的种子均为杂交种子。

自交不亲和性通常只表现于正常开花散粉期，即开花前1-2天至开花后1-6天，在蕾期剥蕾强行人工授粉则可以正常开花结实，且其种子仍为自交不亲和，从而可以繁殖保存自交不亲和系。