植物生理学003 植物的光合作用1
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基质中能进行多种多样复杂的基质中能进行多种多样复杂的生化反应生化反应含有还原corubisco15二磷酸核酮糖羧化酶加氧酶与合成淀粉的全部酶系碳同化场所含有氨基酸蛋白质dnarna还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些反应的底物与产n代谢场所脂类糖脂磷脂硫脂四吡咯叶绿素类细胞色素类和萜类类胡萝卜素叶醇等物质及其合成和降解的酶类脂色素等代谢场所基质是淀粉和脂类等物的基质是淀粉和脂类等物的贮藏库贮藏库淀粉粒与质体小球将照光的叶片研磨成匀浆离心沉淀在离心管底部的白色颗粒就是淀粉粒
20世纪50年代，美国人阿农和他的同事发现叶绿体在光下确实可以将 ADP和磷酸盐合成为ATP——光和磷酸化。同时他们也发现希尔反应的同时也 可以合成ATP。
电子传递与光合磷酸化是偶联的。
？
20世纪60-70年代，美国的贾根道夫(R.Jackendoff)及中国的沈允钢证明将电子 传递和磷酸化偶联起来的是1961年米切尔提出的跨膜氢离子浓度梯度。其核心内 容是：当电子传递在生物膜上进行时，可引起膜两侧形成跨膜的浓度梯度，而这 种梯度可以作为合成ATP的能量。
绿色植物
CH2O + O2
3、近代对光合作用的认识
20世纪初，维尔斯戴特－－分离提纯叶绿素，研究结构。 费弗尔和伍德沃德－－研究叶绿素并人工合成。……此三人因此获得诺贝尔奖
所以，光合作用的总反应式改写为：
光 6CO2 + 6H2O
叶绿素
C6H12O6 + O2
1939年 ，希尔R.Hill(英)－－分离出菠菜叶绿体，并发现在完全没有CO2的 情况下，加入电子受体照光，看到H2O被氧化，O2放出。
• 氧化还原反应， CO２被还原； H２A被氧化。
• 但这是一个弱氧化剂和弱还原剂的反应，违背 氧化还原化学反应原理，在植物体内为什么能 发生呢？
二、光合作用的意义
CO２+H２O→(CH２O) ＋O２
1.把无机物变为有机物 约合成几千亿吨/年
2.把太阳能转变为可贮存的化学能 转化3.2×1021J/y的日光
植物生理学003 植物的光合作用1
• 碳---生命基础
• 1）植物体的干物质中90%以上是有机化合物(碳约占45%)。 • 2）碳原子—有机化合物的主要骨架 ,碳原子与其他元素有
各种不同形式的结合,由此决定了这些化合物的多样性。
• 按碳素营养方式不同,植物分为两种
• 1)异养植物(heterophyte),如某些微生物和少数高等植物， 只能利用现成的有机物作营养
小结
❖根据爱默生增益效应和光色瞬变效应促使人们认识到光合作用中可能存在两种光 化学反应：一种需要利用小于680nm波长的光才能发生，另一种则可能利用波长大 于680nm远红光来发生。
❖通过研究证明：光合作用中确实存在两种光化学反应的系统，分别称为光系统Ι （PS Ι ）和光系统Ι Ι（PS Ι Ι ），这两个系统相互连接共同完成光合作用的光反应。
• 1、直到18世纪，人们仍然认为植物从土壤中获得全部的生长 物质。代表人物：亚里士多德；海尔蒙。（但也有不同的声音）
• 2、18世纪中期后，人们才认识到植物的生长必须依赖于水、 泥土、空气和阳光。如:
• 1779年，普里斯特里J.Priestley－－老鼠实验
• 1779年，印根胡兹Ingenhouse－于两种光单独照 射的总和
红降现象 (red drop) ——植物在波长大于 680nm 的远红光下，光合量子产额明 显下降的现象。
爱默生增益效应 (Emerson enhancement effect) ——用长波红光 ( 如 680nm) 照射时补加一点波长较短的光 ( 如 650nm) ，则光合作用的量子产额就会立刻提 高，比用这两种波长的光单独照射时的总和还要高。也称为双光增益效应。
类囊体 (基粒) 基粒片层 间质片层
1.叶绿体被膜
➢由两层单位膜组成，两 膜间距5～10nm。被膜上 无叶绿素， ➢主要功能是控制物质的 进出，维持光合作用的微 环境。 ➢膜对物质的透性受膜成 分和结构的影响。膜中蛋 白质含量高，物质透膜的 受控程度大。
➢外膜 非选择性膜 。 ➢内膜 选择透性膜。
•
放出CO2。………………光合作用年
• 1804年，索苏尔De Saussure等－－水参与光合作用。
• 1864年，萨克斯Sachs－－叶片照光，产生淀粉……证实光合作
用形成有机物。
19世纪末，人们写出了光合作用的反应式：
光 6CO2+ 6H2O
绿色植物
C6H12O6 + O2
光 或 CO2+ H2O
碳分子数或释放氧气的分子数，根据测定为0.1～0.125。
量子需要量（quantum requirement）——还原1分子二氧化碳需要的量子数，根据测
定为8～10。
.
20世纪50年代，红降现象和双光增益效应（爱默生效应）
400-680nm
685nm
叶
绿
680nm
体
650nm
光合效率相差不大
光合效率显著下降
• 2)自养植物(autophyte),如绝大多数高等植物和少数微生 物，可以利用无机碳化合物作营养,将他合成有机物。
• 植物碳素同化作用－自养植物吸收CO2,将其转变成有机
物质的过程,称为植物碳素同化作用(carbonassimilation)
细菌光合作用 绿色植物光合作用 化能合成作用
第一节 光合作用的概念意义和研究历史
植物体内进行光合作用时，H2O 失去的电子肯定不是传递到人工 电子受体上，哪么，它传到哪儿 去了呢？是什么物质接受这些电 子而被还原呢？
研究发现水失去的电子被传递到了辅酶II （NADP + ）,使其还原。于是 希尔等人提出了这两种光化学反应与电子传递之间的关系。
光
氧气
① 原初反应：光能吸收、激发能传递。光化学反
• H2A代表一种还原剂，可以是H２O、 H2S、有机酸等。
光养生物 利用光能把CO２合成有机物的过程。
光合细菌 利用光能，以某些无机物或有机物作供氢体， 把CO２合成有机物的过程。
CO２+2H２S 光 光合硫细菌(CH２O)+2S+H ２O
光合作用的实质
•
+4
-2
CO２+2H２A
光
光养生物
0
0
(CH２O)+2A+H２O
1.CO2、O2、H2O自由通过；
2.Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨 酸等需经膜上的运转器才能通过；
3.蔗糖、C5、C7糖的二磷酸酯、 NADP+、PPi等物质则不能通过。
2.基质及内含物
基质：被膜以内的基础物质。以水为主体，内含多 种离子、低分子有机物，以及多种可溶性蛋白质等。
➢基质中能进行多种多样复杂的生化反应 ❖含有还原CO2 (Rubisco 1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶)与
❖光量子的数目之争也有了结论：一个CO2还原为CH2O需要4个电子，每个电子经 过两个光系统来完成传递，故至少需要8个光量子。
20世纪50年代，希尔等重新研究希尔反应。
希尔反应的实质就是叶绿体在光下可以使水失去电子被氧化而放出氧气。
光 H2O
叶绿体
-e + O2
传递 外加电子受体（被还原）
陈老师严重提醒
一、光合作用(photosynthesis)概念
1.狭义的概念 2.广义的概念 3.光合作用的实质
• 狭义的：
绿色植物利用光能把CO２和水合 成有机物，同时释放氧气的过程。
CO２+ H２O 光 绿色植物 (CH２O)＋O２ CO２+2H２O* 光 绿色植物(CH２O)+ O2*+ H２O
光合作用的通式：（广义的） • CO２+2H２A 光 光养生物 (CH２O)+2A+H２O
这一理论使人们对生物能量转换过程中生物膜和电子传递、质 子转移的关系有了崭新的认识。
米切尔因此于1978年 获得诺贝尔奖
总结：光合作用大体包括三个阶段
第一：原初反应 叶绿素等光合色素－吸收光量子－传递到反应中心－光化学反应
第二：同化力的形成 光化学反应引起－一系列电子传递和质子转移－导致NADPH 和 ATP的形成－推动CO2－有机物
光色瞬变效应——红光和远红光交替照射时，在交替的瞬间光合作用的速度会发生一些波动。
殷宏章在南开大学求学时，在李继侗教授的引导下，对植物生理学发生了浓厚的兴趣，常随李 继侗做光合作用实验。1927年秋，他们把水生植物切下来放在水中，通过光照，记下从接口中 每分钟所冒出来的气泡数目，用来代表光合作用放氧速度，他发现当光照突然改变时，光合作 用速度会发生瞬间变化，然后稳定到恒速。这一现象经过反复实验后，于1929年李继侗写成 《光照改变对光合作用速率的瞬间效应》一文，在英国的杂志上发表。这个发现的意义当时并 没有被人们认识。30年后，美国科学家勃令克斯(Blinks)提出光色瞬变效应。这时，李继侗、殷 宏章的研究成果才引起人们的注意，美国科学家French在他写的关于光色瞬变效应的文章中认 为，他们的实验是发现两个光化学反应的先驱。
光
人工电 子受体
铁 氰
离体叶绿体
铁 氰
化 钾
水
化
钾
ox
red
氧气
希尔反应的意义
（1）初步证明O2来自H2O （2）CO2还原与H2O的氧化是两个不同的过程 （3）离体叶绿体做实验，把光合作用研究深
入到细胞器水平。
至此，光合作用的总反应式改写为：
光 6CO2+ 6H2O
叶绿体
C6H12O6 + O2
波长较长，能量较小。同样颜色的光，强弱的不同则反映了单位时间内射到 单位面积的光子数的多少。
华勃（德）设想这样一个问题：光合作用每同化一分子CO2或放出一分子O2究竟需 要多少个光量子呢？---------4个。
爱默生（美，华勃的学生）提出-----8个，一场长达几十年的学术争论开始了。
量子产额（quantum yield）——在光合作用中每吸收一个光量子，所固定的二氧化
第三：碳的同化 NADPH 和 ATP（合称为同化力）－推动CO2－一系列同化反应－ 最终形成（CH2O）
第二节 叶绿体和叶绿体色素
一、叶绿体的结构和成分
叶绿体(chloroplast)是光合作用最 重要的细胞器。它分布在叶肉细胞 的细胞质中。
小麦叶横切面
(一)叶绿体的结构
被膜 外膜 内膜
间质 ：(含可溶性蛋白质，酶类，DNA，RNA 核糖体等)
卡尔文因 此获得 1962年诺 贝尔奖， 光合碳循 环也被命 名为卡尔 文循环。
光合碳循环表示
1、CO2同化为CH2O是一个非常复杂的 过程，与光化学反应没有直接的联系。 2、 CO2首先与五碳糖反应形成两个三 碳的磷酸甘油酸。 3、 CO2同化过程的推动力是NADPH和 ATP。
还原NADPH可由希尔反应中利用光能形成，哪么ATP是否也是可以利用光能形成呢？
应
H2O、NADP+ ADP、磷酸盐
NADPH ATP
② 同化力形成：光化学反应引起类囊体膜上一
系列定向电子传递、水中放氧、还原辅酶II、形 成ATP。
碳
水 化
???
③ 碳同化：利用还原型辅酶II和ATP推动光合
CO2 碳循环，将CO2同化成有机物。
合
物
希尔等人此时并未弄清此环中的机制！！！
20世纪40年代产生了同位素示踪法，借助此方法，美国的卡尔文等人经过长达十 几年的艰苦研究，终于弄清了光合作用中CO2的同化历程——光合碳循环。
或 CO2+ H2O
光 叶绿体
CH2O + O2
1941年，罗本和卡门（美）－－18O同位素示踪
CO2 + H2O*
光能
光养生物 （ CH 2O ） + O2*
标记 H2O*，立即释放O2* ；标记CO2*，却释放O2。再次证明氧气来源于水。
至此，光合作用的总反应式改写为：
CO2 + 2H2O*
光能
– —— 淀粉粒与质体小球
☼将照光的叶片研磨成匀浆 离心，沉淀在离心管底部 的白色颗粒就是淀粉粒。
☼质体小球又称脂质球或亲 锇颗粒。（叶片衰老）
3.类囊体
由单层膜围起的扁平小囊。膜厚度5～7nm，囊腔空 间为10nm左右，片层伸展的方向为叶绿体的长轴方 向
3. 维持大气中O2和CO2的相对平衡 释放出5.35千亿吨氧气/年
问题：为什么没有光合作用也就没有繁荣的生物世界？
人类面临 四大问题
人口急增 食物不足 资源匮乏
环境恶化
依赖 光合生产
因此深入探讨光合作用的规律，揭示 光合作用的机理，使之更好地为人类服 务，愈加显得重要和迫切。
光合作用研究的里程碑
叶绿体 （ CH 2O ） + 2O* + H2O
光 6CO2+6H2O
叶绿体
(C6H12O6)+O2
20世纪初，光的波粒二象性
-----光有类似于波又有类似于粒子的特性，这种粒子称为光量子或光子。 光量子（光子）——构成光的基本粒子，具有一定的能量，是光能的最小单位。 常用Hv表示。波长越短，能量越大。能见光中，紫光波长最短，能量最大；红光
合成淀粉的全部酶系 ——碳同化场所 ❖含有氨基酸、蛋白质、DNA、RNA、还原亚硝酸
盐和硫酸盐的酶类以及参与这些反应的底物与产 物 ——N代谢场所
❖脂类(糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯(叶绿素类、细
胞色素类)和萜类(类胡萝卜素、叶醇)等物质及其
合成和降解的酶类——脂、色素等代谢场所
➢基质是淀粉和脂类等物的 贮藏库
20世纪50年代，美国人阿农和他的同事发现叶绿体在光下确实可以将 ADP和磷酸盐合成为ATP——光和磷酸化。同时他们也发现希尔反应的同时也 可以合成ATP。
电子传递与光合磷酸化是偶联的。
？
20世纪60-70年代，美国的贾根道夫(R.Jackendoff)及中国的沈允钢证明将电子 传递和磷酸化偶联起来的是1961年米切尔提出的跨膜氢离子浓度梯度。其核心内 容是：当电子传递在生物膜上进行时，可引起膜两侧形成跨膜的浓度梯度，而这 种梯度可以作为合成ATP的能量。
绿色植物
CH2O + O2
3、近代对光合作用的认识
20世纪初，维尔斯戴特－－分离提纯叶绿素，研究结构。 费弗尔和伍德沃德－－研究叶绿素并人工合成。……此三人因此获得诺贝尔奖
所以，光合作用的总反应式改写为：
光 6CO2 + 6H2O
叶绿素
C6H12O6 + O2
1939年 ，希尔R.Hill(英)－－分离出菠菜叶绿体，并发现在完全没有CO2的 情况下，加入电子受体照光，看到H2O被氧化，O2放出。
• 氧化还原反应， CO２被还原； H２A被氧化。
• 但这是一个弱氧化剂和弱还原剂的反应，违背 氧化还原化学反应原理，在植物体内为什么能 发生呢？
二、光合作用的意义
CO２+H２O→(CH２O) ＋O２
1.把无机物变为有机物 约合成几千亿吨/年
2.把太阳能转变为可贮存的化学能 转化3.2×1021J/y的日光
植物生理学003 植物的光合作用1
• 碳---生命基础
• 1）植物体的干物质中90%以上是有机化合物(碳约占45%)。 • 2）碳原子—有机化合物的主要骨架 ,碳原子与其他元素有
各种不同形式的结合,由此决定了这些化合物的多样性。
• 按碳素营养方式不同,植物分为两种
• 1)异养植物(heterophyte),如某些微生物和少数高等植物， 只能利用现成的有机物作营养
小结
❖根据爱默生增益效应和光色瞬变效应促使人们认识到光合作用中可能存在两种光 化学反应：一种需要利用小于680nm波长的光才能发生，另一种则可能利用波长大 于680nm远红光来发生。
❖通过研究证明：光合作用中确实存在两种光化学反应的系统，分别称为光系统Ι （PS Ι ）和光系统Ι Ι（PS Ι Ι ），这两个系统相互连接共同完成光合作用的光反应。
• 1、直到18世纪，人们仍然认为植物从土壤中获得全部的生长 物质。代表人物：亚里士多德；海尔蒙。（但也有不同的声音）
• 2、18世纪中期后，人们才认识到植物的生长必须依赖于水、 泥土、空气和阳光。如:
• 1779年，普里斯特里J.Priestley－－老鼠实验
• 1779年，印根胡兹Ingenhouse－于两种光单独照 射的总和
红降现象 (red drop) ——植物在波长大于 680nm 的远红光下，光合量子产额明 显下降的现象。
爱默生增益效应 (Emerson enhancement effect) ——用长波红光 ( 如 680nm) 照射时补加一点波长较短的光 ( 如 650nm) ，则光合作用的量子产额就会立刻提 高，比用这两种波长的光单独照射时的总和还要高。也称为双光增益效应。
类囊体 (基粒) 基粒片层 间质片层
1.叶绿体被膜
➢由两层单位膜组成，两 膜间距5～10nm。被膜上 无叶绿素， ➢主要功能是控制物质的 进出，维持光合作用的微 环境。 ➢膜对物质的透性受膜成 分和结构的影响。膜中蛋 白质含量高，物质透膜的 受控程度大。
➢外膜 非选择性膜 。 ➢内膜 选择透性膜。
•
放出CO2。………………光合作用年
• 1804年，索苏尔De Saussure等－－水参与光合作用。
• 1864年，萨克斯Sachs－－叶片照光，产生淀粉……证实光合作
用形成有机物。
19世纪末，人们写出了光合作用的反应式：
光 6CO2+ 6H2O
绿色植物
C6H12O6 + O2
光 或 CO2+ H2O
碳分子数或释放氧气的分子数，根据测定为0.1～0.125。
量子需要量（quantum requirement）——还原1分子二氧化碳需要的量子数，根据测
定为8～10。
.
20世纪50年代，红降现象和双光增益效应（爱默生效应）
400-680nm
685nm
叶
绿
680nm
体
650nm
光合效率相差不大
光合效率显著下降
• 2)自养植物(autophyte),如绝大多数高等植物和少数微生 物，可以利用无机碳化合物作营养,将他合成有机物。
• 植物碳素同化作用－自养植物吸收CO2,将其转变成有机
物质的过程,称为植物碳素同化作用(carbonassimilation)
细菌光合作用 绿色植物光合作用 化能合成作用
第一节 光合作用的概念意义和研究历史
植物体内进行光合作用时，H2O 失去的电子肯定不是传递到人工 电子受体上，哪么，它传到哪儿 去了呢？是什么物质接受这些电 子而被还原呢？
研究发现水失去的电子被传递到了辅酶II （NADP + ）,使其还原。于是 希尔等人提出了这两种光化学反应与电子传递之间的关系。
光
氧气
① 原初反应：光能吸收、激发能传递。光化学反
• H2A代表一种还原剂，可以是H２O、 H2S、有机酸等。
光养生物 利用光能把CO２合成有机物的过程。
光合细菌 利用光能，以某些无机物或有机物作供氢体， 把CO２合成有机物的过程。
CO２+2H２S 光 光合硫细菌(CH２O)+2S+H ２O
光合作用的实质
•
+4
-2
CO２+2H２A
光
光养生物
0
0
(CH２O)+2A+H２O
1.CO2、O2、H2O自由通过；
2.Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨 酸等需经膜上的运转器才能通过；
3.蔗糖、C5、C7糖的二磷酸酯、 NADP+、PPi等物质则不能通过。
2.基质及内含物
基质：被膜以内的基础物质。以水为主体，内含多 种离子、低分子有机物，以及多种可溶性蛋白质等。
➢基质中能进行多种多样复杂的生化反应 ❖含有还原CO2 (Rubisco 1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶)与
❖光量子的数目之争也有了结论：一个CO2还原为CH2O需要4个电子，每个电子经 过两个光系统来完成传递，故至少需要8个光量子。
20世纪50年代，希尔等重新研究希尔反应。
希尔反应的实质就是叶绿体在光下可以使水失去电子被氧化而放出氧气。
光 H2O
叶绿体
-e + O2
传递 外加电子受体（被还原）
陈老师严重提醒
一、光合作用(photosynthesis)概念
1.狭义的概念 2.广义的概念 3.光合作用的实质
• 狭义的：
绿色植物利用光能把CO２和水合 成有机物，同时释放氧气的过程。
CO２+ H２O 光 绿色植物 (CH２O)＋O２ CO２+2H２O* 光 绿色植物(CH２O)+ O2*+ H２O
光合作用的通式：（广义的） • CO２+2H２A 光 光养生物 (CH２O)+2A+H２O
这一理论使人们对生物能量转换过程中生物膜和电子传递、质 子转移的关系有了崭新的认识。
米切尔因此于1978年 获得诺贝尔奖
总结：光合作用大体包括三个阶段
第一：原初反应 叶绿素等光合色素－吸收光量子－传递到反应中心－光化学反应
第二：同化力的形成 光化学反应引起－一系列电子传递和质子转移－导致NADPH 和 ATP的形成－推动CO2－有机物
光色瞬变效应——红光和远红光交替照射时，在交替的瞬间光合作用的速度会发生一些波动。
殷宏章在南开大学求学时，在李继侗教授的引导下，对植物生理学发生了浓厚的兴趣，常随李 继侗做光合作用实验。1927年秋，他们把水生植物切下来放在水中，通过光照，记下从接口中 每分钟所冒出来的气泡数目，用来代表光合作用放氧速度，他发现当光照突然改变时，光合作 用速度会发生瞬间变化，然后稳定到恒速。这一现象经过反复实验后，于1929年李继侗写成 《光照改变对光合作用速率的瞬间效应》一文，在英国的杂志上发表。这个发现的意义当时并 没有被人们认识。30年后，美国科学家勃令克斯(Blinks)提出光色瞬变效应。这时，李继侗、殷 宏章的研究成果才引起人们的注意，美国科学家French在他写的关于光色瞬变效应的文章中认 为，他们的实验是发现两个光化学反应的先驱。
光
人工电 子受体
铁 氰
离体叶绿体
铁 氰
化 钾
水
化
钾
ox
red
氧气
希尔反应的意义
（1）初步证明O2来自H2O （2）CO2还原与H2O的氧化是两个不同的过程 （3）离体叶绿体做实验，把光合作用研究深
入到细胞器水平。
至此，光合作用的总反应式改写为：
光 6CO2+ 6H2O
叶绿体
C6H12O6 + O2
波长较长，能量较小。同样颜色的光，强弱的不同则反映了单位时间内射到 单位面积的光子数的多少。
华勃（德）设想这样一个问题：光合作用每同化一分子CO2或放出一分子O2究竟需 要多少个光量子呢？---------4个。
爱默生（美，华勃的学生）提出-----8个，一场长达几十年的学术争论开始了。
量子产额（quantum yield）——在光合作用中每吸收一个光量子，所固定的二氧化
第三：碳的同化 NADPH 和 ATP（合称为同化力）－推动CO2－一系列同化反应－ 最终形成（CH2O）
第二节 叶绿体和叶绿体色素
一、叶绿体的结构和成分
叶绿体(chloroplast)是光合作用最 重要的细胞器。它分布在叶肉细胞 的细胞质中。
小麦叶横切面
(一)叶绿体的结构
被膜 外膜 内膜
间质 ：(含可溶性蛋白质，酶类，DNA，RNA 核糖体等)
卡尔文因 此获得 1962年诺 贝尔奖， 光合碳循 环也被命 名为卡尔 文循环。
光合碳循环表示
1、CO2同化为CH2O是一个非常复杂的 过程，与光化学反应没有直接的联系。 2、 CO2首先与五碳糖反应形成两个三 碳的磷酸甘油酸。 3、 CO2同化过程的推动力是NADPH和 ATP。
还原NADPH可由希尔反应中利用光能形成，哪么ATP是否也是可以利用光能形成呢？
应
H2O、NADP+ ADP、磷酸盐
NADPH ATP
② 同化力形成：光化学反应引起类囊体膜上一
系列定向电子传递、水中放氧、还原辅酶II、形 成ATP。
碳
水 化
???
③ 碳同化：利用还原型辅酶II和ATP推动光合
CO2 碳循环，将CO2同化成有机物。
合
物
希尔等人此时并未弄清此环中的机制！！！
20世纪40年代产生了同位素示踪法，借助此方法，美国的卡尔文等人经过长达十 几年的艰苦研究，终于弄清了光合作用中CO2的同化历程——光合碳循环。
或 CO2+ H2O
光 叶绿体
CH2O + O2
1941年，罗本和卡门（美）－－18O同位素示踪
CO2 + H2O*
光能
光养生物 （ CH 2O ） + O2*
标记 H2O*，立即释放O2* ；标记CO2*，却释放O2。再次证明氧气来源于水。
至此，光合作用的总反应式改写为：
CO2 + 2H2O*
光能
– —— 淀粉粒与质体小球
☼将照光的叶片研磨成匀浆 离心，沉淀在离心管底部 的白色颗粒就是淀粉粒。
☼质体小球又称脂质球或亲 锇颗粒。（叶片衰老）
3.类囊体
由单层膜围起的扁平小囊。膜厚度5～7nm，囊腔空 间为10nm左右，片层伸展的方向为叶绿体的长轴方 向
3. 维持大气中O2和CO2的相对平衡 释放出5.35千亿吨氧气/年
问题：为什么没有光合作用也就没有繁荣的生物世界？
人类面临 四大问题
人口急增 食物不足 资源匮乏
环境恶化
依赖 光合生产
因此深入探讨光合作用的规律，揭示 光合作用的机理，使之更好地为人类服 务，愈加显得重要和迫切。
光合作用研究的里程碑
叶绿体 （ CH 2O ） + 2O* + H2O
光 6CO2+6H2O
叶绿体
(C6H12O6)+O2
20世纪初，光的波粒二象性
-----光有类似于波又有类似于粒子的特性，这种粒子称为光量子或光子。 光量子（光子）——构成光的基本粒子，具有一定的能量，是光能的最小单位。 常用Hv表示。波长越短，能量越大。能见光中，紫光波长最短，能量最大；红光
合成淀粉的全部酶系 ——碳同化场所 ❖含有氨基酸、蛋白质、DNA、RNA、还原亚硝酸
盐和硫酸盐的酶类以及参与这些反应的底物与产 物 ——N代谢场所
❖脂类(糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯(叶绿素类、细
胞色素类)和萜类(类胡萝卜素、叶醇)等物质及其
合成和降解的酶类——脂、色素等代谢场所
➢基质是淀粉和脂类等物的 贮藏库