02第二章连锁遗传规律

双交换
2
Σ
6708
第一步：判断三对基因是否连锁
三对基因的三种关系： ①独立 ②连锁 ③有独立亦有连锁
基因间的关系 ① 独立 ② 连锁
③ 独立亦连锁
测交后代的表现
8种表型比例相等。 每2种表型比例一样，
共有4类比例值。 每4种表型比例一样，
共有2类比例值。
从试验结果看，这三对基因是连锁的， 即位于一对同源染色体上。
P
AB //AB × ab//ab
↓
↓
AB
ab
F1
AB//ab
完全连锁 ： F1只产生亲型配子( AB 和ab)。
不完全连锁 ：F1不仅产生亲型配子， 也产生重组型配子( Ab 和 aB )。
如果A、a和B、b完全连锁，则它们 的遗传行为就如同一对基因(C、c)一样。
P F1 F2
基因型比例 表型比例
2、相斥组 在相斥组中，AB和ab为重组型配子，故 Rf = 2 双隐性个体数 / F2个体总数
如上述香豌豆相斥组试验： Rf = 2 1 / 419 = 9.8%
交换值在0-50%之间变动，交换值越 接近0，连锁强度越大，两个连锁的非等 位基因之间发生交换越少。反之，连锁强 度越小，发生交换越多。
因此，我们可以推论: 在连锁遗 传中，F2 不表现出独立遗传的典型比 例（9:3:3:1），可能是F1 形成的四种 配子数量不相等的缘故。这一推论正 确与否可通过测交法加以验证。
三、连锁遗传的验证
这里，我们选用玉米为试验材料。 其好处是：①很多性状可以在种子上看 到，种子虽然长在母株的果穗上，但已 是下一代了。② 同一果穗上有几百粒种 子，便于记数分析。③雌雄蕊长在不同 花序上，去雄容易，杂交也方便。④ 玉 米是一种经济作物，有些试验结果可以 直接用在生产上。
F1植株内，一部分孢母细胞染色 体之间的交换发生在连锁基因的相连 区段内，产生的配子1/2亲型，1/2重 组型 ；而另一部分孢母细胞在该区 段内不发生交换， 产生的配子全部 亲型。
所以就整个F1植株而言，重组型 配子当然就比亲型配子少了。
第二节 交换值及其测定
一、交换值的概念
交换值（Rf）即重组率，是指重组型配子 数占总配子数的百分率。
csh csh 总数 无凹
ccshsh
672
43785
1.5
100
测交后代中:
亲组合(%) = (21379+21096) /43785 = 97.0%
重组合(%) = (638+672) / 43758 = 3.0%
可以看出，相斥组的测交试验结 果与相引组的基本一致，同样证实了 F1 的四种配子数目不相等，亲型配 子( Csh 和 cSh )数偏多，重组型配子 ( CSh 和 csh )数偏少。
P
AABB × aabb
F1
AaBb
雌雄配子 AB
Ab aB
ab
配子比例 1/2 q 1/2 p 1/2 p 1/2q
p+q = 1
F2 A B A bb aaB
aabb
表型比例
1/4 q2
即 1/4 q2 = 双隐性个体数 / F2个体总数
q = 2 双隐性个体数 / F2个体总数
Rf = 1-2 双隐性个体数 / F2个体总数 如上述香豌豆相引组试验： Rf = 1-2 1338 / 6952 = 12.3%
总数
419 419
在这个试验里，同样可以看到上述三 个特点。
相引组:甲乙二个显性性状连系在一 起遗传，甲乙两个隐性性状连系在一起遗 传的杂交组合(如试验一)。
相斥组:甲显性和乙隐性连系在一起 遗传,乙显性和甲隐性连系在一起遗传的 杂交组合(如试验二)。
将F2群体按一对相对性状进行分析： 相引组：
四、连锁和交换的遗传机理
贝特生发现连锁遗传现象不久，摩尔根 用果蝇为材料，证明具有连锁遗传关系的 基因是位于同一染色体上的非等位基因。 因为生物的基因有成千上万，而染色体只 有几十条，所以一条染色体必然载荷许多 基因。
㈠、完全连锁和不完全连锁
设A、a 和 B、b 是位于一对同源染
色体上的两对非等位基因，则
交换值的大小因外界条件和内在条件 而会发生变化。如性别（雄果蝇、雌蚕未发现 染色体片断发生交换）、年龄和温度等条件都 会影响。但交换值还是相对稳定的。
交换值是相对稳定的，所以通常以交 换值表示两个基因在同一染色体的相对距 离 ，即遗传距离（图距）。将1%的交换 值定义为一个遗传距离单位，也称作一个 厘摩(cM)。交换值越大，连锁基因间的遗 传距离就越远；反之则越近。
在本例中，F1 细胞内属于有色饱满 亲本的C和Sh两个非等位基因有连系在 一起遗传的倾向，属于无色凹陷亲本的c 和sh两个非等位基因有连系在一起遗传 的倾向。因而在F1 形成的配子中总是亲 型配子（CSh和csh）数偏多，重组型配 子（Csh和cSh）数偏少。
重组率：重组型配子数占总 配子数的百分率。
紫:红=(4831+390):(1338+393) = 3.02:1≈ 3:1 长:圆=(4831+393):(1338+390) = 3.02:1≈ 3:1
相斥组：
紫:红=(226+95):(97+1) = 3.28:1≈ 3:1 长:圆=(226+97):(95+1) = 3.36:1≈ 3:1
遗传学
第二章
第二章 连锁遗传规律
第一节 性状连锁遗传 一、连锁遗传的表现
性状连锁遗传的现象是贝特生和 潘奈特等人于1906年在香豌豆的两对 性状杂交试验中首先发现的。该试验 如下：
试验一
P 紫花、长花粉粒 × 红花、圆花粉粒
PPLL
ppll
↓
F1
紫长 PpLl
↓
F2 紫 长 紫 圆 红 长 红 圆 总数
通过一次杂交（AABB×aabb→F1） 和一次测交（F1 ×aabb），判断Aa、Bb 两对基因是否连锁，若连锁则求出其交换 值。依同样方法求出Bb与Cc、Aa与Cc间 的交换值。根据三个交换值的大小，进一 步确定这三对基因在染色体上的位置。
设：a与 b的Rf = 4% ， b与 c的Rf = 20% 则三对基因在染色体上的位置可能为：
ccshsh
4035
8368
48.2
100
测交后代中: 亲组合(%) = (4032+4035) / 8368 = 96.4% 重组合(%) = (149+152) / 8368 = 3.6%
测交结果证实 F1 虽然形成了四种配 子，但数目是不等的，其比例不是独立遗 传的1:1:1:1，而是48.2 :1.8 :1.8 : 48.2。这 表明原来亲本具有的两对非等位基因（Cc 和Shsh）不是独立遗传的，而常常连系在 一起遗传。
可见，每对相对性状仍是受分离规 律支配的。
二、连锁遗传的解释
在独立遗传的情况下，F2 的四种表型之 所以呈现9:3:3:1的分离比例，乃是以F1 个体通 过减数分裂形成了四种同等数量的配子
（1:1:1:1）为前提的。可以设想，如果F1 个 体形成的四种配子数量不相等，F2 就不 可能获得 9:3:3:1的比例。
第三节 基因定位和连锁遗传图
一、基因定位 就是确定基因在染色体上的位置，即
确定基因间的距离和顺序。常用的方法有 两点测验和三点测验。
㈠、两点测验 两点测验是通过一次杂交和一次测交来确
定两对基因是否连锁，再根据其交换值确定它 们在同一染色体上的位置。每确定三对连锁基
因的位置，就要做三组这样的测验。
例如，有Aa、Bb、Cc三对基因，要 确定它们在染色体上的位置，采用两点测 验的具体方法是：
第二步 ：确定基因在染色体上的排列 顺序。
①找出两种亲型配子和两种双交换配 子：亲型配子数量最多，双交换配子数量 最少。本例中，亲型为+ wx c 、sh + + ， 双交换为+ + + 、 sh wx c 。
② F1三对基因的三种可能排列中，哪 种能产生双交换配子，则该种排列即为基 因的排列顺序。
① 三个交换值更为准确。 ② 可以得到双交换资料。
下面以玉米为例说明其方法。
玉米基因sh、wx、c的三点测验测交资料
F1配子种类
数目
交换类别
+ wx c sh + +
2708 2538
亲型
++c sh wx +
626
单交换
601
sh + c + wx +
113
单交换
116
++ + sh wx c
4
㈡、相斥组 相斥组的测交试验如下：
P 有色 、凹陷 × 无色、饱满
CCshsh
ccShSh
↓
测交
F1 有饱 CcShsh × 无凹 ccshsh
配子 CSh Ft 有饱
CcShsh 粒数 638 比例 1.5 (%)
Csh 有凹 Ccshsh 21379 48.8
cSh 无饱 ccShsh 21096 48.2
Rf = 重组型配子数 × 100%
总配子数
测定交换值可用测交法和自交法。
二、交换值的测定
㈠、测交法
用F1与隐性纯合体交配，然后将重组型个体数除 以总个体数即得。
如上述玉米测交试验：
相引组：
P
有饱×无凹
测交
↓ F1有饱×无凹
↓ Ft 有饱 有凹 无饱 无凹 总数
4032 149 152 4035 8368
本例中，三种排列为：
+ wx c
××
sh + +
wx + c
××
+ sh +
+ c wx
××
sh + +
由于只有第二种排列才能产生 + + + 、 sh wx c两种双交换配子，因此，sh位于 wx和c之间。
P_ L_ P_ ll ppL_ ppll
实际值 4831 390 393 1338 6952 理论值 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
(按9:3:3:1推算)
从试验结果可看到三个特点：
① F2 与独立遗传一样，出现了四 种表型。
② F2 群体不符合9:3:3:1的比例， 其实际值与理论值相差很大。
㈠ 相引组
P 有色 、饱满 × 无色、凹陷
CCShSh
ccshsh
↓
测交
F1 有饱 CcShsh × 无凹 ccshsh
配子 CSh Ft 有饱
CcShsh 粒数 4032 比例 48.2
(%)
Csh 有凹
Ccshsh 149 1.8
cSh 无饱
ccShsh 152 1.8
csh csh 总数 无凹
第一种
4 ab
第二种
4 ba
20 c
20
c
究竟是哪一种呢？若a与c的Rf =16.2%， 则这三对基因在染色体上的位置为第二种 排列。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
㈡、三点测验
这是基因定位中最常用的方法。它通 过一次杂交和一次测交，同时确定三对基 因在染色体上的位置。一次三点测验就等 于三次两点测验。与两点测验相比，它还 有两个优点：
配子 CSh Csh cSh csh （%） 48.2 1.8 1.8 48.2
这里有两个问题：
① 重组型配子（Csh和cSh） 是如何产生的？
② 为什么重组型配子数总比 亲型配子数少(重组率<50%)？
㈡、交换与不完全连锁的形成
在减数分裂的粗线期阶段，每个 二价体的非姊妹染色单体之间都难免 要发生交换。除着丝点外，交换可发 生在非姊妹染色单体的任何地方。图 解如下：
Rf = 149+152 ×100% = 3.6%
8368
用同样的方法，可求得相斥组 Rf = 3.0%。
测交法适用于玉米之类的异花授 粉植物（授粉方便，一次授粉可得大 量种子），但水稻、小麦等自花授粉 植物由于去雄困难，一次授粉只能得 到少量种子，所以最好用自交法测定 交换值。
㈡、自交法
1、相引组
F1
交换
Sh C
sh c Sh C
Sh C sh c
sh c
CC Sh Sh
c
c
sh sh
全部亲型
Sh C
sh c F1
二 分 体
Sh C
交换
sh c Sh C
Sh c sh C sh c
四
C c新 Sh Sh
分
体
c
C
sh sh 新
1/2亲型 1/2重组型
由上图可知，当两对非等位 基因为不完全连锁时，重组型配 子的产生是一对同源染色体的非 姊妹染色单体之间，在连锁基因 相连区段之内发生交换的结果。
AB
ab
×
AB
ab
↓
AB
ab
↓
♀ AB
ab
AB 1
AB
♂ :2
AB
AB
AB AB
ab AB
: ab
ab
AB
ab ab
ab ab 1 ab
3 AB : 1 ab
完全连锁非常罕见，常见的是不 完全连锁。如玉米的C、c和Sh、sh就 是第九对染色体上的两对非等位基因。 相引相的F1（CSh // csh）产生了四种 配子：
③ 亲组合（紫长和红圆）的实际 值多于理论值，而重组合（紫圆和红 长）的实际值少于理论值。
试验二
P
紫圆 × 红长
PPll
ppLL
↓
F1
紫长 PpLl
↓
F2
紫长 紫圆 红长 红圆
P_ L_ P_ ll ppL_ ppll
实际值 226 95 97
1
理论值 235.8 78.5 78.5 26.2
(按9:3:3:1推算)