第二章 植物对营养物质的吸收

第二章植物对营养物质的吸收
植物的营养物质，或称养分或养料，是指植物必需营养元素及其所形成的不同化合物。

大部分营养物质是以离子或无机分子的形式进入植物体内，也有少部分以有机形态被植物吸收，但在某些情况下，植物也可直接吸收利用单质态的营养物质。

植物的吸收部位随不同的营养物质而异。

对于矿质养分，根是主要的吸收器官；对于气态养分（如CO2、O2、H2O、SO2等），主要通过地上部叶片进行吸收。

不过这种部位上的分工并不是绝对的，矿质养分有时也可以从叶片进入植物体，而根部也常常可以吸收气态养分。

这一章将分别讨论植物对营养物质的根部吸收及叶面吸收过程，但是，由于根部吸收是植物吸收矿质养分的主要途径，因此将给予较大的篇幅进行叙述。

第一节植物根系生物学特性与养分吸收
传统上，人们将植物根系分为直根系（tap root system）［图2-1（a）］和须根系（fibrous root system）［图2-1（b）］两大类。

直根系则包括主根（tap root）、基根（basal root）和不定根（adventitious root）等3类，须根系是由种子根(seminal root）和不定根（adventitious root）组成。

各类型根的分枝称为侧根（lateral root）。

直根系中，主根是由胚根(radicale )最早发育而成的。

正常情况下，主根具有严格的向地性，垂直向下生长。

当胚根生长到一定程度，从茎基部长出一部分根，这些根称为基根。

不定根则是从下胚轴（hypocotyl)上长出来的根。

须根系中，种子根是由胚根最早发育而成的根。

而不定根是除种子根以外，其他直接由茎基部长出的根。

侧根是指直根系和须根系中，在主根、基根和不定根或种子根和不定根上生长出来的根。

侧根又分为一级侧根、二级侧根和多级侧根。

一、根的解剖学特点与养分吸收
根的外部形态虽然随不同的植物类型有较大的差异，但其基本解剖学结构还是相似的。

从纵向上看，根自下而上可分为根冠、分生区、伸长区、根毛区和成熟区［图2-2 (a)］。

从
横断面上看（以小麦根毛区为例），从外到内分别是表皮、皮层（包括皮层薄壁细胞、内皮层及附于其上的凯氏带）和维管束，（包括中柱鞘、木质部和韧皮部）等几个部分［图2-2（b）］。

根部对养分的吸收很大程度上受结构特点的制约。

对于一条根来说，养分吸收的主要部位是分生区和伸长区。

这一区段在根冠以上1 cm左右的地方，总长一般只有几毫米，木质部、韧皮部都已开始分化，初步具备输送养分的能力，但凯氏带尚未完全分化而不致于造成屏障，因而有利于养分的吸收。

此外，该区段细胞生长迅速，代谢活动旺盛，因此，不仅增大了吸收面积，也提供了养分吸收所需的生物能量。

根毛区在伸长区之上，长度一般有数厘米，表面布满根毛。

根毛其实是表皮细胞向外的突起。

根毛分布很密集，每平方毫米上就有数百条之多。

根毛是根系吸水最旺盛的部位，同时也吸收养分。

由于根毛的数量多，总表面积大，所以根毛区实际上吸收养分的数量比其他区段更多。

对于一些依赖水分吸收的养分，根毛区的作用更为显著。

因此，在应用根系数量（总长度）这个参数时，应该把根毛考虑进去，这样才能正确估计根系对养分的吸收。

不过，少数植物没有根毛或根毛很少。

从横断面上来看，根的结构特点对养分的吸收也有很大影响。

例如，由于凯氏带的存在，养分不能直接进入维管束的输导组织，而需要通过原生质膜进入细胞内部，然后转移到维管束内。

原生质膜对养分吸收是有严格的选择性的，这种选择性的存在是植物进行正常生理活动的保证。

二、根的形态、构型特性与养分吸收
（一）根的形态、构型的基本概念
根形态是指根系的形态学特征，一般用根的数量、根长、根表面积、根分枝数、根毛的数量和长度等参数来描述。

根构型则是指同一根系中不同类型的根（直根系）或不定根（须根系）在生长介质
中的空间造型和分布（Lynch 1995）。

具体来说，根构型包括立体几何构型和平面几何构型。

立体几何构型是指不同类型的根（直根系）或不定根（须根系）在介质中的三维空间分布。

平面几何构型则为同一根系的各种根沿根轴二维平面上的分布。

长期以来，人们试图通过直接或间接的方法来定量描述根构型。

Fitter (1991)试图通过拓扑学模型(topological model)来定量描述根构型。

他将三维构型分解成二维构型，然后根据根系的二维分支情况将根系分成鲱骨（herring-bone）和二分支（dichotomous）等拓扑学类型，进而通过测定有关的拓扑学参数对根构型给予定量描述。

但实际上据严小龙等(2000)的观察，一些植物（如豆科作物中的菜豆）根系的平面几何构型不仅有鲱骨型和二分支型，而且还存在一种介于二者之间的分支鲱骨型（图2-3)。

Lynch等（1997)通过分形几何（fractal geometry）方法研究不同生长时期菜豆根系的线性、平面和三维空间分布与分形几何参数的相关性，认为分形几何学参数可用于估计植物根系的三维立体构型。

严小龙等(2000)在研究中发现菜豆根系一些二维平面几何参数（如基根生长角度和基根在二维介质表层的相对分布等）与三维立体构型的某些参数（基根在三维介质表层的相对分布）具有良好的相关性。

可见，根系的二维平面几何构型特性能够在一定程度上反映植物根系的三维立体几何构型特性，这就为根系构型的定量化提供了方便。

一般平面几何构型的特征可以通过直接测定的指标（如主根与基根或各不定根之间的夹角等参数）来描述，各类根的根长、根重和吸收面积等指标在一定程度上也能间接反映此特征。

然而，目前尚无用于定量描述植物根系三维立体几何构型的综合指标。

植物根构型是一个比根系形态特征、拓扑学结构、根系的分层分布等更为高级的、更能全面描述根系形态、结构特征及空间分布的综合性概念。

了解植物根构型特性，对了解根系的形态、结构和功能将会有很大帮助。

因此，如何确立一个能客观全面地描述植物根系三维立体构型的综合指标是研究根构型的关键。

（二）根的形态、构型特性与养分吸收
1．根形态与养分吸收
根形态与养分吸收的关系十分密切。

表2-1以根数量为例来讨论根形态与根系吸收养分能力的关系。

根的数量可以用单位体积土壤中根的总长度来表示（Lv，单位为cm/cm 3) ，也可以用在一定耕层深度中单位面积土壤中根的总长度来表示(L A，单位为cm/cm2)。

从表2-1可
以看出，不同植物所具有的根数量相差很远。

须根系植物一般比直根系植物具有较多数量的根，根数越多，与养分接触的概率越高。

所以，根的数量在某种程度上能反映根系的营养特性。

2．根构型与养分吸收
根的构型特性与养分吸收的关系与养分的种类有关。

以磷为例，磷在土壤中的移动主要依靠扩散作用来进行，因而，其移动性远比氮、钾等元素差。

而植物对土壤中有效磷的吸收主要依靠根系吸收其周围所接触到的土壤有效磷，如果植物根系在土壤中有效磷含量较多的区域分布越多、根系接触到的土壤体积越大，则越有利于根系对土壤中磷的吸收。

如前所述，根构型决定了植物根系在土壤中的空间分布和所接触到的土壤体积的大小。

不同植物具有不同的根构型，浅根系由于其在表层分布的根相对较多而更有利于对表层磷的吸收（图2-4）。

可见植物根构型对磷吸收起着重要作用（严小龙等2000）。

实际上以菜豆进行的试验证明，根形态和根构型比一些生理生化特性更能解释磷效率的基因型差异。

3．不同根类型组合与养分吸收
植物的根系类型与植物吸收养分有密切的关系。

直根系以垂直方向生长为主，根扎得深，因而能较好地利用深层土壤中的营养物质。

须根系向水平方向的生长占优势，根系较为集中于表土层，但扩展较广，较充分利用表土层的营养物质。

两类型根系各有所长，因此，人们在农业生产中常常将两类型作物种在一起，以提高作物根系对土壤养分的吸收利用率。

玉米、小麦等与豆科作物间（混）种、水稻与豆科绿肥作物间（套）种都是一些常见的例子。

唐劲驰等（未发表）还发现不同根构型的直根系作物大豆与须根系玉米间种的效果也不同，浅根型大豆品种与玉米间种的效果较好。

说明在生产实际中，还需根据间种作物根构型特点进行合理安排。

此外，Rubio等(2001)利用计算机模型模拟不同根构型植物根系之间对养分吸收的竞争性，发现在土壤磷分布不均匀的情况下（上层有效磷含量高而下层低），浅根型植物更有利于对土壤磷的吸收（图2-5）。

说明即使同一根系类型的作物种植在一起，根构型对其养分利用效率的影响也较大。

4．根分布状况与养分吸收
根的分布状况也与植物的养分吸收有关。

如果根系在土壤中分布合理，则有
利于养分吸收效率的提高。

图2-6表明，当根分布较为稀疏时，根与根之间的吸收范围未重叠，根未能充分利用土壤中的养分。

相反，当根系密度较大时，根的吸收范围相互重叠，对土壤养分的利用效率相对较高。

但密度过大时，根与根之间会出现养分的竞争间题，也会使吸收效率降低。

三、根的生理特性与养分吸收
除了根的形态、结构特点与养分吸收有关之外，根的重要生理特性也直接影响着养分吸收。

这些生理特性包括根的阳离子交换量、根的氧化还原能力及其他的某些代谢活动能力。

（一）根的阳离子交换量
植物根的细胞表面具有一些带电的离子交换点，这些交换点有的带负电，也有的带正电，因此能分别产生阳离子交换或阴离子交换，其中以阳离子交换为主。

单位数量根吸附的阳离子的物质的量称为阳离子交换量（CEC）。

根系的阳离子交换量大部分来源于细胞壁上纤维素、半纤维素及果胶等有机物的自由羧基，其余的来源于细胞壁上的蛋白质或者可能是细胞膜内的原生质体中的带电基团。

因此，根的阳离子交换量与根的细胞组成有关，反映了某一植物根系的特性。

一般双子叶植物根系的CEC较高，而单子叶植物根系相对较低。

由于离子交换点和介质溶液中的离子浓度保持平衡，因而这些交换点可以影响养分离子进入根系细胞的数量。

现在较多人认为，根系的CEC与植物的养分吸收有一定的关系。

对于二价离子（如Ca2+、Mg2+），根的CEC愈高，它们被植物吸收也就愈多。

对于一价离子（如K+），根的CEC似乎和它们的吸收没有关系，这可能是因为二价离子对离子交换点具有较强的吸附能力，因此，交换点的多少与离子进入细胞表面的数量密切相关。

而一价离子对交换点的吸附力弱，尤其是当其在介质溶液中浓度较低时，竞争不过高价离子，因而与交换点的多少无关，不过，一价离子的吸收有时也与CEC有关，但这可能是由于CEC间接的作用所致。

根的CEC有时还反映根系利用难溶养分的能力。

例如植物对难溶性磷酸盐（如磷矿石）的利用。

根的CEC较大的植物，对磷矿石中的钙具有较强的吸附能力，因此能促进磷矿石的吸收。

这种促进作用的可能原因是通过根的离子交换点对钙的吸附，从而增大了对磷矿石的生物溶解和吸收。

但其具体的作用机制还有待于进一步研究。

（二）根的氧化还原能力
根的氧化还原能力反映了根系代谢活性的大小，与植物吸收养分的能力也有关。

一般来说，根的氧化力强，吸收能力也强；根的氧化力弱，吸收能力也弱，这种特性在水稻等淹水植物中尤为重要。

在淹水土壤中存在着大量的亚铁离子、硫化氢等有毒物质，这些物质对根的正常代谢及养分吸收都有很大的抑制作用。

然而，水稻可以通过发达的输导组织从叶、茎中获得氧气，从而保证根系有充足的氧化能力。

此外，水稻根系可以通过一条特殊的代谢途径—乙醇酸氧化途径产生过氧化氢，进而产生氧，从而形成氧化力。

所以，水稻根的周围有一个氧化圈。

新根氧化力强，氧化圈可扩大到根之外，形成的氢氧化铁之类沉淀物在根外沉积，所以，新根呈白色。

随着根的生长，根的氧化力逐渐减弱，氢氧化铁沉积到根表面，呈棕褐色。

衰老或病态的根氧化力更弱，沉积在根表的氢氧化铁还原成硫化铁，因而呈灰褐色甚至黑色。

因此，往往可以从根的颜色来判别根的代谢活性，进而判别根吸收养分的能力。

不过，不同的植物对氧化力的要求也不尽相同，旱地植物一般比淹水植物需要较高的氧化还原电位。

植物对养分的吸收不仅与根氧化力有关，也与根还原力有关。

根的还原力对一些需要还原后才能被植物细胞吸收的养分尤为重要。

很多植物根部具有硝酸还原活性，能将N03—还原成NO2—，加速了N03—的同化作用，从而促进氮素的吸收。

近年来一些研究结果表明，铁必须要在根的表面还原成Fe2+后才能被根吸收，因而，不同的植物对铁的利用效率高低往往与根部的还原能力有关(Römheld and Marschner 1986）。

如果这种还原能力是基因型的差异，就可以通过遗传学的方法来改善这种特性，从而提高养分的吸收效率（详见第八章论述）。

（三）根的代谢和酶活性
除氧化还原外，根的其他一些代谢过程也与养分吸收有关。

例如根的呼吸作用过程与养分吸收就有密切的联系。

这一方面是因为呼吸作用为养分的主动吸收提供了生物能量（见第二节），另一方面是因为大量代谢中间过程的进行需要氮、磷、钾等矿质养分的参与，因而间接地促进了养分的吸收。

酶的活性其实也是代谢活力的反映，不过不同酶的活性高低所反映出的代谢活力情况有所不同。

例如根中脱氢酶的活性与根的代谢活力成正相关。

新生成和健壮的根，其脱氢酶活性高、代谢活力强；而衰老或病态的根，脱氢酶活性低，代谢活力就弱。

但是，过氧化物酶的活性却与根的代谢活力呈负相关，即根中过氧化物酶活性愈高，根的代谢能力就愈弱，所以，过氧化物酶的活性过高时，对养分的吸收不利。

四、根际效应与养分吸收
介质中受根系活力影响而在理化、生物性质方面有明显不同的那一部分区域称之为根际。

根际的大小没一定的界限，但通常是指根系至离根表1-2 mm之内的区域。

在根际中，
植物根系不仅影响介质土壤中的无机养分的溶解度，也影响土壤生物（主要是微生物）的活性，因而构成了根际效应。

根际效应反过来又强烈地影响着植物对养分的吸收。

（一）根系分泌物
根的分泌物种类很多，总括起来可分无机物和有机物两大类。

根分泌的无机物主要有CH2等气体及一些矿质盐类，其中Co2的分泌对根际养分影响较大。

据研究，小麦根系因呼吸作用以CO2形式放到土壤中的碳占植物总固定碳量的20% (Sauerback and Johnsen 1976）。

根系分泌出来的CO2，一方面作为土壤微生物的能量来源而促进养分的有效性，另一方面可通过影响土壤介质中的pH而改变一些养分的溶解度。

CO2溶于水后形成弱酸，使根际pH下降，一些难溶化合物如磷酸钙、氢氧化铁等的溶解度升高而有利于被根吸收。

矿质盐类的分泌是根系吸收的逆过程。

根活细胞的离子平衡或老细胞的破损都会导致矿质盐类的向外分泌。

正常情况下根分泌的矿质盐类较少，只是在细胞膜受到损伤时矿质元素才大量外渗。

根分泌的有机物种类很多，包括相对分子质量小和相对分子质量大的有机物两类。

相对分子质量小的有机分泌物包括糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸及一些次生代谢产物。

相对分子质量大的有机分泌物主要为黏液（mucilage）和胞外酶类（ectoenzyme）。

这些物质大部分是有益于土壤微生物生长的营养物质，但有少部分是抑制微生物生长的毒素。

有机分泌物对改善根际的理化状况也有一定的作用。

在许多植物的根冠和根表面，有一层由黏液所构成的粒状或纤丝状物质。

黏液是根分泌的多糖类化合物，其主要成分为半乳糖、岩藻糖和糖醛酸等。

黏液的作用是保护根尖和保持湿润，另外也用于土壤颗粒之间的粘连，有助于形成较好的土壤结构[图2-7
（a)］。

此外，生长介质中的养分状况对根分泌物的影响也较大。

在养分缺乏的条件下，植物根系能分泌较多的相对分子质量低的有机物（如有机酸等），刺激根系对养分的吸收[图2-7（b）]。

例如木豆在缺磷条件下分泌番石榴酸、菜豆分泌柠檬酸等。

（二）根际微生物
根际微生物通常是指细菌、放线菌和真菌几大类。

根际微生物的数量往往很大，构成一个旺盛的生物活动区域，对植物的土壤养分状况产生较大的影响。

(1)对有机质进行矿化分解根际微生物能够对有机质进行矿化分解，从而释放出易于被植物吸收的无机养分，如CO2及无机态的氮、磷、硫等。

(2)产生和分泌有机酸等物质根际微生物能产生和分泌有机酸，提高土壤养分的有效性。

有机酸的作用之一是对金属养分离子起螯合作用。

例如，有机酸能络合Fe2 +、Cu2 +、Zn2 +等，促进它们的移动和吸收。

有机酸还能络合一些难溶化合物中的金属离子，从而将其中的有效成分释放出来，例如，磷酸铁、磷酸铝中的磷本来很难被植物利用，但有机酸络合了Fe 3 +、Al3+干等重金属离子后，磷就能释放出来被植物吸收。

有机酸的另一个作用是降低土壤的pH，因而也能促进一些难溶化合物的溶解和养分释放。

(3)固定和转化大气中的养分供植物利用根际微生物还能固定和转化大气中的养分供植物利用，这方面突出的例子是微生物的生物固定作用。

根际中的自生型、附生型和共生型固氮微生物均能将空气中的分子态氮转化成可供植物利用的形式。

(4)产生释放生理活性物质，促进根系的生长和养分吸收根际微生物产生的生长素类和维生素类物质对植物根系生长有明显的刺激作用。

另外，根际微生物分泌的抗菌素类物质有利于植物抵抗一些有毒病原微生物的侵染。

（三）菌根
菌根是土壤真菌与植物根系建立共生关系所形成的共生体，形成这种共生体的真菌称菌根真菌。

菌根包括担子菌、子囊菌和藻状菌等，它们能侵染约2000种植物的根部形成菌根。

根据形态结构，菌根可分成外生菌根（ectomycorrhiza）、内生菌根（endomycorrhiza）、石南菌根（ericoid-mycorrhiza）、乔木菌根(arbutoid-mycorrhiza）和兰属菌根（orchi-dacious-mycorrhiza）等，不过较为常见且与植物营养关系较大的是外生菌根和内生菌根。

内生菌根中的泡囊一分枝状菌根(vesicular-arbuscular mycorrhiza, VAM）在农作物中较为常见。

外生菌根和内生菌根的基本结构如图2-8所示。

尽管各类型的菌根在形态结构上有差别，但其共生体系的生理基础是一致的。

真菌依靠植物根系的碳水化合物生长，而又反过来向植物提供其所吸收的营养物质，菌根真菌具有较强的养分吸收能力，而且其吸收的养分又是植物所需要的，所以，菌根的形成对植物生长是有利的。

目前较为清楚的是菌根对磷吸收的有益作用，此外，锌、铜等的吸收也得到了促进（表2-2）。

关于菌根促进养分吸收的可能原因有如下几点：
(1)菌根真菌的外分泌物促进难溶化合物溶解菌根真菌能通过分泌一些物质，促进难溶化合物溶解。

一些菌根真菌能分泌草酸，有利于难溶磷酸盐中磷的释放。

一些菌根还能分泌磷酸酯酶，促进有机磷化合物的分解和磷的释放。

(2)菌根真菌改变了寄主根的吸收特性菌根真菌能够通过与寄主的共生关系，改变寄主根的吸收特性。

这一方面是由于菌根分泌的激素或生长调节剂类物质的影响，另一方面是由于真菌直接给植物根系提供了其所吸收的营养物质。

整个共生体系作用的结果就提高了植物对营养物质的吸收速率。

(3)菌根扩大了根的吸收面积菌根还能扩大寄主根系的吸收面积，这可能是菌根促进养分吸收的主要原因。

菌根真菌的存在等于扩大了根的截获面积，因此，在菌根形成的情况下，一些在土壤中移动性较低的养分（如磷酸盐、铵离子和硫酸盐等）与根系的距离缩短，从而有利于被植物吸收。

实际上，菌根通常在植物根系不发达的情况下对一些难移动的离子才有明显效应，这说明菌根的主要作用在于扩大吸收面积。

五、植物养分吸收的遗传特性
植物对土壤中养分的吸收受植物本身的遗传特性所限制。

植物对土壤或介质中矿质养分的吸收具有3大特点：选择性；累积性；基因型差异。

1．选择性
如果植物偏向于吸收某种矿质养分，同时就会降低对其他元素的吸收。

如表2-3所示，海水中K+的含量远低于Cat+和Na+，而生长在海水中的法囊藻( Valonia）由于对K+选择性吸收的结果，其细胞液中K+的含量却远远高于海水，同时Ca 2 +和Na+的含量则相应地低于海水中Ca2+和Na +的含量。

2．累积性
植物对养分吸收的累积性表现在植物细胞汁液内某些养分的浓度远远高于介质中该养分的浓度。

表2-3中丽藻（Nitella）胞液中K+、Na+、Ca 2 +和Cl—的浓度均远远高于其生长介质（塘水）中K+、Na+、Ca 2 +和Cl—的浓度，这说明丽藻对这些离子均具有累积性吸收的特性。

此外，法囊藻对海水中K+的吸收也说明了该植物对K+的累积性吸收。

3．基因型差异
不同种类或同一种类不同基因型的植物对同种矿质养分的吸收也有所不同。

如表2-4中玉米和菜豆对介质中矿质养分，特别是对K+和Ca 2 +的吸收大为不同。

玉米偏向于吸收K+和S042-，菜豆则偏向于吸收Ca 2 +、Na+和PO43-。

第二节植物根系对养分的吸收机制
植物对养分的吸收是指养分进入植物体内的过程。

泛义的吸收是指养分从外部介质进入植物体中的任何部分，而更确切一点，吸收是指养分通过细胞原生质膜进入细胞内部的过程。

根系是植物吸收养分的主要部位。

根系对养分的吸收一般包括如下3个过程：养分向根表面的迁移；养分进入质外体；养分进入共质体。

一、养分向根表面的迁移
介质（土壤）中的养分要先迁移到根系的表面才能被植物吸收。

养分的迁移主要有截获、质流和扩散等几种形式。

（一）截获。