第十章土壤元素的生物地球化学循环

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（四）当前土壤碳循环研究存在的问题
➢土壤碳循环仍然是陆地碳循环研究中最薄弱的环节， 尤其是对土壤有机碳动态变化的了解更少，对全球 土壤碳库的估计差异也很大。
➢土壤碳库估计中不确定性还与土壤实测调查数据不充 分有关。
➢控制土壤碳储量的主导因子多，包括气候（温度和 水汽）、植物类型、母岩（黏土含量和土壤排水层） 等，而温度、水汽和颗粒大小在土壤剖面的不同深 度变化极大。
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根据土壤呼吸速率的快慢，可将土壤有机碳区分为两个具有 不同更新时间的碳库：
其一，靠近土壤表层由新鲜残留物组成的“小”碳库。更新速度快， 流通量大；
其二，贯穿整个土壤深层剖面的由难分解的腐殖质复合物组成的 “大”碳库。其更新十分缓慢。
研究土壤呼吸作用引起的土壤CO2通量变化必须特别注意土壤
表层附近的不稳定碳库的变化。人为扰动或全球变暖引起的土壤CO2 通量释放的增加主要源于具有最短更新时间的不稳定碳库。如温带森林土
壤的CO2年生产量中有83%是仅为15cm的表层土壤提供的。
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四、土壤碳的固定
土壤碳的固定：光合作用固定的碳大于呼吸作 用消耗的碳。
➢土壤碳库储存对减缓大气CO2浓度上升具有重要意义。
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（二）土壤碳循环对土壤氮、硫、磷循环的影响
➢土壤碳循环是土壤氮、硫、磷循环的驱动因子， 只有在适宜于土壤有机碳积累的条件下，才会有有 机氮、硫、磷含量的增多。
➢土壤有机碳的矿化伴随着有机氮和碳键硫的 矿化。
四、 土壤有机氮的矿化
含氮的有机合化物，在多种微物物的作用下降解为简单的氨态氮的 过程。
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（1）水解过程 水解 水解
蛋白质 多肽 氨基酸、酰胺等
朊酶
肽酶
条件：① 好气或嫌气； ② 真菌、细菌、放线菌等；
③ 在通气良好； ④ 温度较高；
⑤ 水分60~70%； ⑥ pH值适中；
木质素、树脂和某些芳香族化合物 几个月到几年
纤维、脂肪
几天到几个月
氨基酸、简单糖类和低分子脂肪酸 几小时到几天 最少 等
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➢不同土壤层中有机碳的的平均停留期受土壤有机质的性质 和数量、腐殖质的特性以及环境条件等影响，一般为 100~3000年。 ➢地质大循环的土壤碳周转时间可达几百万年甚至几亿年， 远远长于大气碳库和陆地植被碳库，可见土壤碳库在生物 地球化学循环中周转速度最慢。 ➢土壤在碳循环过程中充当“储存库（汇）”的功能，土 壤有机碳分解和积累速率的变化直接影响到全球的碳平衡。
光合作用强度直接受植物生物学特性和气候条件的 影响。
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三、土壤呼吸作用 土壤呼吸作用是指土壤产生并向大气释放二
氧化碳的过程，主要由土壤微生物(异养呼吸)和 根系(自养呼吸)产生。除植被冠层光合作用，土 壤呼吸作用是陆地生态系统碳收支中最大的通量。
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➢土壤呼吸由3个生物学过程（植物根呼吸、土 壤微生物呼吸及土壤动物呼吸）和1个非生物学 过程（含碳物质的化学氧化作用）组成。 ➢土壤呼吸作用释放的CO2中30~50%来自根系的
活动或自养呼吸作用，其余部分主要来源于土壤微 生物对有机质和凋落物的分解作用，即异氧呼吸作 用。
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pH 5.5 - 10 (7-9), < 4.5 受抑制！
水分：50~60%
温度：35℃ ＜ 2℃ STOP!
养分：Cu，Mo等促进硝化作用的进行。缺钙，不利。
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（2）硝化作用
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
硝化微生物
2NO2- + O2
2NO3- + 40千卡
以(Nitrobacter为主)
土壤固碳能力与土壤中稳定组分的含量密切相关， 只有那些能够在土壤中保存很长时间的有机质，才具有 固碳意义。
研究土壤有机质的稳定性在土壤固碳的相关研究中非 常重要。土壤有机质稳定性的研究包括：
①土壤有机质周转速率的测定； ②影响土壤有机质稳定性的因素； ③土壤微生物。
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土壤呼吸作用通 常通过直接测定 从土壤表面释放 的CO2量来确定。 测定方法有：静 态气室法、密闭 或敞开系统的动 态气室法、CO2 浓度梯度法和微气 象法。
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（黄看看等，2008）
影响土壤呼吸作用的直接因素是土壤环境，包括土壤质地、 酸度、有机碳和水热条件等。气候条件决定植被类型的分布和生 长，并影响土壤的水热条件；人类活动影响植物的生长和土壤环 境，进而影响土壤呼吸。
⑦ C/N比适当的条件下，矿化作用最强烈，最彻底。
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五、土壤铵的硝化
（1）亚硝化作用
亚硝化微生物
2HN4 + 3O2
2NO2- + 2H2O + 4H+ + 158千卡
以(Nitrosonas为主)
条件：亚硝化细菌（专性自养型微生物）
通气：良好 O2< 5%
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（三）土壤碳循环对环境的影响
➢泥炭土、沼泽土和水稻土中逸出的CH4是大气
中CH4的主要来源之一。 ➢泥炭地、热带雨林的开垦，显著增加土壤中
CO2的净逸出量，增加大气中CO2的浓度。 ➢大气中CH4和CO2量的增加会通过温室效应使 气候变暖。
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⑦ C/N比适当的条件下，矿化作用最强烈，最彻底。
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（2）氨化过程
氨化微生物
RCHNH2COOH + O2
RCH2COOH + NH3 + E
酶
条件：
① 好气或嫌气； ② 真菌、细菌、放线菌等；
③ 在通气良好； ④ 温度较高且特别敏感；
⑤ 水分60~70%； ⑥ pH值要求在4.8~5.2
图10-1 土壤碳生物地球化学循环概图
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土壤碳库在生物地球化学循环中的周转速度与土壤有机质的 平均停留期有着密切的关系。
生物学 稳定性
分解最慢组 分
分解较慢组 分
不溶性物质 组分
易分解组分
数量
组成
停留期
胡敏酸、蜡和某些稳定的环状结构 几年到几千年 最多 化合物
一 、土壤氮循环
（一） 土壤中氮的形态
1．无机态氮
土壤中的无机氮的数量很少，表土中占全氮 1~2%(1~50ppm)。 最多不超过5~8%；
（1）铵态氮(NH4)可被土壤胶体吸附，一般不易流失，但在旱
田中，铵态氮很少，在水田中较多。在土壤里有三种存在方式：
游离态、交换态、固定态。 （2）硝态氮（NO3-N）易流失，不宜在水田施用。在土壤
共生固氮 共生固氮微生物只有和植物互利共生时，才能固定空气中的分子态氮。
共生固氮微生物可以分为两类：一类是与豆科植物互利共生的根瘤菌，以 及与桤木属、杨梅属和沙棘属等非豆科植物共生的弗兰克氏放线菌；另一 类是与红萍（又叫做满江红）等水生蕨类植物或罗汉松等裸子植物共生的 蓝藻。由蓝藻和某些真菌形成的地衣也属于这一类。
第十章 土壤元素的生物 地球化学循环
土壤中化学元素以能量 为驱动力，沿土壤-生物 -大气进行物质循环传递 的过程称为土壤元素的 生物地球化学循环。
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第一节 土壤碳的生物地球化学循环
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一个碳原子的旅程
据Garrels等（1975)计算：
联合固氮
有些固氮微生物如固氮螺菌、雀稗固氮菌等，能够生活在玉米、雀稗、水稻 和甘蔗等植物根内的皮层细胞之间。这些固氮微生物和共生的植物之间具有一定 的专一性，但是不形成根瘤那样的特殊结构。这些微生物还能够自行固氮，它们 的固氮特点介于自生固氮和共生固氮之间，这种固氮形式叫做联合固氮。
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•在大气圈中停留4年；
•在生物圈中停留11年；
•在海洋上层水域停留385年；
•在深海中停留10万年；
•在地壳中停留3.42×108
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一、土壤碳循环
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（一）土壤碳库在生物地球化学循环中的周转
条件：硝化细菌（以Nitrobacter为主）其它同上
在通气良好的条件下，硝化作用的速率＞亚硝化 作用＞铵化作用，因此，在正常土壤中，很少有亚硝 态氮和铵态氮及氨的积累。
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六、土壤无机氮的生物固定
矿化作用生成的铵态氮、硝态氮和某些简单的氨 基态氮，通过微生物和植物的吸收同化，成为生物有 机体组成部分，称为土壤无机氮的生物固定 （immobilization，又称生物固持）。
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自生固氮 自生固氮微生物在土壤或培养基中生活时，可以自行固定空气中的分子态氮，对
植物没有依存关系。常见的自生固氮微生物包括以圆褐固氮菌为代表的好氧性自生固 氮菌、以梭菌为代表的厌氧性自生固氮菌，以及以鱼腥藻、念珠藻和颤藻为代表的具 有异形胞的固氮蓝藻（异形胞内含有固氮酶，可以进行生物固氮）。
关于无机碳在土壤碳循环中转化与平衡过程 的研究较少。已明确的土壤碳酸盐转化和平衡过 程主要涉及成土过程中碳酸盐参与下的淋溶和淀 积过程。
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六、土壤碳循环与全球气候变化
（一）土壤碳循环与大气CO2浓度
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提高土壤固碳能力和潜力，要从碳库和碳流两 方面考虑：
➢从碳库方面看，关键在于提高土壤的最大碳储
量和碳累积速率；
➢从碳流方面看，关键在于增加碳库输入速率， 降低输出速率，延长碳在土壤中的保留时间。
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五、土壤碳酸盐转化与平衡过程
土壤无机碳主要以碳酸盐的形式存在，且 主要分布于半干旱地区的干旱土、始成土、淋 溶土和新成土中。全球土壤碳酸盐碳库含量为 780~930Pg。
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图 中国土壤有机碳密度（0-100cm）分布
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二、土壤光合作用
光合作用（Photosynthesis）是绿色植物吸收光能 ，
在可见光的照射下，将二氧化碳和水转化为有机物，并释放 出氧气的过程。
光合作用是土壤碳循环中重要的碳同化途径。光合作用 产生的有机物质主要是碳水化合物，它是土壤有机碳的最初 来源。
（2）水解性有机氮50~70%，用酸碱或酶处理而得。包 括：蛋白质及肽类、核蛋白类、氨基糖类
（3）非水解性有机氮30~50%，主要可能是杂环态氮、缩胺类
3．游离态氮（N2）
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（二） 陆地生态系统中的氮循环
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（三） 土壤氮的内循环
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二、 大气氮的沉降
全球由大气降水 进入土壤的氮， 据估计每年每公 顷2~22kg。
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三、 大气氮的生物固定
在自然界中，某些原核微生物在常温常压下通过 固氮酶将空气中的氮素固定为氨，这一过程称为生
物固氮，这类微生物称为固氮微生物。据估计，全球每年 的生物固氮总量为2亿吨，约占全球作物需氮量的四分之 三。
（二）土壤碳循环与大气CH4浓度
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（三）CH4和CO2对碳库环境的综合影响
相同 浓度下，甲烷是二氧化碳温室效应的21倍。
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第二节 土壤氮的生物地球化学循环
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主要以游离态存在。 （3）亚硝态氮（NO2-N）主要在嫌气性条件下才有可能存在，
而且数量也极少。在土壤里主要以游离态存在。
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2．有机态氮
占全氮的绝大部分，92~98%。有机氮的矿化率只有3~6%。
（1）可溶性有机氮 < 5%，主要为： 游离氨基酸、胺盐 （速 效 氮）及酰胺类化合物