第六章+++线粒体和叶绿体

氧化磷酸化的分子基础
氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程， 即有机分子中储藏的能量高能电子 质子动力势ATP
三羧酸循环： 线粒体基质中的酶 有机物氧化脱氢， 氢含有高能电子， 储存有机物氧化释放的能量。 氧化： 线粒体内膜上呼吸链 传递有机物脱下的氢中的高能电子， 释放能量，形成H+跨Mit内膜的浓度梯度 磷酸化： 线粒体内膜上的基粒 利用H+跨膜的浓度梯度合成ATP
景天科酸代谢
景天科类植物白天气孔关闭，夜间开放，夜间 吸进CO2，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 （PEPC）的催化下，与PEP结合生成OAA， 进一步还原为苹果酸。白天CO2经氧化脱羧被 释放，参与卡尔文循环，形成淀粉等。
第三节
线粒体和叶绿体的半自主性 线粒体和叶绿体蛋白质的运送 线粒体和叶绿体的增殖和起源
ATP合酶既可以催化ATP的合成，也 可以催化其水解。
The ATP synthase is a reversible coupling device
分子马达
具有能量转换功能的生物大分子。有线性分子 马达和旋转式分子马达。
ATP合成酶是一种旋转式分子马达，可以将质 子势能转变为化学能，或将化学能转变为质子 势能。
原初反应: 光的吸收、传递和转换
原初反应的分子基础
叶绿体的色素
叶绿体的色素
叶绿体的色素主要包括：叶绿素和类 胡萝卜素。
吸收光能的主要是叶绿素，包括叶绿 素a和叶绿素b；类胡萝卜素包括胡萝 卜素和叶黄素。
色素分子的作用分类
色素分子按其作用分为两类：捕光 色素和反应中心色素。
捕光色素
又称天线色素，具有吸收传递光能的 作用。由大部分的叶绿素a和全部的 叶绿素b 、胡萝卜素及叶黄素组成。
总数
亚基 胞质核糖体合
成
数目 线粒体核糖体合
成
7
4
3
7
6
1
9
5
4
30
30
0
22
21
1
线粒体与叶绿体蛋白质的运送与组装
核基因编码的蛋白质以 后转移的方式 实现进入线粒体和叶绿体的跨膜运输
•蛋白质前体形式：成熟蛋白+ 导肽 蛋白质进入线粒体的部位是由其 导 肽
所含的信息决定的。
导肽：位于蛋白质前体N端的一段序列， 含有丰富的带正电荷的碱性氨基酸，几 乎不含带负电荷的酸性氨基酸，可形成 两性的α 螺旋结构，能决定蛋白质的运 送方向，但对被运送的蛋白质无特异性 要求。
第六章 பைடு நூலகம்粒体和叶绿体
线粒体和叶绿体是细胞内的两种进行能量转 换的细胞器。
第一节 线粒体与氧化磷酸化
线粒体的形态结构、化学组成 线粒体的功能——氧化磷酸化
线粒体的形态结构
线粒体的形态结构
The size and number of mitochondria reflect the energy requirements of the cell.
线粒体和叶绿体是半自主性的细胞器 半自主性细胞器：
自主性: 自身含有遗传表达系统； 自主性有限: 自身编码的遗传信息十分有限，
细胞核与线粒体或叶绿体协同作用，细胞核的 作用更重要。一方面提供大部分遗传信息，一 方面起关键的控制作用。
酵母线粒体主要酶复合物的生物合成
酶复合 物
细胞色素氧化酶 细 胞 色 素 b-c 1复 合 物 AT P酶 核糖体大亚基 核糖体小亚基
氧化与磷酸化偶联部位
电子传递链将NADH和FADH2上的电子传递 给氧的过程中释放自由能，供给ATP的合 成。其中释放大量自由能的部位有3处， 即复合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ ，这3个部位就是 ATP合成的部位，称为偶联部位。
氧化磷酸化偶联机制——化学渗透假说
1961年由英国生物化学家Peter Michell最先提出。 认为电子传递释放的自由能和ATP的合成是与一种
大小可变：因细胞种类和生理状况的不同而不同。一 般情况下直径为0.5~1um，长1.5~3.0um
数量和分布不同：不同细胞中，数目不等；在细胞内 的分布可以是不均匀的。
可塑性和适应性：线粒体可在细胞中运动、变形和分 裂增殖。
线粒体的形态结构
具有多形性、易变性、运动性和 适应性等特点。
线粒体的超微结构
羧化阶段（CO2的固定）：
RuBPase 还原阶段: 是光反应与暗反应的连接点。 RuBP的再生:
C4途径或Hatch-Slack循环
固定CO2的最初产物是草酰乙酸 对CO2的固定由两类细胞协同完成： 叶肉细胞固定CO2，形成四碳酸，进 入维管束鞘细胞；在维管束鞘细胞中 四碳酸脱羧，进入C3途径。
叶绿体的功能——光合作用
光合作用是能量及物质的转化过程。首 先要吸收光能并将光能转化成电能，经 电 子 传 递 产 生 ATP 以 及 NADPH 形 式 的 不稳定化学能，最终转化成稳定的化学 能储存在糖类化合物中。 H2O + CO2 光 有机物 + O2
光合作用的过程
原初反应： 电子传递和光合磷酸化 光合碳同化
复合物Ⅲ
复合物Ⅳ
NADH
NADH-Q 还原酶
Q
CoQ细胞色 素还原酶
琥珀酸-Q还原酶
FADH2
细胞 色素C
细胞色素 氧化酶
O2
两条典型的呼吸链
NADH呼吸链： 复合物I CoQ 复合物III Cytc 复 合物IV O2
FADH2呼吸链 复合物II CoQ 复合物III Cytc 复合物IV O2
板层状嵴
内膜上的酶蛋白
执行氧化反应的电子传递链 ATP合酶（头部为基粒） 线粒体内膜转运蛋白
基粒
结合在线粒体内膜和嵴上的排列规则 的带柄的球状小体，为ATP合酶的头 部。头部又称F1，为球形，具有ATP 合酶的活性。 ATP合酶基部又称F0， 嵌入线粒体内膜。
膜间隙
内膜和外膜之间的间隙，充满无定形 的液体，含许多可溶性酶、底物及辅 助因子。
碳同化的三条途径： 卡尔文循环（C3途径） C4途径或Hatch-Slack循环 景天科代谢途径。
卡尔文循环（C3途径）
卡尔文循环是碳同化最重要、最基本的途 径，只有这条途径才具有合成淀粉等产物 的能力。其他两条途径只起固定和转运 CO2的作用。
包括羧化、还原、RuBP再生阶段
卡尔文循环（C3途径）
叶 绿 体 蛋 白 的 跨 膜 转 运
线粒体与叶绿体的增殖与起源
线粒体与叶绿体的增殖
线粒体和叶绿体的起源
②类囊体腔的质子浓度比叶绿体基质高，该浓 度梯度产生的原因归于：H2O光解、cytb6f 的 H+-pump 、 NADPH 的 形 成 。 ATP 、 NADPH 在叶绿体基质中形成。
③循环式光合磷酸化过程中只生成ATP，没有 NADPH和氧气产生。
原初反应、电子传递和光合磷酸化—光反应 (Light Reaction)
光合磷酸化偶联分子基础：CF0-CF1ATP酶
电子沿光合电子传递链传递时，分为非循 环式光合磷酸化和循环式光合磷酸化两条 通路。
H2O
PSII
电子传递链
PSI
非循环光合磷酸化
NADPH
电子传递链 NADP+
ATP
循环式的光合磷酸化
电子传递与光合磷酸化过程总结：
① 最 初 电 子 供 体 是 H2O ， 最 终 电 子 受 体 是 NADP+。
线性分子马达包括肌球蛋白、胞质动力蛋白、 驱动蛋白等，可将化学能转变为物质运动的机 械能。
第二节 叶绿体与光合作用
叶绿体的形态结构与组成 叶绿体的功能——光合作用
叶绿体的形态结构
• 叶绿体大多呈香蕉形、球形、椭圆 形。
由叶绿体被膜、类囊体和基质三部分 组成。
进行能量吸收和转换的组分（光系统）、电子 传递链、光合磷酸化偶联的结构ATP合成酶都位 于类囊体膜上。
包括光系统I（PSI）和光系统II（PSII）。
反应中心：中心色素分子、原初电子供体D、原初 电子受体A
光系统
光系统I(PSI)：反应中心色素的吸收峰为 700nm，被称为P700。由集光复合体I和作 用中心构成。
光系统II（PSII）：反应中心色素的最大吸 收峰为680nm，被称为P680。包括一个集光 复合体、一个反应中心和一个含锰原子的放 氧复合体。
分子结构： 分为球形的F1（头部）和嵌入膜中的 F0（基部）。
结合变构假说、旋转催化假说
第一步,随着酶的构象变化,在催化区上结合 的ADP和Pi由松散结合变为紧密结合;
第二步,紧密结合的ADP和Pi被转化成ATP; 第三步,就是ATP的释放。
ATP合酶
ATP合酶是已发现的自然界最小的分 子马达。
跨线粒体内膜的质子梯度相偶联的。即电子传递释 放的自由能驱动H+从线粒体基质跨过内膜进入膜间 隙，从而形成跨线粒体内膜的H+离子的电化学梯度 梯度，这个跨膜的电化学电势驱动ATP的合成。
ATP的合成机制
氧化磷酸化偶联的分子基础：ATP合酶 ATP合酶的三维结构、结合变构假说、
旋转催化假说
ATP合酶的三维结构
由内膜、外膜、膜间隙及基质4部分组成。
具有双膜双腔结构的细胞器
线粒体的超微结构
线粒体外膜的结构及组成特点
1. 平整光滑，厚约6nm，
有孔蛋白，通透性较高。 2.外膜主要脂类是卵磷脂，
脂类：蛋白=1:1 3.标志酶:单胺氧化酶
线粒体内膜的结构及组成特点
高度不通透性，向内折叠形成嵴。 含有与能量转换相关的蛋白。 内膜和嵴的基质面有许多基粒。 含有大量的心磷脂,与内膜的疏水性 有关,保证对离子的高度不通透 脂类:蛋白=0.3:1 标志酶:细胞色素氧化酶
线粒体蛋白质的运送与组装
线粒体蛋白质的运送与组装 定位于线粒体基质的蛋白质的运送 定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运 送
线粒体蛋白运送的特点
需要受体 从接触点进入 蛋白质要解折叠 需要分子伴侣 需要能量 需要导肽水解酶
Protein transport into the inner Mit membrane and the intermembrane space requires two signal sequences
Figure 7-3 Mitochondrial plasticity. Rapid changes of shape are observed when a mitochondrion is visualized in a living cell.
线粒体的形态结构
多形性：以线状、颗粒状最常见，也可呈环状、哑铃 状、枝状或其他形状。
膜间隙的成分很多,几乎接近胞质溶胶. 标志酶：腺苷酸激酶
基质
内膜包围的空间，含三羧酸循环酶系、脂 肪酸氧化、氨基酸降解的酶系，线粒体基 因表达酶系等以及线粒体DNA、RNA、 核糖体。
标志酶是苹果酸脱氢酶。
如何测定线粒体各部分的 结构组成？
线粒体的功能
线粒体是糖类、氨基酸、脂肪最终氧 化释能的场所，最终氧化的共同途径 是三羧酸循环和呼吸链的氧化磷酸化.
线粒体内膜的电子传递链
是传递电子的酶体系，由一系列的递 氢体和递电子体按一定的顺序排列所 组成的连续反应体系，它将代谢物脱 下的成对氢原子交给氧生成水，同时 有ATP生成。
呼吸链的组成
呼吸链电子传递体：
黄素蛋白 泛醌
细胞色素 铜原子
铁硫蛋白
呼吸链的组成
线粒体内膜上的四种复合物：
复合物Ⅰ
复合物Ⅱ
光反应：在类囊体膜上由光引起的光化学反 应，通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递 光能，水光解，并将光能转换为电能（生成 高能电子），进而通过电子传递与光合磷酸 化将电能转换为活跃化学能， 形成ATP和 NADPH并放出 O2 的过程。
光合作用：
H2O + CO2？
光
有机物？+ O2
碳同化
光合碳同化—暗反应,在叶绿体的基质进 行。（P227）
反应中心色素
既是光能的捕捉器 ，又是 光能的转换器 具有光化学活性 ，可将光能转换为电能 由一种特殊状态的 叶绿素a分子 组成。
光系统（photosystem）
光系统：光合作用中能吸收并转化光能 的功能单位。是由叶绿素、类胡萝卜素、 脂和蛋白质组成的复合物，含有捕光复 合物和反应中心复合物两个主要成分。
原初反应：
叶绿素分子从被光激发到引起第一 个光化学反应为止的过程，包括光的吸 收、传递和转换。
电子传递和光合磷酸化
光合磷酸化：
由光照引起的电子传递与磷酸化 相偶联而生成ATP的过程
电子传递链和光合磷酸化（P226图）
PSI、PSII、细胞色素复合物、质体蓝素 PC、质体醌PQ、铁氧还蛋白Fd、NADP+