园艺植物栽培生理学PPT课件

果树叶片解剖结构受叶片位置和光照情况影响较大，一般来说，叶厚由新梢 基部向上呈增加趋势。
叶片位置越高，栅栏组织细胞变得越长，栅栏层越紧凑，轮廓分明，并且有 较大的叶肉百分比，叶肉变得相对紧密，气孔频数随叶位向上而增加，然而 气孔频数也是品种特征。
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三、果实与光合成
树上有无果实对叶片光合速率与产物分配影响很大。果实速长期对光合产物 有强的竞争力，能促进光合产物的运出速率，可以减少光合产物在叶片中的 积累，避免可溶性碳水化合物的累积对光合作用的反馈抑制。避免淀粉的累 积对叶绿体结构的破坏，从而促进光合生产。
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第一节 果树的光合器官
叶片是光合作用的主要器官，叶片的光合能力与叶龄、叶质有密切的关系； 另外，果实的有无及树种、品种、砧木的因素也有很大的影响。
一、叶龄
幼叶光合速率低的原因是幼叶中叶绿素含量少，叶构造中海绵组织尚未分化 完成，CO2扩散阻力大，向叶绿体供给CO2水平低。 随着叶面积的迅速扩大和叶绿素的大量合成，叶片羧化速率、光合速率迅速 提高；气孔阻力、蒸腾比率、 CO2补偿点、光呼吸和叶肉阻力降低。
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2、Pn的日进程动态因树种、叶子状态进程发生偏离； 果树的光合效率通常低于草本植物；被子植物的落叶树种的光合效率略高于裸 子植物的树种，而且前者的光合速率对不同光强度的响应不如后者差异悬殊， 但裸子植物的常绿性使其在冬季里仍能积累一定的干物质。落叶的阔叶果树的 Pn比常绿的阔叶果树的高，是因为叶肉细胞对CO2的扩散阻力大。 同树种内品种间也有所不同。如苹果中的元帅短枝型品系比普通型的Pn高12%， 可能与叶片厚度、比叶重、叶绿素含量有关；同时，苹果品种间Pn差异与叶肉 细胞间隙大小（影响CO2扩散）或呼吸率高低有关。 3、内膛叶日中低落现象不如外围曝光叶明显； 果树内膛的隐蔽叶日间Pn的波动不如外围的曝光阳叶，光合的日中低落较不明 显，所以，午间，Pn内膛叶>外围曝光叶Pn。 4、树冠不同部位叶的Pn在一天各时刻的强度不同；
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三、果树整株的光合作用
果树整株的光合作用，主要取决于树冠中的光照分布，由于整株中有一 部分叶片处在遮阴状态下，与单叶相比，果树整株的光饱和点就高得多。
光合能力在树冠中的分布是影响整株光合生产的重要因素，桃叶片单位 面积的氮含量、比叶重与光合速率、叶肉导度高度相关，树冠中光合能力的 分布与树冠中的光照分布相一致；在一定范围内一切有利于增加树体中的总 含氮量，并使之合理分布的技术措施都可提高整株的光合速率。
一光照co2h2o光光叶绿体ch2oo2co22吸收量干物质积累量oo22释放量红外线co22气体分析仪改良半叶法氧电极法molco2m2s1mgdwdm2h1molo2m2s11molm2s1158mgdm2h1通常测定光合速率时没有把呼吸作用光暗呼吸以及呼吸释放的co22被光合作用再固定等因素考虑在内因而所测结果实际上是表观光合速率或净光合速率如把表观光合速率加上光暗呼吸速率便得到总光合速率或真光合速率
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二、季节变化
果树叶片Pn的季节变化是叶片光合能力与季节变化的环 境条件综合作用的结果。果树光合作用的季节变化比大田作 物复杂得多；从单叶看，既受叶龄变化又受季节气候变化的 综合影响；从整株树来看，还会受到一年中冠幕形成进程变 化以及冠幕不同层次结构等的影响，所以整个变化格式是高 度综合的。
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二、叶质
叶片质量是决定叶片光合能力的重要因素，它包括叶片的解剖特征、比叶重 （specific leaf weight，SLW）等。
叶片形成过程中的光照状况对叶质及其光合特性有决定性影响，在强光下形 成的叶片厚，SLW大，栅栏组织层数多，保护组织发达，气孔密度大，光补 偿点、饱和点高，光合功能强。在遮阴状态下发育的叶片，叶绿素含量增加， 叶片变薄，SLW小，叶片大，气孔密度低，角质层薄，光补偿点、饱和点低， 光合速率低。
净
真
光 合 强
正 光
度
合
强
呼吸强度 度
A.比例阶段；B.过渡阶段；C.饱和阶段
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随着光强的增高，光合速率相应提高，当达到某一光强时， 叶片的光合速率与呼吸速率相等，净光合速率Pn为零，这时 的光强称为光补偿点。
在一定范围内(低光强区)，光合速率随光强增加而呈比例 增加(比例阶段，直线A)；超过一定光强后，光合速率增加 变慢(曲线B)；
❖通过光合作用形成的碳水化合物是产量形成的主要物质基础。果树光合作 用依赖许多因素，这些因素可分成内因和外因两个方面，内因包括叶片结构、 叶绿素含量、叶矿质养分的含量、叶龄、叶质、“库”“源”关系、导水力、 渗透调节和果实着生状况等；外因，即环境因素包括光的有效性和温度及水 分的有效性等。
❖高温可以影响光合作用，特别是对暗呼吸的影响，使碳水化合物大量消耗。 而水分的有效性则和空气、湿度（水气压差）一起决定着气孔开放，明显地 影响二氧化碳的同化。
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叶片光合作用的进程
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一、净光合的日变化
1、Pn的日进程变化-日中低落现象（photosynthetic midday slump）； 各种果树叶片在自然条件下，最大光合速率多出现在上午，中午有效辐射 水平最高时光合速率反而下降，下午又稍有提高。中午下降可能由于在低 水势、高水气压差（VPD）和高温下气孔关闭，使Pn低下。 通常晨间果树的光合效率较低是因晨间气温不高和光照强度低，随着这两 个因子的增强，光合效率加快，中午以前Pn达高峰。午间常出现所谓光合 的日中低落现象，尤其在热天里更明显。这在林木和果树上都有报道。已 经证实，这是昼间气候因子变化所诱发的现象，而非果树所固有。在温湿 度恒定，有效辐射（PAR）始终饱和的人工环境里，并无这种表现。
光、N2
紫黄质
暗、O2
环氧玉米黄质
光、N2 暗、O2
玉米黄质
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不同波长的光对果树的光合作用和生长发育具有不同功能。 一般而言，380-710nm的光对果树光合有益。其中，长波 的红光有利于碳水化合物合成与新梢节间伸长；蓝光有助于 蛋白质和有机酸形成；短波的紫外光与青光对节间伸长有抑 制作用，但可促进芽的分化，还有助于花色素的合成，使有 色果实的色泽更加艳丽。所以，高山、晴天有助于改善果实 品质。
进呼吸作用，使净光合速率降低。 严重水分亏缺时，非气孔因子对光合的限制起决定因素。 ·叶绿体结构特别是光合膜系统受到损害; ·Rubisco活性下降，羧化效率下降； ·PSⅡ失活或损伤，电子传递和光合磷酸化活力降低 。
土壤水分在一定程度上也参与调节气孔活动。土壤越干燥，则光合的日 中低落的持续时间会更长。Schulze等观测到杏树在旱季里光合的日中 低落可持续7-8h之久。
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(2)强光伤害－光抑制
• 当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光 合速率的降低，这个现象就叫光合作用的光抑制。
• 关于光抑制的机理，目前尚不十分清楚。一般认为主要是光系统Ⅱ 反应中心破坏所致。植物除了通过活性氧清除系统来防御光抑制外， 还可通过增加热耗散和提高光合能力来减轻光抑制现象。此外，光 呼吸和叶黄素循环等也是植物体耗散过剩光能的途径。叶黄素循环 是指三种叶黄素组分依光照条件的变化而发生的相互转化过程。
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果树整株的光合速率还受结果数量和果实分布的影响。结果树比 不结果树单位叶面积所生产干物质显著提高，多数研究者指出果实能 促进附近叶片的光合速率，理由是果实的“库”力加速光合产物撤出 叶片，有助于Pn的增强。但结果过多抑制根生长会使叶片早衰早落影 响后期光合，合理负荷才能提高整株光合速率。
四、树种、品种、砧木
果树树种之间光合潜力有明显差异。Flore和Lakso对主要果树树种的最大光 合速率值进行统计，认为在温带落叶果树中，酸樱桃、油桃、甜樱桃的光合 速率最高，苹果、桃、越橘、扁桃、草莓居中，杏最低。柑橘类果树的光合 速率明显低于苹果等落叶果树，果树叶片的光合速率还受测定条件、方法等 许多因素的影响。 苹果短枝型品种的光合速率比普通型高10%-20%，这可能与其叶片较厚、叶 绿素含量较高有关。矮砧叶片的光合速率比实生砧高，矮砧通过控制树体大 小改善树冠的光照状况，提高了整株的光合生产。
当达到某一光强时，光合速率就不再随光强而增加，呈 现光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱 和点。 此点以后的阶段称为饱和阶段(直线C)。
果树主要利用的是直射光，在5000-50000lx的光强时， 能满足大多数果树的要求。
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意义
• 理论意义：可以确定植物的喜光性和耐阴性
光合速率通常是指单位时间单位叶面积的CO2吸收量或O2的释 放量，也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。
CO２+ H２O 光 、叶绿体 (CH２O) ＋ O２
CO2吸收量
干物质积累量 O2释放量
红外线CO2气体分析仪
改良半叶法 氧电极法
μmol CO2·m-2·s-1
mgDW·dm-2·h-1 μmolO2·m-2·s-1
LCA-4光合作用分析系统
这些仪器能单人提着携带到野外工作，能测定光 合速率、呼吸速率、蒸腾速率、气孔导度等植物的生理 参数，同时还能测定环境中光强、温度、湿度等参数， 操作十分方便，用叶室夹一片叶，在操作面板上按一下
键，在数分钟内就能把上述参数测完并储存好。
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1.光强
（1）光强－光合曲线
光饱和点、光补偿点高，植物阳性 光饱和点、光补偿点低，植物阴性
如：桃、杏、扁桃、枣、沙棘、无花果——强阳性 苹果、梨、樱桃、沙果、李、葡萄、柿——阳 性 核桃、山核桃、山楂、猕猴桃——弱阳性 亚热带常绿果树如柑橘、杨梅、枇杷——耐 阴
• 实践意义：
1、适地适栽； 2、确定合理栽植密度； 3、确定适宜的树体（植株）结构
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5、土壤含水量影响日中低落现象，持续时间长。
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为什么水分亏缺后使光合速率降低?
目前并不完全清楚，缺水对光合的影响是间接的作用： 在轻度水分亏缺的情况下，气孔因子往往发生作用。 ·气孔开度减少或关闭，阻碍CO2吸收，光合率下降 ·叶片生长缓慢，光合面积显著减少； ·光合产物的输出变慢，既对光合作用产生反馈抑制作用，又促
1μmol·m-2·s-1=1.58mg·dm-2·h-1
通常测定光合速率时没有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸释 放的CO2被光合作用再固定等因素考虑在内，因而所测结果实际上 是表观光合速率或净光合速率，如把表观光合速率加上光、暗呼 吸速率，便得到总光合速率或真光合速率。
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LI-6200光合作用分析系统
此外，树体结构与季节变化也对整株的光合作用产生影响，通过 整形修剪，加大枝角，改善冠内光照，增强散射光都可使树冠内外光 合能力差别缩小，提高整株的光合速率。
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第二节 环境因素对光合作用的影响
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一、光照
植物的光合作用受内外因素的影响，而衡量内外因素对光合作 用影响程度的常用指标是光合速率。
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柑橘的叶片寿命长达数年，第一年里Pn最高时也是叶片扩 大至最大时，次年起Pn逐渐下降。一般是春天发芽后到大约6月 间主要是靠去年的老叶进行光合作用，新叶（新梢叶）要到7月 间才能起主导作用，至11月间，新老叶的Pn都随气温下降而急 速下降。
在生态适宜的地区，不但果树的Pn最大值高，而且维持较 强Pn的时间也长；相反在生态不适宜地区，Pn的最大值低，且 较早失去光合能力。
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以苹果为例，从单叶看，春天发生的幼叶，气孔发育欠完善， 栅栏和海绵组织未完全分化，叶肉细胞紧密，间隙小，故CO2扩 散阻力大，叶绿素少又正值旺盛生长，光合强度低而呼吸强度高， 故起始一段时间Pn 呈负值。随叶片生长各种组织结构逐步完善， 叶绿素增多，细胞间隙大， CO2扩散阻力变小，光合磷酸化速度 加快，RuBP羧化酶活性增强而线粒体呼吸速率下降，光合速率 上升，在叶片充分扩展后数天Pn达最高峰。之后又逐渐下降， 此间叶绿体光合磷酸化系统的合成活力、蛋白质、RNA、DNA 合成能力，RuBP羧化酶活性均下降，直至叶片衰老后期叶绿体 解体失去光合能力。
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一般认为光合的日中低落主要是因为午间气温太高和光照过强，导致叶 温过高和蒸腾加剧，叶内水分亏缺使叶水势下降，最终引起气孔关闭； 另一可能原因是上午的积极光合作用导致叶内积存大量淀粉，使叶绿体 不能再正常进行光合作用。也可能树冠内部的CO2 被大量利用而使其浓 度下降，在静风下可降至200-250ppm以下，相反，果树夜间放出CO2却 可使CO2浓度在晨间上升到400-500ppm。到了下午晚些时候，叶膨压渐 趋正常，气孔重新开张，光合效率再度上升。