第4章血液循环(Bloodcirculation)
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（3）超常期：膜内电位从–80mV恢复到–90mV的这段时期 内， Na+通道也已经复活至静息状态， 而膜电位的绝对值 小于静息电位， 即与阈电水平之间的差距较小， 这时给予 一个阈下刺激， 就可能引起一个新的动作电位，故将这段 时间称为超常期。
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3．期前收缩与代偿性间歇 1）期前收缩（extrasystole）
平台期的形成是由于该期间外向电流（K+外流） 和内向电流（主要是Ca2+内流）同时存在。在平台期 的初期，外向电流和内向电流二者处于平衡状态.
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3）3期：在2期复极末， 膜内电位逐渐下降， 延续为3期 复极。在动作电位3期， 复极化的速度加快， 膜内电位 由0mV左右较快地下降到－90mV， 完成整个复极化 过 程。历时100～ 150 ms。
如果在心室肌的有效不应期之后、下一次窦房结兴奋
到达之前，心室受到一次外来刺激，则可产生一次提前 出现的兴奋和收缩，分别称为期前兴奋和期前收缩。
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2） 代偿性间歇（compensatory pause） 在一次期前收缩之后往往会出现一段比较长的心室舒
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在病理情况下， 窦房结以外的自律组织的自律性增高， 心房或心室就受当时情况下自律性最高的部位发出的兴奋 节律支配而搏动，这些异常的起搏部位就称为异位起搏点。
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3．影响自律性的因素 （1）静息电位或最大复极电位的水平 （2）阈电位的水平 （3） 4期自动去极化的速度
3期复极是由于L型Ca2+通道失活关闭，内向离子流 终止， 而外向K+流（IK）进一步增加所致。到3期末， IK1也参与， 并使复极化的过程加快。
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（3）静息期：静息期又称4期， 4期是膜复极化完毕， 膜电 位恢复至静息电位的时期。但此时离子的跨膜转运仍在活跃 进行。因为在动作电位期间有Na+和Ca2+进入细胞内和K+流 出细胞， 造成细胞内外离子分布的改变。
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4.1 心脏的生物电活动
心脏是血液流动的动力器官。心房和心室地进行有顺序 的、协调的收缩和舒张交替的活动，是心脏实现泵血功能、 推动血液循环的必要条件，而心肌细胞的动作电位则是触发 心肌收缩和泵血的动因。
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4.1.1 心肌细细的分类
工作细胞（心房肌和心室肌细胞） 自律细胞 （除结区以外的传导细胞） 快反应细胞（心房肌，心室肌和浦肯野细胞） 慢反应细胞（窦房结P细胞，房结区，结希区细胞） 快反应自律细胞 （浦肯野细胞） 快反应非自律细胞 （心房肌， 心室肌）
2．影响收缩性的因素 （1） 心肌前负荷 （2）心肌后负荷 （3）心肌收缩能力
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4.1.4 心脏的泵血功能
一、心动周期 （Cardiac Cycle ， CC）
心脏一次收缩和舒张，构成一个机械活动周期，称为 心动周期。
一个心动周期中，心房与心室的机械活动都可分为收 缩期和舒张期。由于心室在心脏泵血活动中起主要作用， 故心动周期通常是指心室的活动周期。
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2．心脏的起搏点
正常情况下，窦房结产生的节律性兴奋向外扩布，引 起整个心脏的节律性兴奋和收缩。窦房结是主导整个心脏 兴奋和搏动的正常部位，由窦房结的自律兴奋所形成的心 脏节律称为窦性节律。
在正常情况下，心脏其他部位的自律组织并不表现出 它们自身的自律性，只是起着传导兴奋的作用，故称为潜 在起搏点（latent pacemaker）。
3．传导速度
a．心房0.4m/s， b．心室肌1m/s， c．房室结结区0.02m/s （房-室延搁）意义 d．末梢浦肯野纤维：4m/s 意义
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4．影响传导速度的因素 （1） 细胞直经 （2） 0期除极化速度和幅度 （3） 邻近未兴奋部位膜的兴奋性
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（四）收缩性 1．特点 （1） “全或无”收缩（电耦联，合体细胞， 同步） （2） 依赖胞外钙浓度 （3） 不出现完全强直收缩
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1. 心房收缩期
2. 心室收缩期： 1） 等容收缩期 2） 快速射血期 3） 减慢射血期
3. 心室舒张期: 1） 等容舒张期 2） 快速充盈期 3） 减慢充盈期
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（二） 心脏泵血的过程与机制
（1）压力变化 （2）容积变化 （3）血流情况 （4）瓣膜开关
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1. 心房收缩期（收缩期前，处于全心舒张期） （1）全心舒张期时（0.4s） （2）心房收缩时（0.1s）
张期，称为代偿性间歇。
紧接在期前兴奋之后的一次窦房结兴奋传到心室时， 如果落在期前兴奋的有效不应期内，不能引起心室的兴奋 和收缩，形成一次兴奋和收缩的“脱失”。
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（二）自动节律性 心肌组织能够在没有外来刺激的情况下自
动地发生节律性兴奋的特性，称为自动节律 性， 简称自律性。
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4.1.2 心肌细胞的跨膜电位及其形成机制
心脏不同部位的心肌细胞的跨膜电位有明显的区别， 这与形成各类心肌细胞跨膜电位的离子机制不同有关。
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1．工作细胞的跨膜电位及其形成机制
1）静息电位 心室肌细胞的静息电位约为–90mV，其形成机制与
骨骼肌和神经细胞的类似，即静息电位的数值与静息时 细胞膜对不同离子的通透性和离子的跨膜浓度差有关。
第4章 血液循环 （Blood circulation）
主讲教师: 刘长金
循环系统包括心血管系统和淋巴系统。心血管
系统由心脏、动脉、毛细血管和静脉组成。心脏将 血液泵出，并由血管将血液分配到各器官、组织;血 液在心血管系统中按一定的方向流动，最后回入心 脏。这一整个过程称为血液循环。
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由于从0期开始到3期膜电位恢复到–60 mV 这一段时 间内，心肌不能产生新的动作电位，因此将这段时间称 为有效不应期（ERP）。
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（2） 相对不应期：3期膜电位复极化程中，在膜电位为– 60mV至-80mV的这段期间，若给予一个阈上刺激， 则可能 产生一次新的动作电位。这一段时间称为相对不应期 （RRP）。
细胞膜上Na+/K+泵每消耗1分子的ATP可将3个Na+排 出细胞外， 同时摄入2个K+，因此该过程是生电性的，产 生外向电流。Ca2+主动转运主要是通过细胞膜上的Na+Ca2+交换体和Ca2+泵进行的。
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2．自律细胞的跨膜电位及形成机制 （1）自律性的概念:
心肌能自发地产生兴奋的的特性。
心肌细胞受到刺激发生兴奋时，从动作电位的0期开始 到3期复极化至–55mV这一段时期内， 膜的兴奋性完全丧失， 即对任何强度的刺激都不能产生兴奋，称为绝对不应期。
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膜电位由–55mV继续恢复到约–60mV的这一段时间 内，如果给予一个足够强度的刺激， 肌膜可以产生局部 的去极化反应，但仍不能发生动作电位。这一段时期称 为局部反应期。
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2）动作电位
心室肌细胞动作电位的主要特征在于复极化过程复 杂，持续时间很长，动作电位的降支和升支不对称。通 常将心室肌细胞动作电位分为0期、1期、2期、3期、4期 五个成分。
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（1）去极化过程：称动作电位的0期。
膜内电位由静息时的–90mV迅速上升到 +30mV左右， 形成动作电位的升支。
动作电位1期， 快Na+通道已经失活在去极化过程 中又发生一过性外向电流（Ito）的激活， 从而使膜 电位迅速复极到2期的电位水平。Ito的主要离子成分 是K+， 由K+负载的Ito是心室肌细胞1期复极化的主要 原因。Ito，K+外流（四乙基铵， 4-氨基吡啶 可阻断）。
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2） 2期：在1期复极膜内电位达到0mV左右后， 复极化 的过程就变得非常缓慢， 称为平台期， 历时100～150ms。 这是心室肌细胞动作电位持续时间较长的主要原因，也 是它区别于骨骼肌和神经细胞动作电位的主要特征。
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（三）传导性 心肌细胞具有传导兴奋的能力，称为传导性。传导性的高 低可用兴奋的传播速度来衡量。
1. 传导途径
窦房结 → 左右心房肌 优势传导束→A-V结→A- V束→左、右束支→浦肯
野纤维网→心内膜→心室肌
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2．心脏内兴奋传播的途径和特点
兴奋的传播是以心肌细胞间的缝隙连接为基础的。 兴奋可以局部电流的形式通过这些低电阻通道直接扩布 至相邻的细胞，实现心肌细胞的同步性活动。因此整个 心室成为一个功能性合胞体。
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（2）复极化过程：当心室肌细胞去极化达到顶峰后， 由于Na+通道的失活关闭， 立即开始复极。但复极化的过 程比较缓慢，历时200～300ms，包括动作电位的1期、2 期和3期三个阶段：
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1）1期：在复极化初期，仅出现部分复极， 膜内电位 由+30mV迅速下降到0mV 左右， 历时约10ms， 故1期 又称为快速复 极初期。
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1）0期去极化过程：当膜电位由最大极电位（－70mV） 自动去极化达到阈电位水平时， 激活膜上的L型Ca2+ 通道，引起Ca2+内流， 导致0期去极化。L-Ca2+通道 为慢反应细胞。
2）复极化过程: 0期去极化后直接进入3期。0期去极化达 到0mV左右时， L-Ca2+通道逐渐失活关闭， Ca2+内流 减少; 另一方面，IK通道被激活开放， 出现K+外流。由 于Ca2+内流的逐渐减少和K+外流的逐渐增加， 使细胞 膜逐渐复极化。
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①最大复极电位（–70mV）和阈电位（–40mV）的绝对值 均小于浦肯野细胞；
②0期去极化幅度较小（约70mV），时程较长（约7ms）， 去极化的速率较慢（约10 V/s）； ③没有明显的复极1期和2期； ④4期自动去极化速度（约0.1V/s）快于浦肯野细胞（约0.02 V/s）。
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3）4期自动去极化： a．IK：IK通道在膜的去极化时即开始激活开放，
以后K+外流逐渐增强，成为窦房结细胞3期复极的主要 原因。
b．If：If是一种进行性增强的内向离子流， If在窦房 结细胞4期自动去极化过程中的作用不大。
c．Ica-T：Ca2+通道被激活开放， 引起少量的Ca2+ 内流， 成为4期自动去极化后期的一个组成成分。
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4.1.3 心肌的电生理特性
兴奋性 自律性 传导性 和（一）兴奋性 兴奋性是指细胞在受到刺激时产生兴奋的能力。 1．影响兴奋性的因素
（1）静息电位或最大复极电位的水平 （2）阈电位的水平 （3）引起0期去极化的离子通道性状
2．兴奋性的周期性变化 （1）有效不应期
4 期自动除极化机制 1） If （内向电流） 亦称为起搏电流， 非 特异性内向电流（Na+为主） 阻断剂为铯（Cs） 2） 外向K+电流逐渐衰减
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（2）窦房结细胞细胞跨膜电位及形成机制。 属于慢反应自律细胞。与心室肌快反应工
作细胞和浦肯野快反应自律细胞相比， 窦房 结细胞的跨膜电位具有以下特点：
0期去极化时间短，仅1～2 ms、幅度大、约120mV、速 度快、最大速率Vmax可达200～400V/s.
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在外来刺激作用下，首先引起部分电压门控式Na+通道 开放和少量Na+内流，造成细胞膜部，分去极化。当去极化 达到阈电水平时，膜上Na+通道的开放概率明显增加，出现 再生性Na+内流，膜进一步去极化，膜内电位由原来的负电 位向正电位转化，直至接近Na+平衡电位。
自律性的特点是达到最大复极电位之后，4期的膜 电位立即开始自动去极化，当去极化达到阈电位水平 后，就爆发一次新的动作电位。
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（1）浦肯野细胞跨膜电位及形成机制 1） RP = Ek - 90mV 2） 动作电为的产生机制与工作细胞 相同， 但表现4 期自动除极化 3） 4 期自动除极化慢
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3．期前收缩与代偿性间歇 1）期前收缩（extrasystole）
平台期的形成是由于该期间外向电流（K+外流） 和内向电流（主要是Ca2+内流）同时存在。在平台期 的初期，外向电流和内向电流二者处于平衡状态.
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3）3期：在2期复极末， 膜内电位逐渐下降， 延续为3期 复极。在动作电位3期， 复极化的速度加快， 膜内电位 由0mV左右较快地下降到－90mV， 完成整个复极化 过 程。历时100～ 150 ms。
如果在心室肌的有效不应期之后、下一次窦房结兴奋
到达之前，心室受到一次外来刺激，则可产生一次提前 出现的兴奋和收缩，分别称为期前兴奋和期前收缩。
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2） 代偿性间歇（compensatory pause） 在一次期前收缩之后往往会出现一段比较长的心室舒
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在病理情况下， 窦房结以外的自律组织的自律性增高， 心房或心室就受当时情况下自律性最高的部位发出的兴奋 节律支配而搏动，这些异常的起搏部位就称为异位起搏点。
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3．影响自律性的因素 （1）静息电位或最大复极电位的水平 （2）阈电位的水平 （3） 4期自动去极化的速度
3期复极是由于L型Ca2+通道失活关闭，内向离子流 终止， 而外向K+流（IK）进一步增加所致。到3期末， IK1也参与， 并使复极化的过程加快。
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（3）静息期：静息期又称4期， 4期是膜复极化完毕， 膜电 位恢复至静息电位的时期。但此时离子的跨膜转运仍在活跃 进行。因为在动作电位期间有Na+和Ca2+进入细胞内和K+流 出细胞， 造成细胞内外离子分布的改变。
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4.1 心脏的生物电活动
心脏是血液流动的动力器官。心房和心室地进行有顺序 的、协调的收缩和舒张交替的活动，是心脏实现泵血功能、 推动血液循环的必要条件，而心肌细胞的动作电位则是触发 心肌收缩和泵血的动因。
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4.1.1 心肌细细的分类
工作细胞（心房肌和心室肌细胞） 自律细胞 （除结区以外的传导细胞） 快反应细胞（心房肌，心室肌和浦肯野细胞） 慢反应细胞（窦房结P细胞，房结区，结希区细胞） 快反应自律细胞 （浦肯野细胞） 快反应非自律细胞 （心房肌， 心室肌）
2．影响收缩性的因素 （1） 心肌前负荷 （2）心肌后负荷 （3）心肌收缩能力
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4.1.4 心脏的泵血功能
一、心动周期 （Cardiac Cycle ， CC）
心脏一次收缩和舒张，构成一个机械活动周期，称为 心动周期。
一个心动周期中，心房与心室的机械活动都可分为收 缩期和舒张期。由于心室在心脏泵血活动中起主要作用， 故心动周期通常是指心室的活动周期。
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2．心脏的起搏点
正常情况下，窦房结产生的节律性兴奋向外扩布，引 起整个心脏的节律性兴奋和收缩。窦房结是主导整个心脏 兴奋和搏动的正常部位，由窦房结的自律兴奋所形成的心 脏节律称为窦性节律。
在正常情况下，心脏其他部位的自律组织并不表现出 它们自身的自律性，只是起着传导兴奋的作用，故称为潜 在起搏点（latent pacemaker）。
3．传导速度
a．心房0.4m/s， b．心室肌1m/s， c．房室结结区0.02m/s （房-室延搁）意义 d．末梢浦肯野纤维：4m/s 意义
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4．影响传导速度的因素 （1） 细胞直经 （2） 0期除极化速度和幅度 （3） 邻近未兴奋部位膜的兴奋性
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（四）收缩性 1．特点 （1） “全或无”收缩（电耦联，合体细胞， 同步） （2） 依赖胞外钙浓度 （3） 不出现完全强直收缩
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1. 心房收缩期
2. 心室收缩期： 1） 等容收缩期 2） 快速射血期 3） 减慢射血期
3. 心室舒张期: 1） 等容舒张期 2） 快速充盈期 3） 减慢充盈期
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（二） 心脏泵血的过程与机制
（1）压力变化 （2）容积变化 （3）血流情况 （4）瓣膜开关
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1. 心房收缩期（收缩期前，处于全心舒张期） （1）全心舒张期时（0.4s） （2）心房收缩时（0.1s）
张期，称为代偿性间歇。
紧接在期前兴奋之后的一次窦房结兴奋传到心室时， 如果落在期前兴奋的有效不应期内，不能引起心室的兴奋 和收缩，形成一次兴奋和收缩的“脱失”。
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（二）自动节律性 心肌组织能够在没有外来刺激的情况下自
动地发生节律性兴奋的特性，称为自动节律 性， 简称自律性。
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4.1.2 心肌细胞的跨膜电位及其形成机制
心脏不同部位的心肌细胞的跨膜电位有明显的区别， 这与形成各类心肌细胞跨膜电位的离子机制不同有关。
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1．工作细胞的跨膜电位及其形成机制
1）静息电位 心室肌细胞的静息电位约为–90mV，其形成机制与
骨骼肌和神经细胞的类似，即静息电位的数值与静息时 细胞膜对不同离子的通透性和离子的跨膜浓度差有关。
第4章 血液循环 （Blood circulation）
主讲教师: 刘长金
循环系统包括心血管系统和淋巴系统。心血管
系统由心脏、动脉、毛细血管和静脉组成。心脏将 血液泵出，并由血管将血液分配到各器官、组织;血 液在心血管系统中按一定的方向流动，最后回入心 脏。这一整个过程称为血液循环。
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由于从0期开始到3期膜电位恢复到–60 mV 这一段时 间内，心肌不能产生新的动作电位，因此将这段时间称 为有效不应期（ERP）。
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（2） 相对不应期：3期膜电位复极化程中，在膜电位为– 60mV至-80mV的这段期间，若给予一个阈上刺激， 则可能 产生一次新的动作电位。这一段时间称为相对不应期 （RRP）。
细胞膜上Na+/K+泵每消耗1分子的ATP可将3个Na+排 出细胞外， 同时摄入2个K+，因此该过程是生电性的，产 生外向电流。Ca2+主动转运主要是通过细胞膜上的Na+Ca2+交换体和Ca2+泵进行的。
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2．自律细胞的跨膜电位及形成机制 （1）自律性的概念:
心肌能自发地产生兴奋的的特性。
心肌细胞受到刺激发生兴奋时，从动作电位的0期开始 到3期复极化至–55mV这一段时期内， 膜的兴奋性完全丧失， 即对任何强度的刺激都不能产生兴奋，称为绝对不应期。
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膜电位由–55mV继续恢复到约–60mV的这一段时间 内，如果给予一个足够强度的刺激， 肌膜可以产生局部 的去极化反应，但仍不能发生动作电位。这一段时期称 为局部反应期。
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2）动作电位
心室肌细胞动作电位的主要特征在于复极化过程复 杂，持续时间很长，动作电位的降支和升支不对称。通 常将心室肌细胞动作电位分为0期、1期、2期、3期、4期 五个成分。
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（1）去极化过程：称动作电位的0期。
膜内电位由静息时的–90mV迅速上升到 +30mV左右， 形成动作电位的升支。
动作电位1期， 快Na+通道已经失活在去极化过程 中又发生一过性外向电流（Ito）的激活， 从而使膜 电位迅速复极到2期的电位水平。Ito的主要离子成分 是K+， 由K+负载的Ito是心室肌细胞1期复极化的主要 原因。Ito，K+外流（四乙基铵， 4-氨基吡啶 可阻断）。
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2） 2期：在1期复极膜内电位达到0mV左右后， 复极化 的过程就变得非常缓慢， 称为平台期， 历时100～150ms。 这是心室肌细胞动作电位持续时间较长的主要原因，也 是它区别于骨骼肌和神经细胞动作电位的主要特征。
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（三）传导性 心肌细胞具有传导兴奋的能力，称为传导性。传导性的高 低可用兴奋的传播速度来衡量。
1. 传导途径
窦房结 → 左右心房肌 优势传导束→A-V结→A- V束→左、右束支→浦肯
野纤维网→心内膜→心室肌
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2．心脏内兴奋传播的途径和特点
兴奋的传播是以心肌细胞间的缝隙连接为基础的。 兴奋可以局部电流的形式通过这些低电阻通道直接扩布 至相邻的细胞，实现心肌细胞的同步性活动。因此整个 心室成为一个功能性合胞体。
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（2）复极化过程：当心室肌细胞去极化达到顶峰后， 由于Na+通道的失活关闭， 立即开始复极。但复极化的过 程比较缓慢，历时200～300ms，包括动作电位的1期、2 期和3期三个阶段：
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1）1期：在复极化初期，仅出现部分复极， 膜内电位 由+30mV迅速下降到0mV 左右， 历时约10ms， 故1期 又称为快速复 极初期。
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1）0期去极化过程：当膜电位由最大极电位（－70mV） 自动去极化达到阈电位水平时， 激活膜上的L型Ca2+ 通道，引起Ca2+内流， 导致0期去极化。L-Ca2+通道 为慢反应细胞。
2）复极化过程: 0期去极化后直接进入3期。0期去极化达 到0mV左右时， L-Ca2+通道逐渐失活关闭， Ca2+内流 减少; 另一方面，IK通道被激活开放， 出现K+外流。由 于Ca2+内流的逐渐减少和K+外流的逐渐增加， 使细胞 膜逐渐复极化。
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①最大复极电位（–70mV）和阈电位（–40mV）的绝对值 均小于浦肯野细胞；
②0期去极化幅度较小（约70mV），时程较长（约7ms）， 去极化的速率较慢（约10 V/s）； ③没有明显的复极1期和2期； ④4期自动去极化速度（约0.1V/s）快于浦肯野细胞（约0.02 V/s）。
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3）4期自动去极化： a．IK：IK通道在膜的去极化时即开始激活开放，
以后K+外流逐渐增强，成为窦房结细胞3期复极的主要 原因。
b．If：If是一种进行性增强的内向离子流， If在窦房 结细胞4期自动去极化过程中的作用不大。
c．Ica-T：Ca2+通道被激活开放， 引起少量的Ca2+ 内流， 成为4期自动去极化后期的一个组成成分。
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4.1.3 心肌的电生理特性
兴奋性 自律性 传导性 和（一）兴奋性 兴奋性是指细胞在受到刺激时产生兴奋的能力。 1．影响兴奋性的因素
（1）静息电位或最大复极电位的水平 （2）阈电位的水平 （3）引起0期去极化的离子通道性状
2．兴奋性的周期性变化 （1）有效不应期
4 期自动除极化机制 1） If （内向电流） 亦称为起搏电流， 非 特异性内向电流（Na+为主） 阻断剂为铯（Cs） 2） 外向K+电流逐渐衰减
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（2）窦房结细胞细胞跨膜电位及形成机制。 属于慢反应自律细胞。与心室肌快反应工
作细胞和浦肯野快反应自律细胞相比， 窦房 结细胞的跨膜电位具有以下特点：
0期去极化时间短，仅1～2 ms、幅度大、约120mV、速 度快、最大速率Vmax可达200～400V/s.
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在外来刺激作用下，首先引起部分电压门控式Na+通道 开放和少量Na+内流，造成细胞膜部，分去极化。当去极化 达到阈电水平时，膜上Na+通道的开放概率明显增加，出现 再生性Na+内流，膜进一步去极化，膜内电位由原来的负电 位向正电位转化，直至接近Na+平衡电位。
自律性的特点是达到最大复极电位之后，4期的膜 电位立即开始自动去极化，当去极化达到阈电位水平 后，就爆发一次新的动作电位。
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（1）浦肯野细胞跨膜电位及形成机制 1） RP = Ek - 90mV 2） 动作电为的产生机制与工作细胞 相同， 但表现4 期自动除极化 3） 4 期自动除极化慢