昆虫的肌肉系统

第三节 肌肉的组织结构
肌肉束
|
肌
肉
肌纤维
的
超
微
结
肌原纤维
构
肌纤丝
.
9
第三节 肌肉的组织结构
|
肌 管 系 统
横小管 transverse tubule, T tubule
纵小管 longitudinal tubule, L tubule
终端池（内质网液泡）Terminal cisterna
糖原颗粒 Glycogen granules
薄 肌 浆 束 肌核 状 肌
第一节 肌肉的类型
1.2 体壁肌
——纤维状肌
纤维状肌的细胞膜不Βιβλιοθήκη 明显，肌原纤维较粗大，肌 原
由气管的细支联成疏松
纤
维
的多角形束。细胞核位
于肌原纤维之间，不易
线
分辨。线粒体显著，卵
粒
体
圆形，分布于肌原纤维
间。多见于飞行昆虫的
间接翅肌。
第八章 昆虫的肌肉系统
第二节 肌肉与体壁的连接
第四节 肌肉的收缩机制
4.5 肌肉收缩的特性
单收缩和强直收缩 肌肉收缩的特性与刺激的强度和频率 有关。1次刺激或频率较低的连续刺激，只能引起1次单 收缩或多次单收缩（包括潜伏期、收缩期、松弛期）；而 较高频率的刺激就会引起复合收缩（临界融合频率、不完 全强直收缩、完全强直收缩）。
单收缩
临界融合频率
第四节 肌肉的收缩机制
4.3 兴奋－收缩耦联
——过程 肌肉收缩是肌膜兴奋引起的。肌膜接受刺激后首先
发生去极化，并引起肌质网释放钙离子。钙离子与细肌丝上
肌钙蛋白的钙亚基结合，引起肌钙蛋白分子变构，带动原肌
球蛋白解除对肌动蛋白的结合抑制，使肌动蛋白与肌球蛋白
结合，形成肌动球蛋白横桥，由此进一步激活肌球蛋白头部
肌球蛋白分子呈蝌蚪 状，尾部是1对长肽链 构成的α螺旋结构，聚 合成粗肌丝的主干；头 部是由4条短肽链组成 的膨突，含有1个肌动 蛋白结合中心和1个 ATP酶活性中心。
第四节 肌肉的收缩机制
4.1 肌纤丝
——细肌丝
由肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白3种蛋白组成。
肌动蛋白（actin）单体呈球状，串联成两条肌动蛋白链，形成细纤丝 的主体。肌肉收缩时，能与肌球蛋白结合成肌动球蛋白横桥。
原肌球蛋白（tropomyosin）纤维状，镶嵌在肌动蛋白双链的凹槽内。 1个分子可覆盖7个肌动蛋白单体，并可与肌钙蛋白分子结合。肌肉收 缩时，可阻止肌动球蛋白横桥的形成。
肌钙蛋白（troponin）是 一种调节蛋白，在细肌丝上 每隔7个肌动蛋白单体就有1 个肌钙蛋白分子。含有3个 亚基，即肌动蛋白结合亚基、 钙结合亚基和原肌球蛋白结 合亚基。
肌纤维横切面
轴浆 肌核 肌膜 肌原纤维
肌纤维纵切面
肌核 肌膜 肌原纤维 肌节
Z线
第一节 肌肉的类型
1.2 体壁肌
——束状肌 束状肌在肌纤维外包有一层不含肌原纤维的肌浆，肌 原纤维和线粒体位于肌纤维的中央。根据肌浆层的厚薄， 又可分为厚肌浆束状肌和薄肌浆束状肌。
厚
肌
浆 束
肌原纤维
状
肌 肌核
肌膜
肌浆
肌原纤维 肌膜
肌质网 Sarcoplasmic reticulum
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第八章 昆虫的肌肉系统
第四节 肌肉的收缩机制
肌肉的收缩与舒张，是通过蛋白质反复变构，造成粗、 细纤丝在肌原纤维中相对滑动来实现的。
4.1 肌纤丝
昆虫的肌原纤维中含有两种肌蛋白纤丝——粗肌丝和
细肌丝。这两种肌纤丝与肌原纤维的长轴相平行，并
相互交错穿插排列，因而构成了肌肉在光学镜下所特
4.4 肌肉收缩的控制
肌膜的兴奋引起肌肉的收缩。凡是能导致肌膜去极化的 因子（如兴奋性神经脉冲、某些激素、血液的离子变化） 都会引起肌肉收缩。
——神经的控制作用 昆虫的绝大部分肌肉都有神经分布， 并通过神经调节其兴奋收缩。昆虫的肌膜比高等动物的肌 膜激应性差，1个神经肌肉突触只能引起周围小范围肌膜 的反应，但昆虫的神经末梢具有大量的分支，并在肌纤维 上形成多点式分布，以保证对肌纤维的整体控制。
的ATP酶，由其水解ATP产生能量。肌动球蛋白横桥的角度
变化，使细肌丝向肌节中部滑行，导致横桥断裂，游离的肌
球蛋白头部与下一个肌动蛋白单体结合，如此往复，引起粗
肌丝两端的细肌丝带动Ｚ膜相向运动，使肌节逐步缩短。当
刺激消失，肌膜恢复极化时，肌质网将钙离子重新吸收，肌
钙蛋白的钙亚基失去钙离子恢复构像，原肌球蛋白重新与肌
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动蛋白结合，抑制肌动球蛋白横桥的生成，使肌肉依靠弹性
恢复松弛状态。
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第四节 肌肉的收缩机制
肌质网 释放出 Ca2+
肌钙蛋白钙结合 亚基与Ca2+结合，
引起构像变化
其信息通过肌动蛋白
结合亚基传递给原肌 球蛋白结合亚基
肌
肌动蛋白与
肉
肌球蛋白横
收
桥结合
暴露出肌动
蛋白与横桥 的结合位点
原肌球蛋白变构，
组成肌肉的基本单位是肌纤维，肌纤维中含有大量的肌
原纤维（肌肉收缩的基本单元）。根据肌原纤维在肌纤
维中的排列情况，可把体壁肌分为束状肌、管状肌、纤
维状肌３种类型。
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第一节 肌肉的类型
1.2 体壁肌
——管状肌
管状肌的肌原纤 维呈放射状排列在 肌纤维的四周，肌 纤维的中央是无肌 原纤维的肌浆轴心， 细胞核纵列在肌浆 轴内。
次外，由于肌肉没有类似神经那样的血脑屏障，因而 血液中的离子变化也会直接影响肌膜的兴奋性。还有 一些内脏肌和体壁肌中的颉抗肌（对同一器官进行正 反作用的两组肌肉中的一组），也可以拉伸的张力作 用，引起肌膜去极化而进行收缩。
第四节 肌肉的收缩机制
4.5 肌肉收缩的特性
肌肉的收缩形式：等长收缩（isometric contraction） 和等张收缩（isotornic contraction）
此外，昆虫有快神经、慢神经和抑制神经之分，而肌肉 有的只受1个运动神经元的控制，有的同时受不同神经元 的控制。如蝗虫前足基节肌上只有快神经分布，而后足的 胫节屈肌上同时有快神经、慢神经和中间类型的神经。
第四节 肌肉的收缩机制
4.4 肌肉收缩的控制
——其他因子对肌肉收缩的调节作用 昆虫的肌肉除受 神经的调节外，还受其他因子的调控。尤其是一些没 有神经分布的肌原性收缩肌肉如心肌等，对神经分泌 轴突所分泌的神经激素和胺类化合物非常敏感。
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昆虫的肌肉大多属体壁肌， 至少有一端连接在体壁上。 体壁肌与体壁的连接方式主 要有以下3种情况：
刺
肌纤维与皮细胞连接 肌纤维与肌小腱连接 肌纤维与内骨骼连接
表皮 皮细胞 肌小腱 内脊 肌纤维
表皮 悬骨 内脊
肌纤维
第八章 昆虫的肌肉系统
第三节 肌肉的组织结构
昆虫的肌肉属横纹肌，与高等动物的肌肉束相似，每束 肌肉由许多平行的肌纤维（肌细胞）组成。肌纤维是一个 大而长型的多核细胞，其组织结构包括以下4部分：
深陷于肌动蛋白的 双股螺旋沟中
缩
横桥中 ATP酶
被激活
ATP分 解释放 能量
横桥向M线方向
摆动，拖动细肌 丝向粗肌丝滑行
肌肉 收缩
肌质网 吸收 Ca2+
肌肉 舒张
Ca2+与钙结合 亚基的结合解 除，构型复原
阻碍两者 相互作用 继续进行 .
原肌球 蛋白回
肌
到横桥
肉
和肌动
舒
蛋白分
张
子之间
的位置
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第四节 肌肉的收缩机制
不完全强直收缩
完全强直收缩
第八章 昆虫的肌肉系统
本章重点及复习思考题
1.肌纤维（肌细胞）与普通细胞相比有哪些构造 特点？
2.昆虫的肌肉有那些类型，肌原纤维中粗、细两 种纤丝分别由那些蛋白质组成？它们各有何特性和 功能？
3.在理解肌纤维超微结构的基础上，掌握昆虫肌 肉收缩的机制。
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内脏肌的功能是司内脏器官的伸缩和蠕动。
第一节 肌肉的类型
1.2 体壁肌
由于所有节肢动物属于外骨骼动物，所以昆虫的体壁肌 （skeletal muscle）相当于高等动物的骨骼肌。
昆虫的骨骼肌由长形的平行肌纤维组成，着生在体壁下 或由体壁内陷形成的内突上，常按体躯的自然分节而分 节，专司体节、附肢和翅的运动。如背纵肌、腹纵肌、 背腹肌等。
Z disk
Actin thin filament
Myosin thick filament
Z disk
第四节 肌肉的收缩机制
4.3 兴奋－收缩耦联
——概念 以电位变化为特征的 肌膜的兴奋过程和以肌丝滑行 为基础的肌肉收缩过程之间的 中介联系或中介过程。
在兴奋－收缩耦联中，横管 的作用是将肌膜兴奋产生的电 位变化传入肌细胞内部；纵管 （肌质网）终末池的作用是贮 存释放和再积聚Ca2+；三联管 结构是把肌膜上的电位变化和 肌膜内的收缩过程衔接或耦联 起来的关键部位；Ca2+则起着 细胞内信息传递物质或耦联因 子的作用。
第三篇 昆虫的内部解剖和生理
第八章 昆虫的肌肉系统
肌肉系统（muscular system）是动物（昆虫）的动 力系统。动物只有通过肌肉的收缩与舒张才能完成其各 种生命活动（包括内脏的蠕动）和行为。
肌肉是动物机体除神经以外的另一类兴奋性组织，神 经组织兴奋的表现是引起冲动的传导，而肌肉组织的兴 奋则是收缩。肌肉上分布有大量的神经，二者形成突触 联接，当神经系统将冲动传导给肌肉组织时，就会引起 肌肉的兴奋（收缩）。
Troponin complex
Actin Tropomyosin
.
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第四节 肌肉的收缩机制
4.2 肌丝滑行学说
1954年，Huxley等首次提出了肌丝滑行学说（sliding theory），阐明了肌肉的收缩机理：肌肉的收缩或松弛， 是由于肌节长度的变化而引起的，但肌节中A带的长度并 不发生改变，只是引起了I带及H区长度的变化。因此，肌 肉收缩是由于粗、细两种肌纤丝相对滑动造成的。
昆虫的肌肉由中胚层发育和特化而成，多为横纹肌， 在功能和形态上与高等动物的骨骼肌无明显差异。
第八章 昆虫的肌肉系统
第一节 肌肉的类型
尽管昆虫的肌肉均属横纹肌，但不同部位的肌肉组织结构 和生理特性常有所不同。通常情况下，按肌肉所在的位置 和作用范围，可将其分为内脏肌和体壁肌两大类。
1.1 内脏肌
内脏肌（visceral muscles）是包在内脏器官壁中的肌肉。 有的是排列整齐的纵肌或环肌，如包围在消化道肠壁细胞 外的肌肉；有的则是排列不规则的网状肌肉层，如分布在 嗉囊壁及卵巢管膜外的肌肉。
肌膜——由细胞膜转化而来的肌纤维外膜；具兴奋性， 可接受并传递神经脉冲；常垂直内陷形成横管系统。
肌原纤维——肌肉收缩的基本单位，肌纤维特有的功能 细胞器；由粗、细两种纤丝与肌纤维长轴平行排列组成。
肌质——即肌纤维的细胞质，或称肌浆。内含线粒体、 内膜系统、肌质网和横管系统等。
肌细胞核——即肌核，1条肌纤维中通常有多个细胞核。
有的形态特点——横纹肌，同时也形成了可以抽动的
收缩体系。
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第四节 肌肉的收缩机制
4.1 肌纤丝
肌
纤
丝 在
纵
肌
切
原 纤
面
维
中
的
排
列
横
切
面
第四节 肌肉的收缩机制
4.1 肌纤丝
肌 纤 丝 在 肌 原 纤 维 中 的 排 列
第四节 肌肉的收缩机制
4.1 肌纤丝
——粗肌丝
肌原纤维中的粗肌丝是由单一的纤维状肌球蛋白分子相互 聚合而成的蛋白纤丝，直径16~22um。