江苏省高中生物竞赛课件-植物生理学3

光敏色素的激酶性质
蓝光和紫外光反应
一、蓝光反应（blue-light response） • 蓝光和UVA通过隐花色素所控制的光形态建成称
为蓝光效应。 • 藻类、真菌、蕨类和种子植物均有蓝光反应。 • 高等植物典型的蓝光反应有：向光性、抑制幼茎
伸长、促进花色素苷积累、刺激气孔张开和调节 基因表达。 • 蓝光/近紫外光受体（blue/UVA receptor）有隐花 色素（cryptochrome）和向光素（phototropin）。
（一）地下部与地上部的相关
1、相互依赖 — 有营养物质和植物激素的 交流。 “根深叶茂” “本固枝荣”
2、相互制约 — 对水分、营养的争夺
（1）水分 — “旱长根，水长苗”
缺水，根冠比（R/T）增加；水分充足，根 冠比减小
（2）矿物质
缺N，R/T增大
N由根系从土壤吸收再供应地上部分，缺N 对地上部分影响较大；缺N地上部分蛋白质合 成减少，糖分积累多，对根系供应的糖分增多， 促进根的生长
植物生理学
第三部分 植物的生长 生殖成熟衰老和抗逆生理
光合作用
高能光 光能转化为电能 光受体：光合单位
光形态建成
低能光 光作为一个信号 光受体：光敏色素等
• 光形态建成 （photomorphogenesis）： 依赖光控制细胞的分化、结 构和功能的改变，最终汇集 成组织和器官的建成。
• 暗形态建成 （skotomorphogenesis）：植 物在暗中生长所呈现的各种 黄化特征：茎细而长、顶端 呈钩状弯曲和叶片小而呈黄 白色的现象。
光敏色素对光形态建成的调控机理： • 膜假说：可解释快反应 • 基因调节假说：可解释慢反应
棚田效应：红光可诱导 离体绿豆根尖的膜产生 少量正电荷，因此可使 之粘附在带负电荷的玻 璃表面。远红光照射可 逆转该现象。
光敏色素的作用机理
X
红光
Pr
Pfr
远红光
Pf·r·X
细胞反应 生理作用
光敏色素可能的作用机理
P充足， R/T增大
P有利于地上部光合产物的转运，促进根系 生长
3、温度—低温，R/T大 4、光照—光照强，R/T大
在农业生产上，可用水肥措施来调控作物 的根冠比，促进收获器官的生长。
（三）营养生长与生殖生长的相关
1、相互依赖 营养生长是生殖生长的物质基础；在生 殖过程中产生的激素类物质作用于营养生长。 2、相互制约 营养器官生长过旺，消耗较多养分，影响 生殖器官的生长 — 水稻。
对光不敏感种子：有光无光都可
三、种子萌发时的生理生化变化
1 、 种子吸水的变化 种子的吸水分为三个阶段：
急剧吸水阶段 — 吸胀性吸水 吸水停顿阶段
胚根出现 大量吸水阶段 — 渗透性吸水 2、呼吸作用的变化 在吸水的第一和第二阶段，CO2的产生大大超过O2的消 耗 — 无氧呼吸；吸水的第三阶段，O2的消耗大于CO2的 释放 — 有氧呼吸。
2、吸收特性：吸收光谱
3、类型 红光吸收型（Pr）： 660nm ，生理失活型 远红光吸收型（Pfr）：730nm，生理激活型
4、光化学转换
生色团：植物色素胆汁三烯
多肽
硫醚键
Pr 红光
Pfr
顺式异构体
反式异构体
红光
Pr
Pfr
远红光
暗逆转
3、光敏色素由多个PHY基因编码 目前已在拟南芥中发现了5个编码光敏色素的基因：
N 酰胺、其它氮素 运输化合物
重建 分解
细胞分化的理论基础是：细胞全能性 （一）细胞分化的内部调控机理 1、通过极性控制分化 极性是分化产生的第一步，极性的存
在使形态学上端分化出芽，下端分化出根。
极性产生的原因： 受精卵的第一次不均等分裂 IAA在茎中的极性传导
2、通过激素控制分化
IAA促进愈伤组织分化出根，CTK促 进分化出芽。
生理功能：向光性、气孔运动、叶绿体运动、叶片的 扩展生长等。
二、紫外光反应 UVB受体：植物体内吸收UVB（波长280-320nm） 的光受体。该受体的化学属性还不清楚。
植物在UVB照射下生长受到抑制：植株矮化、叶面 积减小、光合作用下降、产量下降等。
植物的生长生理
植物生长（ plant growth）:植物在体 积和重量上的不可逆增加，是由细胞分裂、 细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长引 起的。
3、通过基因调控分化 如开花基因活化，可导致成花。 （二）外界条件对细胞分化的调节 1、糖浓度
低糖（蔗糖）浓度（< 2.5%），有利 于木质部形成；高糖浓度（> 3.5%），有 利于韧皮部形成；中糖浓度(2.5%~3.5%)， 木质部、韧皮部形成，且中间有形成层。
2、植物激素 CTK/IAA比值 生长素诱导愈伤组织分化出木质部。 3、光对植物组织分化也有影响 黄化苗分化差，输导、机械组织不发达。
TTC
2H 脱氢E
氧化态 无色
三苯甲瓒
还原态 红色
（2）、利用原生质的着色能力 —（染料染色法）活种子 的原生质膜有选择透性，不选择吸收染料，原生质（胚）不 着色。
（3）、利用细胞中的荧光物质 具有生活力的种子能发出明亮的荧光。
3、种子活力
种子活力（seed vigor）： 种子在田间状态 下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。
植物的生长
生长大周期（grand period growth）：植物在不同生 育时期的生长速率表现出慢—快—慢的变化规律， 呈现“S”型的生长曲线。
温周期性：植物的生长按温度的昼夜周期性发生有 规律的变化。
夏季，植物的生长速率白天较夜晚慢；冬季，植物 的生长速率白天较夜晚快。
季节周期性：植物的生长在一年四季中发生规律性 的变化。 季节周期导致年轮的形成
光敏色素的分布和生理作用
一、分布
• 黄化组织的光敏色素含量比绿色组织高。 • 蛋白质丰富的分生组织含光敏色素较高。 • 在细胞中，光敏色素主要分布在膜系统、胞质溶胶和细胞
核等部位。
黄化豌豆幼苗中光敏色素的分布
二、生理作用
高等植物中一些由光敏色素控制的反应
种子萌发
小叶运动
光周期
弯钩张开
膜透性
花诱导
根据培养对象的不同，可分为：器 官培养、组织培养、胚胎培养、细胞培 养和原生质体培养。
（三）组织培养的原理
脱分化：外植体 细胞分裂 无结构的愈 伤组织的过程。
再分化：愈伤组织细胞 适宜的条件下 胚 状体或植株的过程。
再分化
脱分化 再分化
（四）培养基的成分
组织培养的植物材料必须完全无菌。 1、无机营养物：大量元素和微量元素 2、碳源：2%的蔗糖，维持组织或器 官的渗透压 3、维生素：VB1必需， VB6 、烟酸、 肌醇对生长起促进作用 4、生长调节物质：2，4-D，NAA， KT等
5、有机附加物：Gly、酵母汁、椰子 乳促进分化
（五）组织培养的应用 1、植物体的无性快速繁殖及脱毒 无性快速繁殖 — 园艺作物、农作物及
林木的育苗 脱毒 — 马铃薯茎尖生长锥
2、花粉培养和单倍体育种
花粉培养—单倍体植株—加速育种进程 3、人工种子 人工种子的胚是体胚。 4、药用植物的工厂化生产 5、原生质体培养和体细胞杂交 原生质体培养—研究生命活动机理 体细胞杂交—新品系、新品种
正常性种子：耐脱水和低温，寿命 较长，如：水稻、花生
种子寿命与种子含水量和贮藏温度 有关。
二、影响种子萌发的外界条件
1、足够的水分 吸水是种子萌发的第一步： （1）水分使种皮膨胀软化，氧易透过 种皮，增加胚的呼吸，胚根易突破种皮 （2）水分使原生质从凝胶态转变为溶 胶态，代谢水平提高 豆类作物种子吸水量较禾谷类大。
节间延长
向光敏感性 肉质化
子叶张开
根原基起始 性别表现
叶分化和扩大 节律现象
花色素形成
质体形成
叶脱落
块茎形成
偏上性
单子叶植物叶片展开
• 快反应：光敏色素吸收光子到诱导出形态变化的反 应迅速，反应时间以分秒计。反应可逆转，如光对 转板藻叶绿体运动的影响。
• 慢反应：光敏色素吸收光子到诱导出形态变化的反 应缓慢，反应时间以小时或天计。反应一旦终止， 不能逆转。如光对种子萌发、开花、幼苗弯钩张开 等的影响。
慢 ———— 快———— 慢
整 靠种子 株 贮存的 植 营养物 物 来维持
光合系统 建立，根 的吸收能 力增强
同化能力 ， 异化作用 ， 消耗>积累
离 以细胞分 细胞吸水 体 裂为基础， 增强，细 器 原生质体 胞体积增 官 生长缓慢 大
达到成熟 大小
植物生长的相关性
相关性：植物各部分间的相互制约与协调 的现象
1、种子萌发
种子萌发（seed germination）：种子吸水 到胚根突破种皮（或播种到幼苗出土）之间 所发生的一系列生理生化变化。
2、种子生活力
种子生活力（seed viability）：指种子能够萌发的 潜在能力或种胚具有的生命力。
鉴定种子生活力的方法：
（1）利用组织还原能力（TTC染色法）
生殖器官的生长抑制营养器官的生长。 一次性开花植物 — 水稻、竹子 果树的大小年现象。
外界条件对植物生长的影响 （一）温度对植物生长的影响
温度三基点与植物的原产地有关。
作物 最低温度 水稻 10~12 小麦 0~5 南瓜 10~15
最适温度 20~30 25~31 37~44
光处理 R-FR-R-FR
萌发率（%） 6
R-FR
6
R-FR-R-FR-R
76
R-FR-R
74
R-FR-R-FR-R-FR
7
二、性质
1、化学结构 光敏色素（phytochrome）是一种极易溶于水的蓝 色色素蛋白，分子量约为250kD。是由两个亚基 组成的二聚体，每个亚基又由生色团 （chromophore 或 phytochromobilin）和脱辅基蛋 白（apoprotein）组成，两者合称全蛋白。
2、充足的氧气 — 有氧呼吸
种子萌发要求含氧量高于10%。花生、大 豆、棉花等含脂肪较多的种子萌发时，较淀粉 种子需更多的氧气。
3、适宜的温度—酶促反应
不同作物种子萌发时需要温度高低不同， 与其原产地密切相关。
4、光 — 有的种子萌发需光
需光种子：光下才能萌发的种子， 如莴苣、烟草、杂草种子
需暗种子：光抑制种子萌发，如 茄子、番茄、瓜类种子
• 隐花色素：是植物体内吸收蓝光（波长400-500nm） 和近紫外光（UVA，波长320-400nm的光）的一类光 受体。其广泛存在于单子叶、双子叶植物、苔藓、 蕨类和藻类等中。作用光谱特征：“三指”状态
生理功能：去黄化、控制植物开花、调节植物生物钟 等。
• 向光素：一种能够被蓝光诱导发生磷酸化作用的质 膜蛋白，其在离体状态下发生强烈的蓝光依赖型的 磷酸化作用。
光受体系统 • 光敏色素：感受红光及远红光区域的光； • 隐花色素：感受蓝光和近紫外区域的光； • UVB受体：感受紫外光B区域的光。
光信号的感受 信号转导 生理反应
光敏色素的发现和性质
一、发现
“莴苣种子发芽试验”
黑暗
红光
远红光
交替暴露在红光（R）和远红光（FR）下的莴苣种子萌发率
光处理 R
萌发率（%） 70
PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE，各自执行不
同的生理功能。
4、光稳定平衡 在一定波长下，具生理活性的Pfr和Ptot浓度的比例就 是光稳定平衡（photostationary equilibrium, Ф ），即 Ф =[Pfr]/[Ptot] Ptot=[Pfr]+[Pr] 在自然条件下，植物光反应的Ф值为0.01-0.05时即可 引起显著的生理变化。
3、酶的变化
酶原的活化：种子吸胀后立即出现， 如：β-淀粉E
重新合成：如α-淀粉E
其mRNA 可能由DNA转录而来 已经存在于干燥种子— —长命mRNA
4、贮藏物质的动员
幼苗 种子
蛋白质 新的氨基酸 N 酰胺等
CO2 细胞壁物质
有机酸 糖类
膜
脂类
运输
贮藏物质
脂肪
乙醛酸循环
淀粉
糖类
蔗糖
Pr aa
有机酸 CO2
包括种子萌发成苗的能力和对不良环境的 忍受力两个方面。
种子活力与种子的大小、成熟度、贮藏条 件和贮藏温度有关。
种子活力能更准确地评价种子的播种品质和 田间生产性能。
4、种子寿命
种子寿命（seed longevity）：从种子 成熟到失去发芽力的时间。
顽拗性种子：不耐脱水和低温，寿 命很短，如：热带的 可可、芒果种子
四、组织培养
（一）定义、Biblioteka 点组织培养（plant tissue culture）：指在无菌 条件下，分离并在培养基中培养离体植物组织、 器官或细胞的技术。
理论基础：植物细胞具有全能性
优点：可以研究外植体在不受其它部分干扰 的情况下的生长和分化的规律；可用各种培养 条件影响外植体的生长和分化。
（二）种类