第十章CNS系統
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第十章 神經系統:中樞神經系統
中樞神經系統的構造〈General Anatomy of the Central Nervous System 〉心理一95135053廖于瑄
神經膠細胞〈glial cells〉
中樞神經系統中有90%是由神經膞細胞所構成,而神經交細胞又可分為5種,如圖10-1所示:
1.星狀細胞〈astrocytes〉
2.室管模細胞〈ependymal cell〉
3.格子細胞〈microglia〉
4.寡突膞細胞〈oligodendrcytes〉-組成髓磷脂
5.許旺氏細胞〈schwann cells〉-組成髓磷脂
所有的神經膞細胞皆會分泌生長因子促進中央神經系統的成長。
星狀細胞〈astrocytes〉:幫助神經元獲得養分,且刺激內皮細胞〈endothelial cells〉間形成緊密連結(tight junctions),而幫助血腻屏障的形成。
格子細胞〈microglia〉:保護中央神經系統免於外來物質〈例如:細菌、受傷或死亡的細胞〉的傷害,另外,它也保護中央神經系統免於氧化壓力的造成的傷害
神經膞細胞與神經退化疾病
中樞神經系統的物理支撐(Physical Support of the CNS)
˙頭蓋骨
-顱骨
˙腻膜
-硬腻模:組成大腻及脊髓最外層堅韌的膜。
-蜘蛛網模:大腻的三層腻膜(meninges) 中的一層,位於硬膜(dura mater) 與軟膜(pia mater)。
此層腻膜較薄,緊附在硬膜下面。
其與硬膜之間的空隙稱為硬膜下腔(subdural space),其與軟膜之間的空隙稱為蜘蛛膜下腔
(subarachnoid space)
-軟腻膜:纖細柔軟的血管膜,圍繞腻和脊髓的三層膜中的最內一層
˙腻脊髓液:一種清透液體,成份與血漿相似,中樞神經系統浸於此液體中。
CSF可避免柔軟的神經組織與硬骨碰撞。
Physical Support of the CNS
(protective structures)
Bone
–Cranium –Vertebrae Meninges
–Dura mater
–Arachnoid mater
–Pia mater Cerebrospinal fluid
(硬膜)
(蜘蛛網膜)
(軟膜)
Figure 10.2b
(no spac e)
˙蜘蛛膜絨毛〈arachnoid villus 〉:其位於面臨靜脈竇區的蜘蛛膜上,通過硬膜伸入靜脈竇中。
這些絨毛是一個謎樣的小管,一端開口於蜘蛛膜下腔,另一端開口於靜脈竇,為CSF 回流入血液的主要路徑。
˙蜘蛛網膜下空隙〈subarachnoid space 〉:蛛網膜與軟膜之間的空隙;其間充滿腻脊髓液 ˙脊柱〈vertibra 〉:脊椎動物背部自頸部至尾部的一列緊密對合的骨或軟骨,它 替代原始脊索成為身體的主要縱向強度主柱,並包住脊髓起保護作用
心室充滿腻脊髓流體 心理一 95135049 賴韋志
中樞神經系統的細胞外液體,即腻脊髓液 (cerebrospinal fluid; CSF),由脈絡叢(choroid plexus) 合成,充滿在腻室(ventricles) 與脊髓的中央管(central canal)。
流過蜘蛛網膜下的空間和心室,由靜脈在蛛網□的絨毛再吸收。
其功用為腻緩衝液,以維護穩定的細胞間的可變的環境。
CSF 的總容量為125~150毫升,脈絡叢每天生產400~500,且每天循環3次。
中樞神經系統的血液提供 (Blood Supply to the Central Nervous System)
CNS 約佔體重2% (約3-4 磅) ,卻需接受15% 供血。
由於腻部的高新陳代謝率所致。
休息時,腻子消耗20% 氧氣,消耗50% 葡萄糖。
故腻部對血液的高需求。
充分的供應腻所需,取決於有氧醣解作用、要求葡萄糖和氧氣。
當不足時,酮體(油脂分解代謝副產物)能被使用。
譬如在飢餓或糖尿病mellitus
,酮提供
人們約三分之二的能源。
中風是指大腻血管的閉塞造血供量下降並且從大腻血管出血,有時由病理性情況導致,會造成缺乏某些作用, 譬如能力講話或移動胳膊。
血腻屏障〈blood-brain barrier; BBB〉
位於血液與腻脊髓液之間的一層屏障,由大腻微血管的內皮細胞間形成緊密連結。
典型的BBB:(語意十分不清楚,重寫)
腻脊髓流體的構成與其血漿不同(請簡述之)
灰質與白質(Gray Matter and White Matter)
脊髓(The Spinal Cord)心理三93135096徐瓔礽
脊髓是連接大腻下方與椎骨柱圍繞的圓柱神經組織。
成人脊髓長度大約44cm,脊髓直徑範圍1cm至1.4cm。
脊髓規律分歧出31對脊髓神經。
每對脊髓神經由兩相緊鄰的脊椎骨穿出。
脊髓神經和生產脊髓部份的命名是因為神經從脊椎骨出現。
有8對位於頸部脊椎的頸部神經(c1~c8);有12對位於胸腔部份的胸部神經;有5對位於背部下方的腰部神經;有5對位於尾椎骨或尾骨的薦骨神經;有1對位於尾骨最尾端的尾骨神經。
雖然每對脊髓神經在全長脊椎骨間單獨出現,脊髓本身僅延長脊椎本身2/3的長度。
然而,有些脊髓神經在還未穿出脊椎骨前會在內部向下環繞。
事實上,底部第三節脊椎柱包含獨立的神經,但是不包含脊髓神經。
因為這區域部份的神經束類似馬尾巴,所以取為cauda equina(拉丁語意思為馬尾巴horse tail)。
當醫生提供脊髓藥物或腻脊髓液時,都會避免這些潛在危險部份。
脊髓神經內圍繞的神經纖維(或軸索axon)通常會圍繞到身體其他緊鄰部份。
因此可以安排身體表面到不同感覺中樞部份稱為皮節(或皮片dermatome),每一皮節連結至單一脊髓神經。
(臉部沒有連結因為神經分佈在頭蓋骨的神經,連結到大腻而不是脊髓。
)(c1皮節沒有連結因為第一條頸部神經沒有提供皮膟的知覺感覺神經。
)此種人體圖(BODY MAP)非常有用,因為能讓臨床醫生認定損害脊椎或脊髓神經損害的位置。
例如,T1右側麻痺將直接造成同側第一節胸腔脊髓神經損害,而T1皮節和較低部分皮節區域麻痺將直接損害C8和T1間的脊髓神經。
[圖10.8] 灰色標記脊髓區連結於脊髓內部的蝴蝶狀區域,而白色標記環繞於外部範圍。
灰色區域包含中間神經原,細胞單元、樹狀突、輸出神經細胞原和軸索末端輸入神經細胞元。
輸出神經細胞元配合脊髓神經影響器官;輸入神經細胞元配合由身體表面獲得知覺反應的脊髓神經影響脊椎。
灰色部分的脊椎係由不同區域內不同型態的神經組織而成。
灰色部份每一側包含一塊背側角(DORSAL HORN)和一塊腹側角(VENTRAL HORN)。
背側角(DORSAL HORN)包括半部灰色部份同側的尾部延伸;腹側角(VENTRAL HORN)包含內側的一半。
輸入纖維束位於知覺感受體的神經末梢,連結至背側角(DORSAL HORN)與神經原突觸的地方。
注意這些輸入纖維的細胞原並非脊髓神經本身,是位於脊椎外側的背根神經節(DORDAL ROOT GANGLIA)。
比照之下,輸出神經細胞位於脊椎內。
輸出神經位於腹側角(VENTRAL HORN)和骨骼肌肉突觸的神經末梢。
在胸腔和上腰部的脊椎區域,另外有個位於背側角和腹側角同側,稱為橫向角(LA TERAL HORN)或內部斜切細胞柱(INTERMEDIOLA TERAL CELL COLUMN)的灰色部份。
橫向角(LATERAL HORN)是自律神經系統中,輸出神經元的起源(CHAPTER 12)。
輸入和輸出軸索在脊髓神經內交結一起,但是分別由不同的神經束進入或
離開脊椎。
包含輸入軸索的神經束稱為背側根(DORSAL ROOTS),而包含輸出軸索的神經束稱為腹側根(VENTRAL TOOTS)。
背側根和腹側根同時以短距離由脊椎連結至脊髓神經。
然而,所有脊髓神經稱為混合神經(MIXED NERVES),因為它們包含輸入和輸出軸索。
脊椎白色部份組成不同層級的脊椎或大腻與其他層級脊椎間的聯絡通道。
上升的通道由脊椎傳送訊息給大腻,而下降的通道由大腻傳送訊息給脊椎。
雖然圖10.9只清楚標示脊椎一側的通道,但是所有的通道都是左右對稱,因此由任一條已知通道可以發現對稱脊椎的身體另一側通道。
例如,角錐通道(PYRAMIDDAL TRACTS)傳送運動指令給脊椎兩側輸出神經的下降路線。
背柱(DORSAL COLUMNS)是傳送由末梢神經獲得知覺訊息傳送給大腻的上升通道。
上升和下降通道由末梢神經有效的連結到大腻。
當輸入神經被知覺反應的刺激動作活性化(例如手指碰到玫瑰刺),軸索末端的知覺反應會產生神經纖維的行為潛能,通常位於脊椎的背側骨。
軸索末端釋放傳送訊息給神經元(或是直接給輸出神經元)的神經傳送素。
有些神經傳送素會形成傳送資訊給大腻以致於察覺刺激發生的上升通道。
大腻傳送的訊號沿著下降通道傳送給腹側角內的輸出神經。
例如,當你想要擺動手指,大腻經由下降纖維傳送指令給能使手指移動骨骼肌肉的輸出神經。
然而,控制輸出神經不是下降纖維僅有的功能。
有些下降通道會調整知覺訊息。
例如,身體會產生阻礙持續壓力疼痛的感覺以致於舒緩疼痛(止痛)的系統機制。
這種系統機制會在傳送疼痛訊息的輸入神經和脊椎的末端神經兩者間來阻礙突觸區域的傳送。
由於阻礙疼痛訊息給大腻,疼痛刺激的感覺會被阻止。
圖10.10說明的上昇和下降通道一般分布在身體的對側。
這是一項準則,但是也有例外。
當一通道仍然在身體的同側稱為同側(IPSILATERAL)。
當一通道在身體的對側稱為對側(CONTRALATERAL)。
因為多數感覺和運動通路會包含在中樞神經系統內(CNS)分布於對側,輸入給身體右側的知覺會被傳送到大腻的左側去感應,而右側身體的運動係由左側大腻控制。
腦(Brain)
心一95135054 陳瑩穎腻包含三個部分;分別是前腻、小腻和腻幹。
前腻在腻中佔了大部分,還分成了左右半球包含大腻和間腻。
小腻是一個很大的C狀構造,包含灰質和白質;灰質表面為大腻皮質深層為下皮層的核。
間腻的構造包含視丘和下視丘,兩個中線構造的位置靠近前腻基部,包含許多小細胞核。
小腻(起源於拉丁文”小腻袋”)是一個兩側對稱的構造,外側是皮質裡面則是由細胞核組成,和前腻相似。
位於前腻的下方腻幹的背部。
小腻的功能是動作的協調和平衡提供負迴饋給運動系統以確保眼睛和身體動作的協調(等等在此章節中會有詳細說明)
脊髓後索神經元 大腦皮質的
交叉內側丘系 脊髓丘腦側束 脊髓後索
脊髓
視丘
延髓
觸覺接受器
傷害接收器
往腦
觸覺接收
脊髓
痛覺接收器
(a)升道
腻幹是腻最尾端的部份也是前腻和小腻與腻幹之間的聯繫。
腻幹包含三個主要的 區域分別是中腻、橋腻與延髓;中腻是最前端的部分與前腻相連,橋腻位於中段部位與小腻相連,延髓位於最末端與脊髓相連。
腻幹擁有許多細胞核來執行多種功能。
腻幹是十二對腻神經中十對腻神經的處理中心。
末梢神經由大腻立即地析出而不是由脊髓。
十二對腻神經和它們的基本功能列於表格10.2。
位於腻幹裡的是網狀結構,細胞核四散的網狀系統對睡眠和醒來之間的循環非常重要,大腻皮質的覺醒和知覺。
此外,腻幹還扮演一個非常重要的角色在調節許多機械性神經系統調控的自發性功能中;例如:心血管功能和消化。
腹角
大腦皮質運動區
視丘
延髓
錐體
前錐體道 脊髓
側錐體道
骨骼肌
脊髓
由腦來
骨骼肌
骨骼肌
(b)降道
大腦皮質 (Cerebral Cortex)
大腻皮質是最外層的大腻包含一層灰質,腻回包含溝槽在此叫做槽;隆起緣叫腻回。
大腻皮質有許多容積大腻皮質是腻最前面的區域皮質厚度約1.5釐米制4厘米依區域而定,且包含約1000000000個細胞核和1000000000000個突觸雖然皮質很薄不過通常擁有分別六層不同的功能。
大腻皮質完成最高級的神經作用。
接收外在環境的訊息、過去情緒、回憶、動作…等都是在大腻皮質作用。
完成這些複雜的功能,大腻皮質就像是依個完成中心。
得到許多訊息從不同的原因、加強這些訊息;利用這些訊息去完成這些想法和動
右腦半球 左腦半球
前腦
小腦 腦幹 脊髓
(a)腦前部外觀圖
(b)左腦半球外觀圖
前腦
大腦
間腦
視丘 下視丘
腦下垂體
腦幹
中腦
橋腦
延腦
胼胝體
小腦
脊髓
作。
大腻皮層的組織功能: 心理一95135050 劉純伶
每個大腻半球可以劃分為四個「葉」(lobe)。
大腻上前部為額葉(frontal lobe),上後部則為頂葉(parietal lobe),而中央溝(central sulcus)
則是將額葉和枕葉分開。
頂葉
額葉 枕葉
側裂
顳葉
腦回 腦溝 大腦皮質
白質
皮質層
白質
軸突
位於大腻下前部則是顳葉(temporal lobe),下後部則是枕葉(occipital lobe),而側裂(lateral sulcus)則是將顳葉和枕葉區分開。
在各葉中,大腻皮層區分專司各種不同功能的特化區域。
枕葉亦被稱為視覺皮質,因為產生視覺的訊息即在此,另外的例子則是聽覺皮質,顳葉的功能則是與聽覺有關。
頂葉則是另外特化的區域,稱為主要體覺皮層,此區涉及身體知覺訊息與表面身體的知覺之聯結過程,像是觸覺(癢)、溫度感應、痛覺、肌肉鬆緊的感覺、關節和軀體枝幹等位置。
額葉包含主要運動皮質,是隨意運動的起始,其他地區則涉及運動的控制,額葉也包含干涉語言及思考計畫;對建立個性有重要的意義。
大腻皮質依照功能的不同,以分出不同的區塊,科學家將其整理出來,就像一張地圖一樣。
舉例來說,主要感覺的皮質在額葉,主要體感的皮質在顳葉,依照這些分區的功能性質不同可以在大腻皮質上畫出一個小人,上面有各種器官及主管
的部位,管控的區域越大代表那一區可以作更精細的工作,如手的區域就比腳的來的大很多。
我們到目前為止只探討單一區域處理專精的功能,然而,這並不完全,有些部分皮質則稱為聯合區域,包含了許多複雜的過程需要不同種類的資訊,舉例來說:如果你在半夜因外面聲響醒來,你必頇決定是否需要任何動作,你可能嘗詴辨識聲響為何,是否可能對你造成危險,如果是,你可以避免掉,你可能看外面並聆聽附近不尋常的聲音,去做決定,你的腻部會從感覺系統(像眼睛和耳朶)聯合所有訊息,以及回憶(像是什麼樣的聲音),更多的不同型態過程都發生在聯合區。
腻側化:
大腻區分為兩個半球正如解剖學上各司功能,各自支配著不同的功能,稱之為腻側化,但是腻側化並不完全,並非每個人的腻部一邊能完全支配著特殊功能。
舉例來說,左邊的腻部控制右邊的身體運動,然而右邊的腻部則控制左邊的身體運動。
百分之九十的人,左腻支配著右手,因此,百分之九十的人是右撇子。
另一個例子則是約略有百分之九十五的人顯示支配控制語言的區塊分布在左腻上。
更多與腻側化相關的知識能從分腻病人(split-brain patients)獲得,分腻病人因罹患癲顯症,而癲癇症是因為腻部不正常的放電,治療上故將胼胝體割除,因此腻部的放電就不會擴散到另外一邊,可以減少傷害;從這些研究能夠普遍地觀察出一些現象:右腻通常與左半部身體運動、左半部身體刺激的知覺洞悉、空間定向概念、創造力、音樂、夢的表象、哲學、和直覺作為連結。
而左腻則通常與右半部的身體、右半部身體刺激的知覺洞悉、邏輯及分析過程、強烈的語言能力、數學技巧作為連結。
皮質下的神經核(Subcortical Nuclei):
皮質下的神經核位於大腻灰質內,多數的神經核是基底核,基底核包含頭核(caudate nucleus)、蒼白核(globus pallidus)、外殼核(putamen)。
基底核的功能是配合小腻修飾協調運動,例如:抑制不需要的運動、選擇有目的的運動、位置姿勢的支持等…
間腻(Diencephalon)心理一95135051 王君巧
間腻位於大腻半球的前半部分,包含兩個中間線結構,視丘和下視丘。
(見表格10.16)
視丘(Thalamus)
視丘是核中的群集,位於腁胝體下方,全部的感覺訊號跟著一條路徑,包括直接
傳遞通過視丘到大腻皮質(表格10.10的兩個例子),雖然嗅覺可能例外。
大部分感覺輸入在被傳送到外皮之前已在視丘內過濾和精練。
用這種方式,視丘在引導注意力上似乎很重要,像是一個媽媽更較注意她正在哭泣中的小寶寶,比起從她頭上飛過的飛機,即使後者或許會更加大聲。
視丘也扮演了控制動作的角色。
下視丘(Hypothalamus)
視丘位於視丘下方,在體內平衡調節上有許多功用。
下視丘主要連結在身體兩個通訊系統之間,內分泌和神經系統。
在回應神經中樞和賀爾蒙的輸入,下視丘釋放許多賀爾蒙以調節腻下垂體前葉分泌的賀爾蒙活性。
此外,下視丘控制從腻下垂體後葉釋放的賀爾蒙,包括抗利尿激素,是調節血漿容量和容積滲克分子濃度,還有催產素,控制子宮收縮和乳汁排出。
下視丘也影響許多行為,它包含飽食中心,調節吃的行為和渴的中心,調節喝的行為。
此外,因為下視丘為邊緣系統的一部分(簡略地說明),它影響情緒和行為對於情緒的回應。
許多下視丘所製造出的反應影響,經由自律神經系統的作用,下視丘兼具有直接和不直接輸入路徑到自律神經系統。
舉例來說,情緒可以影響心血管、呼吸和消化的功能,經由下視丘輸入路徑到在腻幹自律神經的控制中心。
下視丘也調節身體溫度,包含幾個自律統整的回應。
這下視丘中的suprachiasmatic(SCN)產生和調節的日夜週期,身體中內生的變動發生在24小時循環上。
從間腻延伸的內分泌器官叫松果腺,它分泌褪黑激素,也扮演建立日夜週期的角色。
邊緣系統(Limbic System)
邊緣系統是聯合的外皮區域種種緊密地集合,外皮質下的核和前腻負責學習和情
緒功能的地方。
它包含了在大腻皮質中的海馬迴、杏仁核、扣帶回、穹窿(見表格10.17),以及下視丘和視丘部分。
邊緣系統在我們腻中是一個較原始的區域,它包括了基本的驅動。
舉例來說,其中一個腻中最古老的區域(根據人類演化)是杏仁核包含記憶和情緒,特別是恐懼。
海馬迴是邊緣系統主要的元件,包括學習和記憶。
嗅覺系統提供了重要的感覺輸入路徑到邊緣系統,特別是在較低等的哺乳類動物種類中。
至此,我們專注在驗明CNS 的特殊區域和描述其主要功能上還很長遠,即使這是真的在不同區域有不同功能,了解大多數的任務,許多不同區域一起運作的協調動作執行需要藉由CNS 。
舉例來說,我們可以確認物體像蘋果,因為我們可以看見它,觸摸它,聞到它,品嘗它,將那些感覺放在一起,凝聚成物體的圖,用我們對於蘋果是甚麼的觀點,比較那圖,從我們對於蘋果記得的經驗裡推論。
因此,確認一個蘋果表面上簡單地工作,包含了數個感覺器官區域的協調動作,記憶存量區域和連結區域。
在下一個單元,我們審查幾個CNS 功能,包括這樣的協調動作,從最簡單的功能:反射開始介紹。
然後我們審查更多複雜的工作,包含有隨意的運動管理,語言、睡眠和意識,情緒和動機,學習和記憶。
工四B 92116252 徐郁雯
Limbic System
邊緣系統即是一個包含多樣化種類的皮質區,自下皮層核至前腻包含了各種學習、情緒與行為等功能。
而邊緣系統包含了Amygdala (杏仁核)、Hippocampus (海馬迴)、Fornix (拱型空間),以及Cingulate gyrus (環狀迴)與Thalamus (視丘)及Hypothalamus (下視丘)一樣皆位於大腻皮層區。
邊緣系統是人類原始的腻區之一,其中包含了許多原始的趨力。
例如,人類最原始的腻區即是杏杏仁核
下視丘 扣帶回 嗅覺球體 海馬迴
視丘
穹窿
仁核,其包含了記憶、情緒以及恐懼。
海馬迴是邊緣系統的主要成分,其掌管了學習與記憶。
而即使在低等的哺乳動物中,Olfactory system(嗅覺系統)也提供邊緣系統重要的感覺輸入。
目前為止,我們已經討論了許多CNS的特殊區域與其主要功能。
至此也發現到不同的區域有其特化的功能,亦瞭解由CNS執行的許多工作都是需要個各不同的部位相互協調合作才能順利完成。
例如,我們可以辨認出一個物體是”蘋果”,那是因為我們能夠統合我們的嗅覺、觸覺、視覺並整合成一張”蘋果”的圖像,使我們可以連結至先前擁有對”蘋果”的認知與記憶,以促進辨認出”蘋果”。
而由上述例子也讓我們了解即使一個簡單的”蘋果”辨認作業仍要涉及到對不同
的感覺、記憶儲存區、連結區的協調整合。
IV. Reflexes
先前我們已了解到神經通路是一系列藉由突觸來連接的直線傳遞系統,用以協助特定部位的活動。
例如,視覺傳遞路徑起源於眼睛的light-sensitive photoreceptor cells而結束於影像形成的視覺皮質區域。
神經系統的路徑非常多樣化與不同,神經系統中最簡單的傳遞路徑即是reflex arcs
當我們對一個刺激做反應時,通常會先停下來仔細思考這個情境後再執行行動。
但有些反應卻是自動化的,牽涉到無意識的反應,就像我們聽到巨大聲響時會不自覺的跳起。
因此,反射動作即是指對刺激產生無意識的反應。
而反射動作可以被分類為以下四種:
1.根據不同的神經傳遞等級,反射可以被分為spinal或cranial。
在spinal
reflexes,最高層級的整合運作於脊髓;cranial reflexes則需要大腻的參與。
2.反射可以是somatic或autonomic,根據不同的傳輸神經分別控制不同的路
徑。
somatic reflexes藉由somatic neurons來傳遞訊息至骨骼肌(skeletal muscles);autonomic reflexes(也稱為visceral reflexes)藉由autonomic neurons來傳遞訊息至平滑肌(smooth muscle)、心肌(cardiac muscle)或腺體(glands)。
3.反射可以是”天生(innate-inborn)”或是”學習(conditioned-learned)”
而來的。
4.反射也可以是monosynaptic或polysynaptic。
在monosynaptic reflexes
中,神經傳導路徑包含了兩個神經元和一個突觸;而在polysynaptic reflexes 中,則包含多於兩個以上的神經元及各種不同類型的突觸。
◎NOTE :
1.膝反射:是spinal reflexes ,涉及大腻無意識的反射動作。
2.當眼睛遇到強光時的眡眼反射:是autonomic reflexes ,藉由autonomic neurons 輸出訊號傳遞至瞳孔附近平滑肌。
3.血壓的改變。
4.Pavlov ’s 古典制約,藉由學習而得的反射動作。
Stretch Reflex
最簡單的反射例子即是muscle spindle stretch reflex ,即是膝反射(knee-jerk reflex )。
stretch reflex 是目前唯一知道在人體中只有一個神經突觸的反射。
而這個反射的受器即是梭肌(muscle spindle ),是一個位於骨骼肌上的特化的結構,在肌肉縮放時有反應。
在膝反射中,輕敲膝蓋骨下方的肌腱處會引發大腿骨上端的四頭肌(quadriceps )收縮。
而此收縮同時也活化四頭肌上的梭肌,促使輸入神經元將行動電位輸入脊髓(整合中心)。
在脊髓中,輸入神經元直接刺激突觸以連結至輸出神經元來支配四頭肌,此外在四頭肌上的梭肌同時也刺激四頭肌使其收縮引發大腿向前踢或延展。
為使腿能確實的向前延伸,則必頇避免肌腱(hamstrings )同時收縮而造成四頭肌與肌腱的對抗。
在stretch reflex 時,收縮的肌腱必頇慢慢放鬆及避輸
輸R e f l e x A r c
免造成腿部的收縮。
因此,必頇注意的是當在執行stretch reflex 時,不僅引發四頭肌收縮,同時也抑制了肌腱的收縮。
梭肌的輸入神經元也同時釋放附帶訊號給中介神經元以抑制肌腱的收縮。
因此,梭肌傳遞了收縮訊號給四頭肌與抑制收縮訊號給肌腱來引發膝反射。
除了傳遞收縮與抑制的訊號外,梭肌的也會將訊號藉由許多中介神經元以突觸的形式向上傳遞給大腻。
大腻會利用梭肌傳遞來的訊號檢視需收縮的肌肉以及控制腳的位置。
因為大腻控制了骨骼肌的收縮,此訊號能夠提供回饋訊號給大腻以調整肌肉動作,而此功能也是提供正確與協調的動作不可獲缺的重要機制。
Withdrawal & Crossed-Extensor Reflexes
當我們的腳不小心踩到大頭針時,腳會自動的縮起來,而此自動化的動作反應則稱為withdrawal reflexes 。
當我們採到大頭針時會感到疼痛,那是因為刺激了nociceptors (疼痛感受器)而感覺到疼痛。
輸入神經元將來自nociceptors 的疼痛訊息傳遞到脊髓,而脊髓上的中介神經元再刺激輸出神經元以引發腿部或其他部位的骨骼肌收縮。
為了使withdrawal reflexes 能順利執行,引發withdrawal 的肌肉必頇收縮,而與收縮對抗的肌肉必頇受到抑制而放鬆。
因此,withdrawal reflexes 時, 肌腱受到收縮刺激而收縮;反之四頭肌則受到抑制而放鬆。
而另一個問題則出現了,當我們為了避免疼痛而收縮受到疼痛刺激的腳時,身體往往難以維持平衡與支撐身體的重量,此時則出現了另一種反射動作,稱為 crossed-extensor reflexes ,即指我們需要利用另外一隻腳來維持身體的平衡。
當輸入神經元傳遞來自nociceptors 的疼痛訊息時,同時也藉由中介神經元傳遞訊號至輸出神經元用以控制另一隻腳的肌肉。
而此訊號也同時包括了收縮與抑制訊號給另一隻腳,因此即使第一隻腳收縮而失去平衡,另一隻腳仍能藉由收縮四kick forward receptor
excitatory synapses
Inhibitory synapses。