万字长文｜详解水稻父母杂交奥秘：父本主导未来可期，母本决定竞争格局

万字长⽂｜详解⽔稻⽗母杂交奥秘：⽗本主导未来可期，母本决定竞争格局
其主要原因不仅在于本次换代品种产量、抗性、⽶质等⽅⾯均较上⼀代品种有所提升外，还在
于其⼴适性极强并适应“双改单”的种植结构调整趋势，以及政府和企业的共同⼤⼒推动。

但究竟
怎么才能选育出上述⼤⽥表现优异、符合产业化需求的优质种⼦呢？
在品种选育的历史发展、品种格局的分析中，育种技术以及对亲本⾎缘的选择与选配均在特定
阶段发挥了关键作⽤：两系法对三系法的突破使得亲本配组的⾃由度⼤⼤提⾼，亲本⾎缘相应
地成为品种突破的重点。

⽽在亲本⾎缘的利⽤中，由于对单基因和主效基因利⽤难度较低且母
本在⽶质改良⽅⾯作⽤更突出，亲本选择为⼀直以来育种研究和实践中的重点。

但随着分⼦技
术的发展降低了对多基因遗传⽅式（⽔稻多数性状为多基因控制）的利⽤难度，亲本选配在育
种实践中的重要性逐渐上升。

因此，不同于市场上局限于强调⼏个优势品种⾃⾝⽽对其品种⾎缘鲜有研究，亦或持有优势品
种的选育及市场竞争格局主要由单⼀亲本为主导的观点（源于本次换代由华占主导），我们认
为在品种选育及竞争格局分析中，除了备受关注的亲本选择，亲本选配亦极为关键——这也是
我们后⽂分析的重要⽴论基础。

技术进步结束“⼤单品”时代，低品种集中度成为常态，⽽优质的突破性品种在⾏业竞争中的核⼼
地位仍然突出。

在技术、政策、市场三重门槛的筛选下，以优质亲本为核⼼的良品系列占据市
场优势，其中少数主流品种最为突出。

良品系列和主流品种的⾎缘特征为良品系列以母本为核
⼼，主流品种母本集中、⽗本单⼀。

分析得知以上特征具有必然性，因此对战略选择及竞争格
局的分析具有参考意义：研发优质母本的战略周期相对较短且⼀个优质母本往往能够选育出⼤
的良品系列，使得以打造以母本为核⼼的品系竞争⼒的战略难度和风险相对较低，并能够在
中、短期内获得丰厚且稳定的回报。

⽽较⼩的⼀般配合⼒叠加不确定性较⾼的特殊配合⼒，使
得以⽗本为核⼼战略的难度和不确定性均相对较⾼。

但由于⾃⾝性状优良且具有⼴亲和⼒的⽗
本数量较少，因⽽主流⽗本换代周期相对较长，若研发成功后则能够获得数额较⾼且持续性较
强的回报。

综上，打造以不同亲本为核⼼的品系竞争⼒战略⽆关优劣，在于权衡与选择。

当前，⽗本华占
为公共资源，竞争格局因母本⽽变，但长远来看，若选育出具有突破性和排他性的⽗本，亦可
引起新⼀轮巨⼤且更为持久的竞争格局变⾰。

正在经历
以恢复系（⽗本）华占为代表的品种换代
杂交育种是以基因重组为遗传学依据，选⽤两个在遗传上有⼀定差异且优良性状⼜能互补的⽔
稻亲本，通过杂交、回交等⽅法，来实现利⽤杂种优势、集中不同个体的优良性状的育种⽅
法。

由于⽔稻是⾃花授粉作物，想要实现杂种优势的利⽤就需要母本的雄蕊花粉败育⽽雌蕊正
常，从⽽使得母本仅接受外来（⽗本）花粉异交结实。

具体来说，具有花粉败育特征的为不育
系/母本，⽽⽤于使得杂交⼦代育性恢复从⽽能够⽤于⽣产的为恢复系/⽗本。

当前，市场正经历以恢复系华占为核⼼的品种换代：近年来我国推⼴⾯积在0.67公顷以上的主
要杂交⽔稻品种虽然不断增加，2015年⾼达530个，但主流产品的⽗本多为9311及其衍⽣系。

具有相同或亲缘较近的恢复系的品种在同⼀时期⼤⾯积推⼴，不仅导致了产量难以提⾼，还加
重了稻瘟病等病害的发⽣与流⾏。

直到来⾃马来西亚⾎缘的恢复系华占被⾼效使⽤，上述问题
才得到较好的应对，并成功实现品种换代。

其典型的代表品种为隆两优华占、晶两优华占和C两
优华占。

以华占作为⽗本所选育出的部分品种产量⾼、⽶质好，尤其对稻瘟病具有较强的抗
性，极⼤程度地克服了过去近20年来因相同⾎缘使⽤过长⽽产⽣的⼀系列问题。

除了在产量、抗性、⽶质等优势较上⼀代品种较为突出以外，还有以下三点原因使得本次换代在⼤范围内迅速推进：
1）本次换代品种⼴适性极强：隆两优华占、晶两优华占均已通过我国长江上游、长江中下游、华南以及武陵⼭区四⼤稻区的审定，C两优华占通过除武陵⼭区外的其他三⼤稻区的审定。

2）本次换代品种均为中稻，符合长江中下游稻区“双改单”的趋势：由于稻⾕收购价格低⽽其他
作物或⾮农兼业收⼊较⾼、农资价格过快上涨等因素，农户双季稻种植收益在家庭收⼊增长中的⽐重⽇趋减少，从⽽使得稻作制度呈现“双改单”（两季稻改⼀季稻）的趋势，中、晚稻种植⾯积和稻种需求相应增加。

3）政府和企业的共同⼤⼒推动换代品种的推⼴：⼀⽅⾯，国家通过了对C两优华占、隆两优华占的“超级稻”的认定，加强了品种的⽰范效应与推⼴效率，另⼀⽅⾯，本次品种更新换代的企业在产品优势的基础上，加强渠道和⽹络建设，并提⾼服务质量以推动换代品种的推⼴。

调研显⽰，2016年以来，以长江下中下游稻区为核⼼，除安徽局部、江苏省，及长江上游的个别省外，各主要中籼稻种植省全部参与本次以恢复系华占为核⼼的品种换代。

但究竟怎么才能选育出上述⼤⽥表现优异、符合产业化需求的优质种⼦呢？我们接来下就从⼏个⽅⾯去梳理下育种奥秘：
育种奥秘之⼀
除了亲本选择，亲本选配亦为关键
当前市场正在经历以恢复系/⽗本华占为核⼼的代际更迭，但并不能简单地由此现象推导出杂交⽔稻品种的选育即是以亲本⾎缘（尤其是⽗本⾎缘）为核⼼的的结论。

我们将在后⽂中论述，在品种选育的历史发展、品种格局的现状与预判中，育种技术以及对亲本⾎缘的选择与选配均在特定阶段发挥了关键作⽤。

两系法已成为杂种优势利⽤的主要途径，亲本⾎缘相应成为品种突破重点。

品种杂交的实现需要借助与雄性不育类型相对应的育种技术。

20世纪50年代末以来，我国⽔稻育种技术不断发展，并实现了三次重⼤的突破，分别为1959年的矮化育种、1973年的三系法杂交育种和1985年的两系法杂交育种。

两系法通过利⽤光温敏不育系⽔稻受温度和光照的影响可以发⽣育性变化的特征，突破了三系法需要寻找特定的恢复系的局限，从⽽使得亲本配组的⾃由度⼤⼤提⾼，亲本⾎缘相应地成为品种突破的重点。

据不完全统计，在同⼀亚种范围内，90%以上的品种品系能使⼤多数光、温敏不育系的育性恢复正常，⽽能恢复三系不育系育性的不⾜5%。

⾃1995年两系育种被确认可以应⽤于⼤规模的⽣产实践以来，中国有超过1000个两系法杂交⽔稻品种通过审定，在总审定品
种中占⽐不断上升，2016年超过60%。

⽬前两系法杂交⽔稻品种年推⼴⾯积550万公顷左右，占全国杂交⽔稻播种⾯积的35%左右，两系法已经成为⽔稻杂种优势利⽤的主要途径。

亲本⾎缘：除了备受关注的亲本选择，亲本选配亦极为关键且重要性有所上升。

在育种过程中，对亲本的选⽤包含两层含义：⾸先需选择优质的品种作为潜在的亲本，其次还要在潜在的亲本中选择两个配合度最好的品种来进⾏配组，以期实现杂种优势的最⼤化利⽤和有利性状的最⼤化集中。

具体来看，选择具有⽬标性状，且⼀般配合⼒较强的亲本即为亲本选择。

恰当的亲本选择为杂交育种的前提条件。

亲本在⾃⾝具备⽬标性状的同时，还需具备将⽬标性状遗传给杂交⼦代的能⼒。

因此，并⾮所有的品种都是优良亲本，如珍珠矮和IR8都是优良性状较多的丰产品种，但以⼆者为亲本的品种数量均很少，且丰产性和稳产性均难以超过⾃⾝。

⽽选择互补性和特殊配合⼒较⾼的特定组合则是亲本选配。

能够使杂交⼦代集合双亲有利性状，甚⾄产⽣超亲优势的亲本配组⽅式为选育优质品种的必然要求。

任意两个优质的亲本进⾏杂交并不⼀定能够产⽣强⼤的杂种优势，受特定组合之间的特殊配合⼒影响较⼤的性状主要有单株产量、结实率、每穗实粒数等。

这也是育种过程中优质亲本仍需进⾏⼤量测配的重要原因。

那么，究竟亲本选择和选配谁更重要？⼀般⽽⾔，若⽬标性状受显性单基因和多基因中的显性主效基因控制，则亲本选择更为关键；若⽬标性状受隐性基因或多基因控制，则亲本选配更为重要。

因此，我们可以通过分析控制⽬标性状的基因类型来探究亲本选择和选配的相对重要性。

从育种⽬标的⾓度来看，产量、抗性和品质是育种中的关键⽬标性状。

产量和抗性⽅⾯，除了稻瘟病和⽩叶枯病有部分针对特定⽣理⼩种（致病菌）类型的专化抗性受单基因控制（亲本选择）以外，其余性状均由多基因决定（亲本选配），但多基因中主效基因对性状的影响相对于与微效基因更明显（亲本选择）。

因此理论上亲本选择和选配在实现提⾼产量和抗性的育种⽬标中地位没有明显的差别，当前⾏业内也尚⽆统⼀定论。

⽶质⽅⾯，由于稻⽶（胚乳为其⾷⽤部分）是在母株上发育⽽成的，⽽⼜有其⾃⾝的基因型，因此，稻⽶品质性状的表达，就有可能受到母株基因型、细胞质效应以及胚乳基因型的共同控制。

因此，母本在⽶质改良⽅⾯更为重要，即亲本选择更为关键。

⽽在育种实践中，单基因和多基因中的部分主效基因由于具有较明显的抗感界限和较⾼的遗传率，更容易进⼊育种程序并进⾏早代选择，从⽽成为⼀直以来研究和育种实践的重点，也成为⽀持亲本选择在传统育种实践中更为重要的观点的另⼀原因。

虽然在研究和育种实践中相对被忽视，亲本选配作为利⽤多基因的重要途径，在育种中仍极为关键：⼀⽅⾯，⽔稻⾃⾝性状⼤多为多基因控制，另⼀⽅⾯，多基因抗性在⼀定程度上存在优势。

例如，由于⽣理⼩种容易对单基因控制的专化抗性产⽣适应性变异，故专化抗性较容易丧失；⽽由多基因控制的⾮专化抗性很少受病原菌致病性变异的影响，故抗性更为持久。

随着分
⼦育种技术的发展，抗性基因鉴别和定位越来越简单，多基因抗性在育种时间中的应⽤越来越受到重视，亲本选配的重要性逐渐上升。

当前，以恢复系华占为核⼼的品种换代正在进⾏。

但市场上对品种竞争格局的分析⼤多集中于本次换代中的⼏个优势品种⾃⾝的性状及其市场表现，对其品种⾎缘鲜有研究，亦或持有优势品种的选育及市场竞争格局主要由单⼀亲本为主导的观点。

然⽽，局限于现有品种的性状及市场表现⽆法得知品种竞争的本质，更⽆法对未来竞争格局做出合理的预判，⽽以单⼀优势亲本为主导的观点或为由果索因，易遗漏重要的影响因素，从⽽使得分析判断有失偏颇。

从遗传育种的⾓度出发，我们认为除了备受关注的亲本选择，亲本选配在优质品种的选育中亦极为关键且重要性逐渐提升。

换⾔之，优良杂交品种的选育，对品种⾎缘提出了双重要求：既要根据育种⽬标选择优良性状的品种作为杂交亲本，即亲本选择，⼜要从优质的亲本中选⽤配合⼒和遗传率均⾼的配组⽅式，即亲本选配。

——这也是我们后⽂分析的重要⽴论基础。

育种奥秘之⼆
母本决定竞争格局，但⽗本主导未来亦可期
技术进步结束“⼤单品”时代，低品种集中度成为常态。

⼆⼗余年来，杂交⽔稻品种集中度不断下降并稳定在较低⽔平，我们认为，技术进步为该变迁形成的主导因素，⽽⾮市场普遍强调的品种同质化。

我国杂交稻种植主要分布于南⽅稻区，根据不同稻作区在⾃然⽣态环境、品种类型和栽培制度等因素，可将杂交稻种植区划分为3个稻作区和8个稻作亚区，区域之间甚⾄区域内部⽣态条件差异都较为明显。

另⼀⽅⾯，⼤多数品种的适应范围较窄，因此需要⼤量的适应不同⽣态条件下的⽔稻品种，以便满⾜不同⽣态区的农民的⽣产需要。

过去，杂交⽔稻育种以三系育种法为主，该⽅法下品种选育受到严格的恢保关系制约，选到优良组合的⼏率较低。

育种技术的局限使得⽔稻新品种的育成难度较⼤、速度较慢，农民可选择的品种较少，因此其中⼀些⼴适性较好的品种得以⼤⾯积推⼴，相应地在市场竞争格局上表现为个别优质产品的推⼴⾯积占有绝对优势，如汕优63在1986-2001年的16年间，推⼴⾯积均为全国第⼀且较其他品种遥遥领先。

1996年以来，育种技术取得了长⾜发展使得育成的品种总数量迅速增加，结构不断丰富。

以国审杂交稻为例，三系法早在1973年即取得成功，但截⾄1995年，育成并通过国审的杂交稻品种总计仅有15个；⽽1996⾄2016年，该数量达到635个（见图表8），且各类型、各熟期和各区域的品种都得到了较⼤丰富。

因此，不同稻区多样化的需求得到了更好的满⾜，过去以个别单品绝对占优的品种竞争格局相应改变，第⼀、第⼆位品种推⼴1996年起迅速下滑，且前三位品种间差距越来越⼩。

同时，在杂交⽔稻种植⾯积⼩幅下降的背景下，⾯积在10万亩以上的主要品种数量⼤幅增加，由1996年的133个增长⾄2015年的530个，单个杂交⽔稻主要品种推⼴⾯积随之不断下降，由1996年的11万公顷左右下降⾄2013年的2.3万公顷左右。

⽽与上述变化对应的是，CR5不断下滑，2010年后稳定在10%左右。

技术、政策、市场三重门槛共同筛选出良品系列与主流品种。

尽管“⼤单品”时代已经过去，品种市场集中度长期维持在较低⽔平，优质的突破性品种在⾏业竞争中的核⼼地位仍然突出。

⽽从育成，到审定，再到进⼊市场并参与市场竞争，品种经过了层层筛选，最终呈现出当前我们所见到的品种竞争格局——以优质亲本为核⼼的良品系列占据市场优势，其中少数主流品种最为突出。

第⼀重筛选，为技术门槛对⽗、母本的筛选。

三系法下，不育系败育原理在于质核互作，则不育系的选育和繁殖受制于不育胞质和具有同核异质的保持系，通常需先选育出合适的保持系，再与胞质不育的母本进⾏多代杂交、测交等⽅式进⾏核置换。

⽽两系法下，不育系败育原理在于隐性核不育，虽然两系法突破了恢保关系的限制，从⽽使组配杂交⼦代更“简单”，但不育系⾃⾝的选育需要找到核不育基因的供体和受体，并通过⾃然变异、杂交、回交等⽅式多代选育，从⽽转育成不育系，且并⾮所有的品种均能转成不育系。

因此，由于母本（不育系）对种质资源和育种技术的要求较⾼，从⽽技术门槛筛选出的母本（不育系）数量远低于⽗本（恢复系）数量。

截⽌2017年4⽉，通过省级以上审定的不育系仅310个，其中籼型285个，粳型25个，⽽理论上现有⽔稻品种中95%可以作为恢复系。

第⼆重筛选，为政策门槛对杂交⼦代品种的筛选。

⾃由组配下，数量较少的母本对应数量庞⼤的⽗本，所组配的组合必然体现为单个母本对应的品种数量远⾼于单个⽗本对应的品种数量。

同时，在我国新品种权认定制度和审定制度中，DUS测试对特异性的判别为“根据测试品种在质量性状上有⼀个性状或数量性状上有两个及两个以上性状与近似品种达到差异，或数量性状有⼀个性状与近似品种相差两个及两个以上代码即可判定测试品种具有特异性”，即政策门槛较低。

⽽政策门槛较低对应筛选⼒较弱，使得⾃由配组的结果能够较为顺利地传递⾄审定层⾯。

第三重筛选，为市场门槛对通过审定的品种的筛选。

通过审定的品种数量庞⼤，但只有真正优质且符合市场需求的品种才能在竞争中取得优势地位。

当前两系法育种技术已较为成熟，亲本⾎缘为实现品种突破的关键，⽽⼀个⾃⾝性状突出且⼀般配合⼒较强的亲本往往能够带动⼀个在产量、⽶质及抗性等核⼼指标上，较其他通过审定的“合格”品种均具有优势的良品系列的产⽣，如以培矮64S为核⼼的培矮系、⼴占63S为核⼼的⼴占系及Y58S为核⼼的Y系列等。

同时，在所属同⼀系列的良品间，推出时间和个别性状⼜有所差异，这些差异使得主流品种在系列良品中脱颖⽽出——主流品种是率先实现突破且更能满⾜当下主要市场的最迫切的需求
的“良品”。

如以培矮64S为母本的培矮系中，率先推出的两优培九为我国⾸个两系超级稻，产量较推⼴⾯积占据全国第⼀15年的汕优63显著增产8%左右，并于2002年取代汕优63成为推⼴⾯积第⼀的品种，在2002-2007的6年间，5年保持第⼀；⽽以Y58S为母本的Y系列中，率先推出的Y两优1号较两优培九增产8.8%，且⽶质、和抗性均有所提升，2010-2013年4年间推⼴⾯积为全国第⼀；随后同属于Y系列的深两优5814，在产量进⼀步⼤幅提升的同时，稻瘟病抗性达到中抗⽔平，⽶质达到国家2级，更好地应对了长期以来产量、⽶质下降以及稻瘟病严重的问题，并于2014-2015年2年间取代Y58S成为第⼀⼤推⼴品种。

因此，在⾼市场门槛的筛选下，为以优质亲本为核⼼的良品系列占据市场优势，且良品系列中⼜有⼏个主流品种最为突出。

⾎缘追溯与分析：良品系列以母本为核⼼，主流品种⾎缘母本集中、⽗本单⼀。

当我们进⼀步对在市场竞争中占优的良品系列和主流品种进⾏⾎缘追溯，可以看到其⾎缘构成呈现出两个突出的特征：⼀是良品系列往往以某个优质的母本为核⼼；⼆是⼏个主流品种的⾎缘具有母本集中、⽗本单⼀的特点，且随着以推⼴⾯积为标准的排序越靠前，⽗本集中度越⾼。

⽽结合前⽂三重门槛筛选的框架及遗传学理论来分析，以上两⼤特征的呈现具有必然性：
选择具有⽬标性状，且⼀般配合⼒较强的优质亲本是杂交育种的前提条件，⽽由于⼀般配合⼒较为显著且对在⽶质改良⽅⾯起主导作⽤，母本对提升⼦代品质更为关键。

多项研究表明，母本的⼀般配合⼒较强，其性状更容易遗传给⼦代。

另外，正如前⽂所述，在母株基因型、细胞质效应及胚乳三倍体效应等因素的共同影响下，母本在⽶质的改良⽅⾯作⽤更为突出。

因此，在⾯临市场门槛的筛选时，母本优秀的杂交⽔稻品种更容易通过筛选、赢得竞争，从⽽母本为良品系列的核⼼。

正如我们在现实的品种选育及推⼴中所看到的，上⼀代的培矮64S及其衍⽣系、⼴占63S及其衍⽣系，以及当前备受关注的隆科638S、晶4155S，均组配出了⼀系列具有市场影响⼒的良品。

同时，选择互补性和特殊配合⼒较⾼的特定组合是优质品种育成的必然要求。

故市场最为占优的主流品种，不仅应拥有⼀般配合⼒较强的母本来跻⾝“良品”系列，还应拥有与优质母本特殊配合⼒较好的优质⽗本，从⽽在“良品”中脱颖⽽出。

同时，由于与主要的优质母本特殊配合⼒较强的优质⽗本⼗分有限，在⾼市场门槛的筛选下，主流品种的⾎缘相应呈现出母本集中、⽗本单⼀的特征。

正如9311和华占分别为上⼀代主流品种和本次换代品种的共同⽗本的原因就在于，除了⾃⾝品质突出，它们与特定优质母本的特殊配合⼒也很强，从⽽所组配出的品种杂种优势明显。

当前母本决定竞争格局，但具有突破性和排他性的⽗本可引领未来⾏业新变⾰。

由前⽂分析得知，拥有优质母本往往能够带动⼤的“良品”系列的育成和推⼴，⽽拥有优质⽗本则可能选育出占据市场最为瞩⽬的少数“主流品种”。

那么，中、短期内何种⽗、母本储备能够拥有竞争优势？长期内研发资源究竟应该如何配置和使⽤，才能最⼤化产业化的利益和空间？
当前主流⽗本华占为公共性资源，不具备排他性，且⼀般主流⽗本换代周期相对较长，因此在主流⽗本尚未改变之前，即中、短期内，企业所拥有的母本及其配组、选育能⼒为品种选育和市场竞争的关键。

⽽从长期研发战略来看，⼀⽅⾯，母本（不育系）的花粉败育特性是杂交育种的前提，另⼀⽅⾯，母本⼀般配合⼒较强，故以研发优质母本为重点，再选择与之特殊配合⼒较好的优质⽗本的育种思路更为便捷和⾼效。

因此，研发、改进优质母本的战略周期相对较短且⼀个优质母本往往能够选育出⼤的良品系列，使得以打造以母本为核⼼的品系竞争⼒的战略难度和风险相对较低，并能够在中、短期内获得丰厚且稳定的回报。

如上⼀代品种中，从培矮64S到⼴占63S及其衍⽣系，再到Y58S，每⼀次的母本改良与进步，均带来了竞争格局的相应改变。

相应的，⽗本往往成为被母本选择的对象。

但由于受到⽗母本亲缘关系远近等因素的影响，母本对⽗本具有较强的选择性，特殊配合⼒普遍较强的“突破性”优质⽗本可遇不可求：理论上95%的⽔稻品种均可作为⽗本（恢复系），但历史上以⽗本为核⼼的有较⼤影响⼒系列仅有明恢63系列、9311系列及华占系列。

因此，较⼩的⼀般配合⼒叠加不确定性较⾼的特殊配合⼒，使得打造以⽗本为核⼼的品系竞争⼒的难度和不确定性均相对较⾼。

但由于⾃⾝性状优良且具有⼴亲和⼒的⽗本数量较少，因⽽主流⽗本换代周期相对较长，若研发成功后则能够获得数额较⾼且持续性较强的回报。

如在过去长达⼗余年的时间⾥，育成的恢复系/⽗本数量众多，但均没有⼤的突破，直到华占带来了更为彻底的变⾰——调研显⽰，本次换代带来了对系列品系的淘汰，较前期以母本改进为主导的主流品种更迭更为彻底。

综上，打造以不同亲本为核⼼的品系竞争⼒战略在难度、风险和回报上均有所差异，⽆关优劣，在于权衡与选择。

当前，⽗本华占为公共资源，竞争格局因母本⽽变，但长远来看，若选育出具有突破性和排他性的⽗本，亦可引起新⼀轮巨⼤且更为持久的竞争格局变⾰。

⽂章内容来源：中泰证券研究所农业组。