植物中miR160miR167miR390家族及其靶基因研究进展

第３８卷㊀第３期２０１４年５月
南京林业大学学报（自然科学版）
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ）
Ｖｏｌ．３８，Ｎｏ．３Ｍａｙ，２０１４
ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２００６．２０１４．０３．０３０
㊀收稿日期：２０１３－１０－１２㊀㊀㊀㊀修回日期：２０１４－０２－０２
㊀基金项目：国家自然科学基金项目（３１１００４８４）；江苏省高校自然科学研究重大项目（１３ＫＪＡ２２０００２）；国家高技术研究发展计划（２０１３ＡＡ１０２７０３）
㊀第一作者：杨春霞，博士生㊂∗通信作者：黄敏仁，教授㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｍｒｈｕａｎｇ＠ｎｊｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ㊂
㊀引文格式：杨春霞，胥猛，王明庥，等．植物中ｍｉＲ１６０／ｍｉＲ１６７／ｍｉＲ３９０家族及其靶基因研究进展［Ｊ］．南京林业大学学报：自然科学
版，２０１４，３８（３）：１５５－１５９．
植物中ｍｉＲ１６０／ｍｉＲ１６７／ｍｉＲ３９０家族及其
靶基因研究进展
杨春霞１，２，胥㊀猛１，王明庥１，黄敏仁１∗
（１．南京林业大学森林资源与环境学院，江苏㊀南京㊀２１００３７；２．江西省林业科学院，江西㊀南昌㊀３３００１３）摘要：ｍｉｃｒｏＲＮＡ（ｍｉＲＮＡ）是真核生物中广泛存在的一类长２１ ２３个核苷酸的非编码ＲＮＡ分子，通过与靶基因
ｍＲＮＡ的特异结合调节基因转录后表达，在调控细胞周期㊁生物体发育时序等方面起重要作用㊂ｍｉＲ１６０㊁ｍｉＲ１６７和ｍｉＲ３９０３个ｍｉＲＮＡｓ家族均为靶向ＡＲＦ（ＡｕｘｉｎＲｅｓｐｏｎｓｅＦａｃｔｏｒ）基因家族，预示着它们在行使调控功能的过程中既有相似性又有特异性㊂笔者详细阐述了ｍｉＲ１６０／ｍｉＲ１６７／ｍｉＲ３９０在植物发育过程中的调控作用及与其靶基因之间的相互调控关系，发现ｍｉＲ１６０／ｍｉＲ１６７／ｍｉＲ３９０均在植物生长发育过程中发挥重要的作用，但ｍｉＲ１６０则侧重于调控胚胎和根的发育，ｍｉＲ１６７侧重于调控植物花和果实的发育，而ｍｉＲ３９０则对植物横向器官的发育具有调控作用，并且，ｍｉＲ１６０／ｍｉＲ１６７／ｍｉＲ３９０与其靶基因之间存在反馈调节作用㊂关键词：ｍｉｃｒｏＲＮＡ；靶基因；沉默复合体；植物生长发育中图分类号：Ｑ５２２㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀文献标志码：Ａ
文章编号：１０００－２００６（２０１４）０３－０１５５－０５
ＡｄｖａｎｃｅｏｎｍｉＲ１６０／ｍｉＲ１６７／ｍｉＲ３９０ｆａｍｉｌｙａｎｄｉｔｓｔａｒｇｅｔｇｅｎｅｓｉｎｐｌａｎｔｓ
ＹＡＮＧＣｈｕｎｘｉａ１，２，ＸＵＭｅｎｇ１，ＷＡＮＧＭｉｎｇｘｉｕ１，ＨＵＡＮＧＭｉｎｒｅｎ１∗
（１．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔＲｅｓｏｕｒｃｅａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００３７，Ｃｈｉｎａ；
２．ＪｉａｎｇｘｉＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｎａｎｃｈａｎｇ３３００１３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＭｉｃｒｏＲＮＡ（ｍｉＲＮＡ）ｉｓｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓａｎｄｎｏｎ⁃ｃｏｄｉｎｇｓｍａｌｌＲＮＡｗｉｔｈ２１－２３ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｓ，ａｎｄｉｔｗｉｄｅｌｙｅｘｉｔｓｉｎｅｕｋａｒｙｏｔｅｓ．ＭｉＲＮＡｓｒｅｐｒｅｓｓｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｔｐｏｓｔｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｌｅｖｅｌｂｙａｃｔｉｎｇｏｎｎｅａｒ⁃ｐｅｒｆｅｃｔｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙｓｅ⁃ｑｕｅｎｃｅｓｉｎｍＲＮＡｃｏｄｉｎｇｒｅｇｉｏｎｔｏｇｕｉｄｅｃｌｅａｖａｇｅａｎｄｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎａｌｒｅｐｒｅｓｓｉｏｎ，ａｎｄｉｔｐｌａｙｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｒｅｇｕｌａ⁃ｔｉｎｇｃｅｌｌｃｙｃｌｅａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｔｉｍｉｎｇｏｆｂｉｏｌｏｇｙ．ＴｈｒｅｅｍｉＲＮＡｆａｍｉｌｉｅｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇｍｉＲ１６０，ｍｉＲ１６７ａｎｄｍｉＲ３９０ａｌｌｔａｒ⁃ｇｅｔｉｎｇｔｏＡＲＦ（Ａｕｘｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｆａｃｔｏｒ）ｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｈａｖｅｂｅｅｎｒｅｖｉｅｗｅｄ，ａｎｄｗｈｉｃｈｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈａｔｔｈｅｙｆｕｌｆｉｌｔｈｅｓｉｍｉｌａｒａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｆｕｎｃｔｉｏｎ．Ｆｏｒｅｘａｍｐｌｅ，ｍｉＲ１６０／ｍｉＲ１６７／ｍｉＲ３９０ｐｌａｙｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｐｌａｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．ＢｕｔｍｉＲ１６０ｆｏｃｕｓｅｓｏｎｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｅｍｂｒｙｏａｎｄｒｏｏｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｍｉＲ１６７ｆｏｃｕｓｅｓｏｎｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｆｌｏｗｅｒｓａｎｄｆｒｕｉｔｄｅｖｅｌ⁃ｏｐｍｅｎｔ，ａｎｄｍｉＲ３９０ｈａｓｒｅｍａｒｋａｂｌｅｅｆｆｅｃｔｏｎｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｐｌａｎｔｌａｔｅｒａｌｏｒｇａｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ｆｅｅｄｂａｃｋｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｅｘｉｓｔｓｂｅｔｗｅｅｎｍｉＲ１６０／ｍｉＲ１６７／ｍｉＲ３９０ａｎｄｔｈｅｉｒｔａｒｇｅｔｇｅｎｅｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｍｉｃｒｏＲＮＡ；ｔａｒｇｅｔｇｅｎｅ；ＲＮＡ⁃ｉｎｄｕｃｅｄｓｉｌｅｎｃｉｎｇｃｏｍｐｌｅｘ（ＲＩＳＣ）；ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｐｌａｎｔ
㊀㊀植物生长发育由一系列蛋白和植物激素决定，而这些蛋白的表达水平直接或间接受非编码ＲＮＡｓ（ｎｏｎ⁃ｃｏｄｉｎｇＲＮＡｓ，ｎｃＲＮＡｓ）调控［１］，近年来研究最热的ｎｃＲＮＡｓ是一类长度为２０ ２４ｎｔ的小分子ＲＮＡｓ（ｓｍａｌｌＲＮＡ，ｓＲＮＡｓ），通过介导转录基因沉默（ＴＧＳ）或转录后基因沉默（ＰＴＧＳ）发挥重要
的调控作用［２］㊂ｓＲＮＡｓ分为３类：ｍｉＲＮＡ（ｍｉｃｒｏＲ⁃
ＮＡ）㊁ｓｉＲＮＡ（ｓｈｏｒｔｉｎｔｅｒｆｅｒｉｎｇＲＮＡ）和ｐｉＲＮＡ（ｐｉｗｉ⁃ｉｎｅｒｆｅｒｉｎｇＲＮＡ），植物中ｓＲＮＡｓ主要指ｍｉＲＮＡｓ和ｓｉＲＮＡｓ㊂ｍｉＲＮＡｓ和ｓｉＲＮＡｓ在片段长度㊁作用机制等方面极为相似，但二者也存在很多不同点，如ｍｉＲＮＡ为内生，ｓｉＲＮＡ为外源；ｍｉＲＮＡ由发夹结构
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的前体ｐｒｉ⁃ｍｉＲＮＡ加工生成，ｓｉＲＮＡ则由双链ＲＮＡ（ｄｓＲＮＡ）转变生成；ｓｉＲＮＡｓ与靶基因完全互补配对结合，形成沉默复合体，ｍｉＲＮＡｓ与靶基因之间允许有错配存在等［３］㊂纵观近几年研究成果，植物ｍｉＲＮＡｓ越来越受到研究者的青睐，特别是发现植物ｍｉＲＮＡｓ可以进入人体血液和组织器官［４］以后，对植物ｍｉＲＮＡｓ研究显得尤为重要㊂
１㊀植物中的ｍｉＲＮＡｓ
ｍｉＲＮＡｓ普遍存在于植物中，模式植物拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ）中发现有３３８个，大豆（Ｇｌｙｃｉｎｅｍａｘ）中有５５５个，油菜（Ｂｒａｓｓｉｃａｎａｐｕｓ）中有９２个，毛果杨（Ｐｏｐｕｌｕｓｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａ）中发现有３６９个，随着科学技术的不断发展，在植物中会有越来越多的ｍｉＲＮＡｓ被证实（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｍｉｒｂａｓｅ．ｏｒｇ／ｃｇｉ－ｂｉｎ／ｂｒｏｗｓｅ．ｐｌ？ｏｒｇ＝ａｔｈ）㊂ｍｉＲＮＡｓ生物合成及作用机制在植物中已基本被证实，以拟南芥中的研究最为透彻（图１），ｍｉＲＮＡｓ通过与其靶基因互补结合，形成ＲＮＡ基因表达沉默复合体ＲＩＳＣ（ＲＮＡ⁃ｉｎｄｕｃｅｄｓｉｌｅｎｃｉｎｇｃｏｍｐｌｅｘ），剪切靶基因或抑制翻译，实现转录后表达调控［５］㊂动物中ｍｉＲＮＡｓ与其靶基因互补区主要在３ᶄ－ＵＴＲ不同［６］，植物中ｍｉＲＮＡｓ与其靶基因的互补区多在ＯＲＦ框，部分在３ᶄ－ＵＴＲ区［７］，很少在５ᶄ－ＵＴＲ区［８］㊂但Ｌｙｔｌｅ等［９］研究也发现，除３ᶄ－ＵＴＲ外，５ᶄ－ＵＴＲ及其他序列可能也是ｍｉＲＮＡｓ识别的靶序列，这种生物现象主要是为了更快捷地实现翻译抑制作用㊂水稻中ｍｉＲ⁃ＮＡｓ与靶基因的互补区６１．７％位于ＯＲＦ，２２％位于３ᶄ－ＵＴＲ，１６．３％位于５ᶄ－ＵＴＲ［１０］㊂
ｍｉＲＮＡｓ在植物中具有高度保守性㊁时序性和组织特异性，参与生长发育中一系列重要进程，包括调控叶形态发生和极性［１１－１２］㊁花的分化和发育［１３］㊁根的形成和发育［１４］及植物幼年期到生殖期转变［１５］等㊂此外，ｍｉＲＮＡｓ在植物对外界环境响应方面也发挥着重要的调控作用，如干旱胁迫［１６］㊁根瘤发育［１７］及病毒入侵［１８］等㊂ｍｉＲＮＡｓ发挥调控作用与其靶基因密切相关，因此，预测和验证ｍｉＲＮＡｓ的靶基因是研究其调控功能的重要手段㊂但研究发现，ｍｉＲＮＡｓ与其靶基因之间并非一一对应关系，一个ｍｉＲＮＡ可能对应多个靶基因，多个ｍｉＲＮＡｓ也可能对应同一靶基因或同一家族内不同靶基因，如ｍｉＲ１６０㊁ｍｉＲ１６７及ｍｉＲ３９０家族的靶基因为ＡＲＦ（Ａｕｘｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｆａｃｔｏｒ）基因家族的不同基因，ＡＲＦ基因家族编码一类响应生长素信号的转录因子ＡＲＦ，参与调控植物生长发育过程㊂２㊀ｍｉＲ１６０家族及其靶基因
２．１㊀ｍｉＲ１６０家族
所谓ｍｉＲＮＡ家族指来源于不同位点的前体序列经过加工可以产生相同或相似的ｍｉＲＮＡ成熟序列，依据发现时间的先后顺序依次编号为ａ㊁ｂ㊁ｃ等㊂虽然不同ｍｉＲＮＡｓ家族大小不同，但多数ｍｉＲ⁃
ＮＡｓ家族在进化过程中比较保守，这种高度的保守性被认为与其功能的重要性有密切关系㊂同一ｍｉＲＮＡ家族在不同物种数目不同，ｍｉＲ１６０家族在拟南芥中有３个成员，分别为ｍｉＲ１６０ａ㊁ｍｉＲ１６０ｂ和ｍｉＲ１６０ｃ，在烟草（Ｎｉｃｏｔｉａｎａｔａｂａｃｕｍ）㊁水稻㊁玉米㊁大豆㊁毛果杨等物种中的数目分别有４㊁６㊁７㊁６㊁８成员（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｍｉｒｂａｓｅ．ｏｒｇ／ｃｇｉ－ｂｉｎ／ｂｒｏｗｓｅ．ｐｌ？ｏｒｇ＝ａｔｈ）㊂ｍｉＲ１６０家族具有组织特异性表达，ｍｉＲ１６０在烟草花蕾和维管束中表达，而在嫩叶和种子中检测不到表达信号［１９］㊂
２．２㊀ｍｉＲ１６０家族的靶基因
Ｒｈｏａｄｅｓ等［２０］于２００２年已在拟南芥中证实ｍｉＲ１６０家族的靶基因为ＡＲＦ１０㊁ＡＲＦ１６和ＡＲＦ１７㊂２００５年，Ｍａｌｌｏｒｙ等［２１］在拟南芥中过表达ＡＲＦ１７基因突变体（ｍｉＲ１６０⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｔ），植物体内ＡＲＦ１７ｍＲＮＡ的表达水平明显提高，且改变了下游基因ＧＨ３类基因ｍＲＮＡ积累水平，进一步证实了ＡＲＦ１７是ｍｉＲ１６０的靶基因；同年，Ｗａｎｇ等［２２］在拟南芥中发现过表达ｍｉＲ１６０与ａｒｆ１０ａｒｆ１６双突变体相比出现了相似的表型，进一步验证了ＡＲＦ１０和ＡＲＦ１６是ｍｉＲ１６０的靶基因㊂除了拟南芥外，在杨树等多种植物中均已证实ｍｉＲ１６０家族的靶基因为ＡＲＦ［２３］，这从侧面暗示ｍｉＲ１６０家族与植物生长发育密切相关㊂２．３㊀ｍｉＲ１６０及其靶基因的调控作用
㊀㊀ｍｉＲ１６０家族靶向ＡＲＦ基因，参与生长素信号传导途径，在植物生长发育过程中发挥着重要的调控作用㊂首先，调控植物地上部分生长发育，拟南芥中ｍｉＲ１６０靶向ＡＲＦ１７参与了生长素信号传导途径，影响其胚胎和根发育㊁营养生长及生殖生长［２１］；拟南芥中ｍｉＲ１６０靶向ＡＲＦ１０，在种子萌发及萌发后发育的调控过程中起关键作用，过表达ＭＩＲ１６０的转基因种子在萌发中降低了对ＡＢＡ的敏感性，而过表达ｍｉＲ１６０靶基因同义突变体（ｍＡＲＦ１０），转基因拟南芥种子和植物均表现对ＡＢＡ敏感性，另外表型也发生变异，如锯齿状叶㊁卷曲的茎㊁发育异常的花和果等［２４］㊂在拟南芥中还发现，ｍｉＲ１６０ａ负调控靶基因ＡＲＦ１６和ＡＲＦ１７，影响拟南芥胚胎发育［２５］㊂随着研究的深入，其他
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㊀第３期杨春霞，等：植物中ｍｉＲ１６０／ｍｉＲ１６７／ｍｉＲ３９０家族及其靶基因研究进展
植物中ｍｉＲ１６０与其靶基因之间的调控作用逐渐
被证实㊂番茄中ｍｉＲ１６０ａ靶向ＡＲＦ１０的同源基因ｓｌＡＲＦ１０，番茄ｍｉＲ１６０ａ对ｓｌＡＲＦ１０的抑制会影响植物的叶片的长出和早期果实的发育［２６］㊂其次，ｍｉＲ１６０及其靶基因在植物根生长发育中也发挥着重要的调控作用㊂ｍｉＲ１６０通过剪切靶基因ＡＲＦ１６
和ＡＲＦ１０使其降解，调控根尖生长及向地性，在拟
南芥中过表达ｍｉＲ１６０ｃ会导致根尖发育缺陷［２４］㊂在单子叶植物水稻中也发现类似现象，转基因水稻中过表达ｍｉＲ１６０，根尖发育异常，说明ｍｉＲ１６０调控水稻根冠发育［２７］㊂最后，ｍｉＲ１６０还参与植物生物胁迫过程，在感染烟草花叶病毒的大豆中，ｍｉＲ１６０的表达明显上调［２８］㊂综上可知，ｍｉＲ１６０参与调控植物生长发育及生物胁迫等多个方面，其在不同植物中的潜在调控作用尚待进一步挖掘和验证㊂
３㊀ｍｉＲ１６７家族及其靶基因
３．１㊀ｍｉＲ１６７家族
ｍｉＲ１６７家族是较ｍｉＲ１６０家族更大的一个家族，根据最新的ｍｉＲＢａｓｅ数据库统计，ｍｉＲ１６７家族在拟南芥㊁烟草㊁水稻㊁玉米㊁大豆㊁杨树等植物中的基因数量分别为４㊁５㊁１０㊁１０㊁１０㊁８，ｍｉＲ１６７家族比较保守，根据其序列可以预测ｍｉＲ１６７家族在其他植物中的数量［２９］㊂ｍｉＲ１６７表达具有组织特异性，在烟草的嫩叶㊁花蕾㊁维管束及未成熟的种子中均有较高表达，而在烟草花和营养器官的分生组织中表达量则较低㊂ｍｉＲ１６７与ｍｉＲ１６０相比，组织表达特异性存在一定差异，特别是在子房发育过程中差异更明显，ｍｉＲ１６７在胚珠和胎座维管束有高水平表达，而ｍｉＲ１６０只在胚珠高水平表达，在子房其他组织中则无表达信号［１９］，说明ｍｉＲ１６７和ｍｉＲ１６０在调控植物生长发育过程中既具相似性，又具特异性㊂
３．２㊀ｍｉＲ１６７家族的靶基因
ｍｉＲ１６７的靶基因为生长素响应因子ＡＲＦ基因家族中的ＡＲＦ６和ＡＲＦ８［３０］㊂ＡＲＦ６和ＡＲＦ８主要调控植物花和果等发育过程，ＡＲＦ８负调控果实的形成［３０］，在拟南芥和番茄中ＡＲＦ８突变均可导致单性结实［３１］，ＡＲＦ８还可与ｂＨＬＨ转录因子相互作用，共同调控花瓣生长［３２］㊂ＡＲＦ８和ＡＲＦ６也可共同作用，在拟南芥中调控茉莉酸合成和花器官发育［３３］㊂３．３㊀ｍｉＲ１６７及其靶基因的调控作用
ｍｉＲ１６７的功能与其靶基因密切相关，故ｍｉＲ１６７的主要功能是调控花发育㊂拟南芥中，ｍｉＲ１６７靶向ＡＲＦ６和ＡＲＦ８调控拟南芥雄蕊和雌蕊成熟［３３］；过表达ｍｉＲ１６７可引起生育缺陷，且过表达ｍｉＲ１６７ｂ的转基因植株表型与ａｒｆ６／ａｒｆ８双突变表型相似，表现为花丝变短，花药不能正常释放花粉，花粉没有发芽能力等［３４］；在拟南芥中将靶基因与ｍｉＲ１６７互补位点同义突变后转入植物，ＡＲＦ６／ＡＲＦ８表达量明显升高，ｍｉＲ１６７表达量没有变化，胚珠发育受阻，且花药发育异常，花粉不能正常释放，说明ｍｉＲ１６７在调控拟南芥胚珠和花药可育性方面具有重要的作用［３５］㊂除了拟南芥外，在水稻中也发现ｍｉＲ１６７负调控ＡＲＦ８，影响其花发育［３６］㊂此外，ｍｉＲ１６７及其靶基因在调控植物果实发育㊁根延伸㊁抗病及植株株型等方面也具有重要的作用㊂
ｍｉＲ１６７与其靶基因ＡＲＦ６和ＡＲＦ８之间存在反馈调节作用，ＡＲＦ６激活ｍｉＲ１６７表达，ＡＲＦ８抑制ｍｉＲ１６７表达，它们之间的彼此激活或抑制作用调控着不定根的形成［３７］㊂Ｍｅｎｇ等［３８］在水稻中运用一种新型生长素抗性突变体（ｏｓａｘ），发现ｍｉＲ１６７不仅靶向ＯｓＡＲＦ６和ＯｓＡＲＦ８，而且ＯｓＡＲＦ基因与ｍｉＲ１６７家族之间也存在反馈调节㊂
４㊀ｍｉＲ３９０家族及其靶基因
ｍｉＲ３９０家族是一个古老家族，在进化过程中高度保守，这与ｍｉＲ３９０家族在植物中的重要调控作用密不可分㊂ｍｉＲ３９０家族成员较少，在模式植物拟南芥中仅发现２个（ｍｉＲ３９０ａ和ｍｉＲ３９０ｂ）㊁水稻中发现１个（ｍｉＲ３９０ａ）㊁玉米中发现２个（ｍｉＲ３９０ａ㊁ｂ），木本植物毛果杨中发现４个（ｍｉＲ３９０ａ㊁ｂ㊁ｃ㊁ｄ）㊂ｍｉＲ３９０家族的靶基因虽为ＡＲＦ基因家族，但它却不是直接靶向ＡＲＦ基因（这与其他ｍｉＲＮＡｓ作用方式不同），而是通过切割靶基因ＴＡＳ产生许多片段，这些片段在一系列ＲＮＡ酶作用下，形成２１ｎｔ双链ＲＮＡ，即ｔａｓｉＲＮＡｓ，这些ｔａｓｉＲＮＡｓ在拟南芥中靶向ＡＲＦ２㊁ＡＲＦ３和ＡＲＦ４，参与植物生长发育调控［３９－４０］㊂
ｍｉＲ３９０靶向ＴＡＳ３基因，产生ｔａｓｉＲＮＡ产物，抑制靶基因ＡＲＦ２／ＡＲＦ３／ＡＲＦ４表达，从而引起植物一系列表型变化㊂ｍｉＲ３９０／ｔａｓｉＲＮＡ／ＡＲＦ在叶等器官的极性发育［４１］及生长时期的转变［４２］等方面具有重要的调控作用，特别对植物横向器官发育调控尤为明显㊂以侧根发育为例，ｍｉＲ３９０／ＴＡＳ３／ＡＲＦ２／ＡＲＦ３／ＡＲＦ４能定量控制侧根的生长，并且，ＡＲＦ２／ＡＲＦ３／ＡＲＦ４是ｍｉＲ３９０表达所必需的，即ＡＲＦ与ｍｉＲ３９０之间存在反馈调节［４３］㊂Ｙｏｏｎ等［４４］研究小组也发现ｍｉＲ３９０／ＴＡＳ３／ＡＲＦ之间的
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反馈调节机制，ｍｉＲ３９０对外源植物激素比较敏感，
经激素处理后，ｍｉＲ３９０通过直接剪切靶基因ＴＡＳ３，进而产生ｔａｓｉＲＮＡ产物，靶向ＡＲＦ４，在拟南芥侧根发育中发挥重要作用；同时还发现ＡＲＦ４抑
制了ｍｉＲ３９０的表达，进而抑制了ｔａｓｉＲＮＡ产物的
形成，形成了一个反馈调节网络来调控侧根生长㊂
然而，这种调控作用在植物中并不完全保守㊂在水
稻过表达Ｏｓｔａ⁃ｓｉＲ２１４１植株中，虽然植株出现了表
型缺陷，如异常的顶端分生组织及营养阶段发育迟
缓等，但根表型却没有产生明显的变化［４５］㊂因此，在不同植物中，ｍｉＲ３９０－ＴＡＳ３－ＡＲＦ调控途径在植
物生长发育过程中是否发挥着相似的调控作用尚
待进一步验证㊂
５㊀展㊀望
ｍｉｃｒｏＲＮＡｓ是一类內源的非编码ＲＮＡｓ，在植物生长发育过程中发挥着重要的调控作用，如花器官发育㊁叶子形态发生㊁根形成及微管发育等㊂文中概述的ｍｉＲ１６０㊁ｍｉＲ１６７及ｍｉＲ３９０３个家族的靶基因均为ＡＲＦ基因家族，它们通过与ＡＲＦ基因互相作用从而调控植物生长发育过程，并且该调控途径与生长素信号传导密切相关㊂不同的ｍｉＲＮＡｓ靶向同一个家族的基因，暗含着它们之间的功能既具重合性，又具特异性，如ｍｉＲ１６０和ｍｉＲ１６７均可调控不定根发育，ｍｉＲ１６７的靶基因ＡＲＦ６和ＡＲＦ８作为正调控因子参与不定根的形成，而ｍｉＲ１６０的靶基因ＡＲＦ１７则负调控不定根的形成［３７］㊂同时，ｍｉＲ１６７具有调控植物花可育性的特异性［３３］，而ｍｉＲ１６０则特异性调控根冠发育［２２］，并且，ｍｉＲＮＡｓ可与其靶基因之间存在反馈调节作用，如ｍｉＲ３９０与ＡＲＦ４之间的反馈调节网络参与侧根形成［４４］㊂随着研究的深入及技术不断发展，研究者不断发现ｍｉＲＮＡｓ的潜在靶基因及其功能，Ｋｉｎｏｓｈｉｔａ等［４６］在拟南芥中发现ｍｉＲ１６７新的靶基因ＩＡＲ３（ＩＡＡ⁃ＡｌａＲｅｓｉｓｔａｎｔ３），该基因编码一种酶蛋白，可水解无活性的植物生长素，释放有生物活性的植物生长素，在高渗透胁迫下调控拟南芥根构型变化㊂纵观以往的研究成果，植物中ｍｉＲＮＡｓ的靶基因多数为转录因子，它们参与的调控网络远比人们想象中复杂，植物的某一性状不可能是单一基因甚至是单一调控网络作用的结果㊂因此，笔者仅从３个ｍｉＲＮＡｓ家族及其靶基因很难阐明植物发育机理，还需去挖掘其他ｍｉＲＮＡｓ，甚至其他调控因子来揭示植物发育过程㊂今后还有大量的工作需要去做，如研究的重点将偏向ｍｉＲＮＡｓ新功能挖掘㊁ｍｉＲＮＡｓ靶基因预测及验证㊁调控机制及与其他非编码ＲＮＡｓ（如ｌｏｎｇｎｏｎ⁃ｃｏｄｉｎｇＲＮＡｌｎｃＲＮＡ和ｓｉＲＮＡ）之间相互作用等㊂
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［９］ＬｙｔｌｅＪＲ，ＹａｒｉｏＴＡ，ＳｔｅｉｔｚＪＡ．ＴａｒｇｅｔｍＲＮＡｓａｒｅｒｅｐｒｅｓｓｅｄａｓｅｆｆｉ⁃ｃｉｅｎｔｌｙｂｙｍｉｃｒｏＲＮＡ－ｂｉｎｄｉｎｇｓｉｔｅｓｉｎｔｈｅ５ᶄＵＴＲａｓｉｎｔｈｅ３ᶄＵＴＲ［Ｊ］．ＰｒｏｃＮａｔｌＡｃａｄＳｃｉＵＳＡ，２００７，１０４（２３）：９６６７－９６７２．［１０］ＡｒｃｈａｋＳ，ＮａｇａｒａｊｕＪ．Ｃｏｍｐｕｔａｔｉｏｎａｌｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｏｆｒｉｃｅ（Ｏｒｙｚａｓａｔｉｖａ）ｍｉＲＮＡｔａｒｇｅｔｓ．ｇｅｎｏｍｉｃｓ［Ｊ］．Ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ＆Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔ⁃ｉｃｓ，２００７，５（３－４）：１９６－２０６．
［１１］ＰａｌａｔｎｉｋＪＦ，ＡｌｌｅｎＸＬ，ＷｕＣ，ｅｔａｌ．Ｗｅｉｇｅｌ：Ｃｏｎｔｒｏｌｏｆｌｅａｆｍｏｒ⁃ｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓｂｙｍｉｃｒｏＲＮＡｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００３，４２５：２５７－２６３．［１２］ＫｉｄｎｅｒＣＡ．ＴｈｅｍａｎｙｒｏｌｅｓｏｆｓｍａｌｌＲＮＡｓｉｎｌｅａｆｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．ＪＧｅｎｅｔＧｅｎｏｍｉｃｓ，２０１０，３７（１）：１３－２１．
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［１４］ＧｕｏＨＳ，ＸｉｅＱ，ＦｅｉＪＦ，ｅｔａｌ．ＭｉｃｒｏＲＮＡｄｉｒｅｃｔｓｍＲＮＡｃｌｅａｖ⁃ａｇｅｏｆｔｈｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＮＡＣ１ｔｏｄｏｗｎｒｅｇｕｌａｔｅａｕｘｉｎｓｉｇｎａｌｓｆｏｒＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｌａｔｅｒａｌｒｏｏｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，２００５，１７（５）：１３７６－１３８６．
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［１８］ＣｈｅｌｌａｐｐａｎＰ，ＶａｎｉｔｈａｒａｎｉＲ，ＦａｕｑｕｅｔＣＭ．ＭｉｃｒｏＲＮＡ⁃ｂｉｎｄｉｎｇｖｉｒａｌｐｒｏｔｅｉｎｉｎｔｅｒｆｅｒｅｓｗｉｔｈＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．ＰｒｏｃＮａｔｌＡｃａｄＳｃｉＵＳＡ，２００５，１０２（２９）：１０３８１－１０３８６．［１９］ＶáｌóｃｚｉＡ，ＶáｒａｌｌｙａｙÉ，ＫａｕｐｐｉｎｅｎＳ，ｅｔａｌ．Ｓｐａｔｉｏ⁃ｔｅｍｐｏｒａｌａｃ⁃ｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｍｉｃｒｏＲＮＡｓｉｓｈｉｇｈｌｙｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｄｉｎｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ
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㊀第３期杨春霞，等：植物中ｍｉＲ１６０／ｍｉＲ１６７／ｍｉＲ３９０家族及其靶基因研究进展
ｐｌａｎｔｔｉｓｓｕｅ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，２００６，４７（１）：１４０－１５１．［２０］ＲｈｏａｄｅｓＭＷ，ＲｅｉｎｈａｒｔＢＪ，ＬｉｍＬＰ，ｅｔａｌ．ＰｒｅｄｉｃｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｍｉｃｒｏＲＮＡｔａｒｇｅｔｓ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ，２００２，１１０（４）：５１３－５２０．［２１］ＭａｌｌｏｒｙＡＣ，ＢａｒｔｅｌＤＰ，ＢａｒｔｅｌＢ．ＭｉｃｒｏＲＮＡ⁃ｄｉｒｅｃｔｅｄｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓＡＵＸＩＮＲＥＳＰＯＮＳＥＦＡＣＴＯＲ１７ｉｓｅｓｓｅｎｔｉａｌｆｏｒｐｒｏｐｅｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｍｏｄｕｌａｔｅｓｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｅａｒｌｙａｕｘｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｇｅｎｅｓ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＣｅｌｌ，２００５，１７（５）：１３６０－１３７５．［２２］ＷａｎｇＪＷ，ＷａｎｇＬＪ，ＭａｏＹＢ，ｅｔａｌ．Ｃｏｎｔｒｏｌｏｆｒｏｏｔｃａｐｆｏｒｍａ⁃ｔｉｏｎｂｙｍｉｃｒｏＲＮＡ⁃ｔａｒｇｅｔｅｄａｕｘｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｆａｃｔｏｒｓｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，２００５，１７（１８）：２２０４－２２１６．
［２３］ＬｉＢＳ，ＤｕａｎＨ，ＬｉＪＧ，ｅｔａｌ．ＧｌｏｂａｌｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｍｉＲＮＡｓａｎｄｔａｒｇｅｔｓｉｎＰｏｐｕｌｕｓｅｕｐｈｒａｔｉｃａｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＭｏｌＢｉｏｌ，２０１３，８１（１６）：５２５－５３９．
［２４］ＬｉｕＰＰ，ＭｏｎｔｇｏｍｅｒｙＴＡ，ＦａｈｌｇｒｅｎＮ，ｅｔａｌ．ＲｅｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＡＵＸＩＮＲＥＳＰＯＮＳＥＦＡＣＴＯＲ１０ｂｙｍｉｃｒｏＲＮＡ１６０ｉｓｃｒｉｔｉｃａｌｆｏｒｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｐｏｓｔ⁃ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｓｔａｇｅｓ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，２００７，５２（１）：１３３－１４６．
［２５］ＬｉｕＸＤ，ＨｕａｎｇＪ，ＷａｎｇＹ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆｆｌｏｒａｌｏｒｇａｎｓｉｎｃａｒｐｅｌｓ，ａｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｌｏｓｓ⁃ｏｆ⁃ｆｕｎｃｔｉｏｎｍｕｔａｔｉｏｎｉｎＭｉｃｒｏＲ⁃ＮＡ１６０ａ，ｉｎｏｒｇａｎｏｇｅｎｅｓｉｓａｎｄｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｉｔｓｅｘ⁃ｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，２０１０，６２（３）：４１６－４２８．［２６］ＨｅｎｄｅｌｍｅｎＡ，Ｂｕｘｄｏｒｆｋ，ＳｔａｖＲ，ｅｔａｌ．Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｌａｍｉｎａｏａｔ⁃ｇｒｏｗｔｈｆｏｌｌｏｗｉｎｇｓｏｌａｎａｍＬｙｃｏｐｅｒｓｉｏｕｍＡＵＸＩＮＲＥＳＰＯＮＳＥＦＡＣ⁃ＴＯＲＩＯ（ＳＩＡＲＦ１０）ｄｅｒｅｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＭｏｌＢｉｏｌ，２０１２，７８：２６１－４７６．
［２７］ＭｅｎｇＹＪ，ＷｕＰ，ＣｈｅｎＭ．ＭｉｃｒｏＲＮＡｓｉｎｐｌａｎｔｒｏｏｔｓ：ｃｕｒｒｅｎｔｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇａｎｄｆｕｔｕｒｅｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ［Ｊ］．ＮｏｎＣｏｄｉｎｇＲＮＡｓｉｎＰｌａｎｔｓＲＮＡＴｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ，２０１１：２６９－２８４．
［２８］ＹｉｎＸＣ，ＷａｎｇＪ，ＣｈｅｎｇＨ，ｅｔａｌ．Ｄｅｔｅｃｔｉｏｎａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙａ⁃ｎａｌｙｓｉｓｏｆｓｏｙｂｅａｎｍｉＲＮＡｓｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｔｏｓｏｙｂｅａｎｍｏｓａｉｃｖｉｒｕｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２０１３，２３７（５）：１２１３－１２２５
［２９］ＳｕｎｋａｒＲ，ＪａｇａｄｅｅｓｗａｒａｎＧ．ＩｎｓｉｌｉｃｏｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｃｏｎｓｅｒｖｅｄｍｉｃｒｏＲＮＡｓｉｎｌａｒｇｅｎｕｍｂｅｒｏｆｄｉｖｅｒｓｅｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．ＢＭＣＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００８，８：３７．
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［３２］ＶａｒａｕｄＥ，ＢｒｉｏｕｄｅｓＦ，ＳｚｅｃｓｉＪ，ｅｔａｌ．ＡＵＸＩＮＲＥＳＰＯＮＳＥＦＡＣ⁃ＴＯＲ８ｒｅｇｕｌａｔｅｓＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｐｅｔａｌｇｒｏｗｔｈｂｙｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇｗｉｔｈｔｈｅｂＨＬＨｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＢＩＧＰＥＴＡＬｐ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＣｅｌｌ，２０１１，２３（３）：９７３－９８３．
［３３］ＮａｇｐａｌＰ，ＥｌｌｉｓＣＭ，ＷｅｂｅｒＨ，ｅｔａｌ．ＡｕｘｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｆａｃｔｏｒｓＡＲＦ６ａｎｄＡＲＦ８ｐｒｏｍｏｔｅｊａｓｍｏｎｉｃａｃｉｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｏｗｅｒｍａｔ⁃ｕｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，２００５，１３２（１８）：４１０７－４１１．［３４］ＲｕＰ，ＸｕＬ，ＭａＨ，ｅｔａｌ．ＰｌａｎｔｆｅｒｔｉｌｉｔｙｄｅｆｅｃｔｓｉｎｄｕｃｅｄｂｙｔｈｅｅｎｈａｎｃｅｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｍｉｃｒｏＲＮＡ１６７［Ｊ］．ＣｅｌｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００６，１６（５）：４５７－４６５．
［３５］ＷｕＭＦ，ＴｉａｎＱ，ＲｅｅｄＪＷ．ＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｍｉｃｒｏＲＮＡ１６７ｃｏｎｔｒｏｌｓｐａｔｔｅｒｎｓｏｆＡＲＦ６ａｎｄＡＲＦ８ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ，ａｎｄｒｅｇｕｌａｔｅｓｂｏｔｈｆｅｍａｌｅａｎｄｍａｌｅｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，２００６，１３３（２１）：４２１１－４２１８．
［３６］ＹａｎｇＪＨ，ＨａｎＳＪ，ＹｏｏｎＥＫ，ｅｔａｌ．Ｅｖｉｄｅｎｃｅｏｆａｎａｕｘｉｎｓｉｇｎａｌｐａｔｈｗａｙ，ｍｉｃｒｏＲＮＡ１６７－ＡＲＦ８－ＧＨ３，ａｎｄｉｔｓｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｅｘｏｇｅ⁃ｎｏｕｓａｕｘｉｎｉｎｃｕｌｔｕｒｅｄｒｉｃｅｃｅｌｌｓ［Ｊ］．ＮｕｃｌｅｃＡｃｉｄｓＲｅｓ，２００６，３４（６）：１８９２－１８９９．
［３７］ＧｕｔｉｅｒｒｅｚＬ，ＢｕｓｓｅｌｌＪＤ，ＰａｃｕｒａｒＤＩ，ｅｔａｌ．ＰｈｅｎｏｔｙｐｉｃｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｏｆａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔｉｎｇｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｉｓｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄｂｙｃｏｍｐｌｅｘｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆａｕｘｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｆａｃｔｏｒｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓａｎｄｍｉ⁃ｃｒｏＲＮＡａｂｕｎｄａｎｃｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，２００９，２１：３１１９－３１３２．［３８］ＭｅｎｇＹ，ＨｕａｎｇＦ，ＳｈｉＱ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｏｍｅ⁃ｗｉｄｅｓｕｒｖｅｙｏｆｒｉｃｅｍｉ⁃ｃｒｏＲＮＡｓａｎｄｍｉｃｒｏＲＮＡ⁃ｔａｒｇｅｔｐａｉｒｓｉｎｔｈｅｒｏｏｔｏｆａｎｏｖｅｌａｕｘｉｎ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｔｍｕｔａｎｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２００９，２３０（５）：８８３－８９８．［３９］ＡｌｌｅｎＥ，ＸｉｅＺ，ＧｕｓｔａｆｓｏｎＡＭ，ｅｔａｌ．ＭｉｃｒｏＲＮＡ⁃ｄｉｒｅｃｔｅｄｐｈａ⁃ｓｉｎｇｄｕｒｉｎｇｔｒａｎｓ⁃ａｃｔｉｎｇｓｉＲＮＡｂｉｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ，２００５，１２１（２）：２０７－２２１．
［４０］ＷｉｌｌｉａｍｓＬ，ＣａｒｌｅｓＣＣ，ＯｓｍｏｎｔＫＳ，ｅｔａｌ．Ａｄａｔａｂａｓｅａｎａｌｙｓｉｓｍｅｔｈｏｄｉｄｅｎｔｉｆｉｅｓａｎｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｔｒａｎｓ⁃ａｃｔｉｎｇｓｈｏｒｔ⁃ｉｎｔｅｒｆｅｒｉｎｇＲＮＡｔｈａｔｔａｒｇｅｔｓｔｈｅＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓＡＲＦ２，ＡＲＦ３，ａｎｄＡＲＦ４ｇｅｎｅｓ［Ｊ］．ＰｒｏｃＮａｔｌＡｃａｄＳｃｉＵＳＡ，２００５，１０２（２７）：９７０３－９７０８．［４１］ＧａｒｃｉａＤ，ＣｏｌｌｉｅｒＳＡ，ＢｙｒｎｅＭＥ，ｅｔａｌ．Ｓｐｅｃｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｌｅａｆｐｏ⁃ｌａｒｉｔｙｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｖｉａｔｈｅｔｒａｎｓ⁃ａｃｔｉｎｇｓｉＲＮＡｐａｔｈｗａｙ［Ｊ］．ＣｕｒｒＢｉｏｌ．２００６，１６（９）：９３３－９３８．
［４２］ＣｈｏＳＨ，ＣｏｒｕｈＣ，ＡｘｔｅｌｌＭＪ．ｍｉＲ１５６ａｎｄｍｉＲ３９０ｒｅｇｕｌａｔｅｔａ⁃ｓｉＲＮＡａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｔｉｍｉｎｇｉｎＰｈｙｓｃｏｍｉｔｒｅｌｌａｐａｔｅｎｓ［Ｊ］．Ｔｈｅｐｌａｎｔｃｅｌｌ，２０１２，２４（１２）：４８３７－４８４９．［４３］ＭａｒｉｎＥ，ＪｏｕａｎｎｅｔＶ，ＨｅｒｚＡ，ｅｔａｌ．ｍｉＲ３９０，ＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓＴＡＳ３ｔａｓｉＲＮＡｓ，ａｎｄｔｈｅｉｒＡＵＸＩＮＲＥＳＰＯＮＳＥＦＡＣＴＯＲｔａｒｇｅｔｓｄｅｆｉｎｅａｎａｕｔｏ⁃ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｎｅｔｗｏｒｋｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｌｙｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｌａｔｅｒａｌｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，２０１０，２２（４）：１１０４－１１１７．
［４４］ＹｏｏｎＥＫ，ＹａｎｇＪＨ，ＬｉｍＪ，ｅｔａｌ．Ａｕｘｉｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｍｉ⁃ｃｒｏＲＮＡ３９０⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｔｒａｎｓ⁃ａｃｔｉｎｇｓｍａｌｌｉｎｔｅｒｆｅｒｉｎｇＲＮＡｐａｔｈｗａｙｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｌａｔｅｒａｌｒｏｏｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．ＮｕｃｌｅｉｃＡｃｉｄｓＲｅｓ，２０１０，３８（４）：１３８２－１３９１．
［４５］ＷａｎｇＪ，ＧａｏＸ，ＬｉＬ，ｅｔａｌ．ＯｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＯｓｔａ⁃ｓｉＲ２１４１ｃａｕｓｅｄａｂｎｏｒｍａｌｐｏｌａｒｉｔｙｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔａｎｄｒｅｔａｒｄｅｄｇｒｏｗｔｈｉｎｒｉｃｅ［Ｊ］．ＪＥｘｐＢｏｔ，２０１０，６１（６）：１８８５－１８９５．
［４６］ＫｉｎｏｓｈｉｔａＮ，ＷａｎｇＨ，ＫａｓａｈａｒａＨ，ｅｔａｌ．ＩＡＡ⁃Ａｌａｒｅｓｉｓｔａｎｔ３，ａｎｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｉｌｙｃｏｎｓｅｒｖｅｄｔａｒｇｅｔｏｆｍｉＲ１６７，ｍｅｄｉａｔｅｓＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｒｏｏｔａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｃｈａｎｇｅｓｄｕｒｉｎｇｈｉｇｈｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，２０１２，２４（９）：３５９０－３６０２．
（责任编辑㊀刘昌来）
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