嗅觉与味觉对动物采食作用研究进展

嗅觉与味觉对动物采食作用研究进展
轩俊丽;张莉;杜立新
【摘要】良好的采食行为是动物机体维持生长发育和提高生产性能的基础,而嗅觉和味觉是动物采食过程中最重要的两种感官感受,它们分别由嗅觉受体和味觉受体基因决定,这些受体基因家族是哺乳动物基因组中较大的基因家族,不仅在感觉器官中表达,还广泛表达于呼吸、消化、生殖等系统中.作者对中国羊肉消费和羊的饲养情况,当前嗅觉、味觉及其受体基因的最新研究进展,嗅觉和味觉在动物采食中的作用和机制,以及嗅觉和味觉在畜禽养殖中的应用进行了综述,为研究嗅觉和味觉在动物采食尤其是羊上的作用提供参考.
【期刊名称】《中国畜牧兽医》
【年(卷),期】2015(042)012
【总页数】8页(P3231-3238)
【关键词】采食;嗅觉;味觉;受体基因;饲养;羊
【作者】轩俊丽;张莉;杜立新
【作者单位】中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,北京100193;中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,北京100193;中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,北京100193
【正文语种】中文
【中图分类】Q434
近年来，虽然羊肉消费数量呈逐年增加态势，但由于消费习惯等因素，中国人均羊肉消费量却很低，据联合国粮食及农业组织(Food and Agriculture Organization，FAO)数据显示，中国2012年人均羊肉消费量仅有3.03 kg，消费量显著低于猪肉、牛肉等其他肉类。

与此同时，羊肉价格却在不断攀升，截至2014年9月，全国鲜羊肉平均批发价格高达56.16 元/kg。

随着人们消费观念及饮食结构的改变，羊肉的消费量逐渐加大，有些地区甚至一度出现供不应求的局面。

同时，为了保护生态环境提出的禁牧、休牧和轮牧等也使得放牧的羊群数量急剧减少，这要求必须大力发展规模化、标准化舍饲养羊，以满足日益增长的羊肉需求。

而在舍饲情况下如何使羊有良好的采食行为，对提高羊的生产性能和效益非常重要。

动物采食与其嗅觉和味觉有着密切的关系，动物机体可以通过嗅觉和味觉感知食物信息以选择偏好食物的摄入。

嗅觉和味觉及其受体目前在昆虫和人上研究较多，在畜禽上研究极少。

研究动物的嗅觉和味觉对在畜牧生产中针对动物进行饲料研发、提高动物采食量、增加经济效益具有重大意义，为由放牧向舍饲集约化养殖饲养方式转变的研究提供理论基础。

因此，研究嗅觉、味觉及其受体基因在动物采食中的作用，及其如何应用于畜牧生产中显得尤为重要。

嗅觉是动物机体通过接收食物远距离的挥发性物质而产生的感觉，即远感。

嗅觉可以使动物机体在不接触食物的情况下，仅通过其气味就能判断对食物的喜好，并做出摄食与否的抉择。

如一些腐败和霉变的食物都会散发出腐烂腥臭的难闻气味，而这些食物对动物机体是有害的，在这种情况下，动物就能够启动嗅觉并对采食与否做出初步的判断。

另外，一些具有特殊气味食物的摄入也会使动物产生应激，并导致动物发生厌食、呕吐、生产性能降低等现象，因此，动物通过嗅觉选择食物，是实现自我保护的基础。

在实际畜牧业生产中，嗅觉对拥有自主采食能力的动物、眼盲的动物、散养的动物和仔畜禽都至关重要，这直接决定了其成活率、机体健康、繁殖等，如可以通过嗅觉作用对仔猪进行寄养、混群和固定乳头，也可以对母猪进
行试情等[1]。

嗅觉主要是由嗅觉受体(olfactory receptor，OR)捕捉挥发性气味物质，产生神经冲动，经嗅神经传至大脑皮层产生嗅觉。

所以，OR对嗅觉的产生具有类似门阀的重要作用。

1.1 嗅觉受体
OR是一种蛋白质，主要在鼻腔上皮嗅纤毛的嗅觉细胞中表达，能够与气味分子结合，产生嗅觉，属于G-蛋白偶联受体家族。

G-蛋白偶联受体是一种存在于细胞表面与三聚体G蛋白偶联的受体，其含有由7个α-螺旋跨膜蛋白(TM)形成的结构域，成员达1 000个，是目前最大的受体超家族[2]。

G-蛋白偶联受体本身并没有通道结构和膜的活性，其信号传导是通过脂质双分子层和内膜中的G蛋白等一系列信
号蛋白质间复杂的级联式相互作用跨膜转导完成的。

OR的7个α-螺旋TM形成
的结构域是氨基酸疏水区，共含有300～350个氨基酸，氨基酸的N端在膜外，
C端在膜内。

7个区域形成膜内外两侧各3个环状结构，其中胞外环1(EC1)与胞
外环2(EC2)半胱氨酸间的二硫键、N末端区域的NXS/T序列、胞内个别磷酸化位点和一些短序列具有高度的保守性[3]。

据报道，7个跨膜区域的3、4、5区中可
变的氨基酸残基可能与气味的识别多样性有密切关系[4]。

OR可以和气味分子进行一对多或多对一的结合[5]。

气味分子在气味结合蛋白的协助下与OR结合，然后使G蛋白活化，进而激活腺苷酸环化酶，促使ATP转化为胞内第二信使cAMP，诱导细胞产生动作电位，经嗅神经传至大脑皮层产生嗅觉[6]。

OR主要受OR基因的调控表达。

1.2 嗅觉受体基因及表达
OR基因由Buck和Axel在褐家鼠上首次发现，同时他们发现啮齿动物的OR基
因约有1 000种[7]。

OR基因是由多基因超家族编码，其数量庞大，在哺乳动物
中仅次于免疫系统编码基因，占哺乳动物基因组基因总量的3%～5%。

OR基因编码区长约1 kb，且其内无内含子。

在OR基因的5′端含有非编码外显子，其选择
性拼接可能具有调节OR组织特异性表达的作用。

OR基因分为Ⅰ型和Ⅱ型两类，分别能对水溶性气味和挥发性气味进行特异性识别。

在哺乳动物中，Ⅰ型OR基因所占比例显著低于Ⅱ型OR基因，仅占10%。

OR基因主要在嗅觉感受神经元表面表达，且其表达具有唯一性，即一个嗅觉感受神经元只能表达一个OR基因。

人们通过对鼠的研究发现，这种单个OR基因的选择性表达和小鼠的H区域与MOR28基因簇下游OR基因的相互作用有关[7]，且这种现象受负反馈抑制机制调控，嗅觉神经元表达的单个OR基因产生的蛋白会通过反馈作用抑制嗅觉神经元中其他OR基因的表达[8]。

另外，在一些OR基因的启动子
序列中存在的高度保守的O/E-like位点和5′端的非编码区存在的高度保守区域，
都可能对OR基因的转录表达调控有增强功能[9-10]。

OR基因具有种族多样性和个体差异性。

据报道，鱼类OR基因很少，只有约100个[11]；鸡有554个OR基因[12]；人有900个OR基因[13]；犬类有1 300个OR基因[14]；鼠类有1 500个[15]；猪有1 301个[16]；奶牛则达到了2 130个[17]；而在羊上还未见关于OR基因数目的报道。

其个体差异性与OR基因的假基因化(pseudogene)有关，假基因化表示基因中出现移码、片段散布重复和片段终止密码一个或多个破坏的框架[18]。

动物嗅觉的灵敏程度和OR基因的数目及假基因化程度有紧密联系，即与真正具有功能的OR基因数目有关。

人类的嗅觉远逊于鼠，就是因为鼠真正具有功能的OR基因约1 200个，约是人类的3倍[15]。

另外，有研究表明OR基因的假基因化程度会随动物个体年龄的增加和疾病的困扰而上升，也就是年幼和机体状况好的畜禽嗅觉更灵敏，在人上也是如此：年轻和健康人的嗅觉比年长和患病人的嗅觉要灵敏得多[19]。

除功能性OR基因的数目外，动物机体的嗅觉还与嗅觉神经元的数目、OR基因的表达水平、嗅球的大小、嗅觉上皮表面积及OR受体与气味物质的亲和力等有关[20]。

OR基因的表达部位多种多样，除了在嗅觉上皮的神经元表面主要表达外，在动物
的原始胚胎细胞、红细胞[21]、心脏及雄性动物的睾丸和前列腺[22]等部位也有表达，如精子中OR基因的表达对鞭毛的活力和精子的趋向性有重要作用[23]。

所以，OR基因并不全与嗅觉有关，而其在非嗅觉部位表达的作用和机理目前知之甚少。

味觉是指动物口腔中的味觉化学感受系统接受食物刺激后产生的一种感觉。

物质进入口腔后先作用于味觉感受器，然后经细胞内信号传导和神经传递到达大脑，经整合分析产生味觉。

味觉对动物机体的摄食有很重要的作用，尤其是哺乳动物的味觉在营养物质的摄取，以及碳水化合物、蛋白质、有机物甚至是有毒物质的鉴别中发挥着重要作用[24]。

目前公认的基本味觉有酸、甜、苦、咸和鲜5种，其他一些味觉被认为是这5种味觉的复合作用[25]。

影响人们对味觉感受的因素主要有以下5种：①物质结构：糖类、酸类、盐类和生物碱一般分别代表甜味、酸味、咸味和苦味；②物质的水溶性：水溶性高的物质会使味觉的产生和消失都较快，通常情况下具有酸味、甜味、咸味的物质水溶性较大，而具有苦味的物质水溶性一般；③温度：在一定范围内，味觉随温度的上升而加强，最适宜的味觉产生温度是10～40 ℃，其中30 ℃最为敏感；④味觉的感受部位：甜味的味觉感受敏感部位在舌尖，苦味在舌根，而咸味和酸味分别在舌两侧的前后端；⑤味的相互作用：多种相同或不同味道的物质同时进入口腔时，会出现味觉的抵消、相乘、混合的现象，使动物机体产生不同的味觉。

对味觉起识别作用的是味觉受体(taste receptor，TR)。

2.1 味觉受体
TR是跨膜蛋白，是味觉细胞膜的一部分，在味觉细胞的纤毛表达，能识别口腔中
的味觉物质。

每个味觉细胞只能表达某一家族的TR，每50～120个味觉细胞呈乳头状排布，组成一个味蕾，因此味蕾能识别各种基本味觉。

味蕾主要存在于动物口腔中的舌、腭、咽和食道的上部等部位。

味蕾上含有小蓝点似的味孔，即味蕾管。

TR包括味觉受体第1家族(taste receptor family 1 member，T1R)和味觉受体
第2家族(taste receptor family 2 member，T2R)，其中T1R家族包括T1R1、
T1R2和T1R3，而T2R家族包括30多种蛋白。

T1R家族常以异二聚体的形式发
挥作用，如T1R1和T1R3蛋白共表达成为鲜味受体，T1R2与T1R3蛋白结合形
成甜味受体，T2R家族主要是苦味受体[26]，其具有7个跨膜区域，苦味结合区域存在于胞外[27]，如人T2R16受体和苦味物质结合的区域就位于第2胞外区[28]。

另外，瞬时受体电位香草酸亚型1 (transient receptor potent ial vanilloid1，TRPV1)和上皮细胞钠离子通道(epithelial Na+ channel，ENaC)[29]都是已报道
的咸味受体；多囊肾显性蛋白2L1(polycystin kidney dominant 2 like 1，
PKD2L1)和多囊肾显性蛋白1L3 (polycystin kidney dominant 1 like 3，
PKD1L3)已被鉴定为候选酸味受体[30]；另有研究结果表明，代谢型谷氨酸受体4 (metabotropic glutamate receptor 4，mGluR4)是鲜味受体，主要在舌的轮廓
乳头和叶状乳头的TRC中表达[31]。

研究结果表明，味觉的产生与味觉区酶的催化作用有关，味蕾中感知基本味觉的酶的活性不同。

脱氢酶和酸性磷酸酶在感觉酸和苦的味蕾中活性较强，而在感觉甜和咸的味蕾中碱性磷酸酶的活性较强，感觉苦味的味蕾中还特异性的存在β-羟基丁
酸脱氢酶[32]。

溶解在口腔中的物质通过味蕾顶端的味蕾管进入味蕾，激活相应的酶，这些酶的改变以不同方式产生ATP，改变离子浓度，产生动作电位，使化学
信号改为电信号，经面神经、舌神经和迷走神经到达脑干，在脑干更换神经元后经丘脑到达岛盖部的味觉区产生相应味觉，进而调节动物的采食。

TR主要受TR基
因的调控表达。

2.2 味觉受体基因及表达
TR基因主要是调控味觉受体家族的基因，味觉受体第一家族和第二家族分别由
T1Rs与T2Rs基因编码。

T1R家族由3个基因组成：T1R1、T1R2和T1R3；而
T2R家族的基因个数存在物种差异性，且分布在不同的染色体上。

T2R基因结构
简单，不含内含子，长度约有900 bp。

不同TR基因在不同部位味蕾中的表达不
同，如人感受甜的TR基因主要在舌尖表达，舌头两侧前后半部分别表达咸味和酸味TR基因的量较多，舌根部位主要表达苦味TR基因，腭部对酸、苦性物质甚至
比舌更敏感。

人们对咸味的感觉最快，对苦味的感觉最慢，但苦味较其他味觉对人来说更敏感，更易被发觉。

研究结果表明，除味蕾外，TR基因在脑[33]、呼吸道[34]、消化系统[35]、肝脏[36]、膀胱[37]、胰腺[38]和生殖细胞[39-41]等非味觉组织中也均有表达，并在肠胃中对营养物质的感知、应答和消化有重要作用。

如T2Rs在动物的前鼻腔、呼吸道上皮细胞运动纤毛中作为一种防御机制均有表达，它可以通过调节动物的呼吸频率、加快纤毛摆动频率及促使其打喷嚏来抵制有害气体的侵入[42-44]。

Deshpande等[44]发现T2Rs在肺部有所表达，它能够促进肺部舒张，这对治疗
哮喘、肺气肿或慢性支气管炎药物的研发具有重要意义。

T2Rs在人的结肠及小鼠和大鼠的胃肠道黏膜中均表达。

Margolskee等[45]发现在小鼠、大鼠和人肠道中，T1R1、T1R3能以异源二聚体的形式识别L-氨基酸，而T1R2、T1R3能以异源二聚体的形式识别甜味物质。

另外，有关文献显示，mT2Rs和mT1Rs可在动物睾
丸中表达，参与精子发生的调控，并有可能参与顶体和鞭毛的形成及染色质的重塑和凝聚[46]。

2.3 味觉影响因素
由于生存环境和摄食喜好的不同，动物的味觉识别能力在长期进化和选择中产生不同程度的差异，不同物种甚至同种物种的不同个体都具有不同的味觉识别能力。

动物的味觉受很多因素的影响，如味蕾数量、TR基因数、假基因率、种族年龄、性
别差异及疾病等。

2.3.1 味蕾数因动物种类不同而异动物的味觉感受与味蕾数成正比。

猪的味蕾数
是人的3～4倍[47]，而猪的味觉也比人要敏感得多。

Kudo等[48]研究表明白来
航仔鸡比洛岛红仔鸡味蕾数少，洛岛红仔鸡又比肉仔鸡少，这3个品种味蕾数和
苦味敏感度呈正相关。

2.3.2 不同动物拥有不同的TR基因数在大部分脊椎动物中，T1R1和T1R3基因
都是单拷贝的，并无基因复制事件发生。

Shi等[49]研究发现鸡缺少T1R2基因，
而T1R2基因对甜味识别是必要的，它的缺失使得鸡对甜味比较迟钝，所以鸡对单糖和糖精没有明显的喜恶表现。

对于苦味受体，不同物种之间的差异主要体现在苦味受体基因家族的数量上，从鸡最少的3个到蛙最多的64个，不同物种的苦味受体基因家族成员在数目上有很大变异，哺乳动物的苦味受体基因数也很多，一般介于两者之间[49-51]。

据推测，苦味受体基因家族成员数目的这种变异，可能和不
同动物不同的取食环境及取食偏好有关。

据研究报道，杂食性动物比单一草食性或肉食性动物拥有更大的基因家族，草食性动物比肉食性动物有更多的功能苦味基因数目，这可能与杂食性动物接触到味苦化合物的几率更高，植物性食物比动物性食物含有更多的有毒物质有关[52]。

2.3.3 不同物种假基因的比例差异较大在假基因占整个基因家族的比例中，啮齿
类所占比例最低，为12%～15%，牛所占比例最高为45%，犬、人和蝙蝠分别占25%、31%和35%，这代表着与其他动物相比，牛在摄食过程中识别有毒物质的
能力较低，这可能和牛体内反刍微生物有较强的解毒能力有关[49-50,53]。

2.3.4 相同物种的味觉差异和个体的性别、年龄有关研究结果表明，女性比男性
有更多的味蕾和味孔，女性的味觉敏感者和味失者都比同种类比者有更高的味孔密度[54]。

儿童的味蕾多于成人；45岁以后，味蕾萎缩，数目减少，至少某些苦味
物质的苦味感受随年龄而稍有下降。

不同年龄和性别对甜味的喜好也不一样，各年龄组女性均喜欢低糖浓度，青年男性喜欢高糖浓度，老年男性偏好较少甜味的食物。

这些现象在动物身上尚未见报道。

2.3.5 一些疾患会导致味觉的减弱甚至消失 20世纪90年代，Bartoshuk等[55]
研究发现，上呼吸道感染和慢性中耳炎会导致嗅觉和味觉的丧失。

头部损伤和一些
药物治疗、手术后遗症也会导致味觉的下降和消失[56]。

3.1 嗅觉、味觉对动物采食的重要性
采食量能影响动物的生长率和饲料利用率，与动物的生长性能、生产性能有密切联系[57]。

影响动物采食量的有日粮因素[58]、遗传因素、环境因素[59]、动物生理
因素等。

除此之外，动物的采食量还受感觉调节和胃肠活动的影响[60]，其中感觉包括视觉、嗅觉、触觉和味觉等[61]，而胃肠活动也受TR的调节[62-63]。

高等
哺乳动物的嗅觉与味觉均较灵敏，在采食过程中发挥着重要作用，每种食物气味和味道的组合，赋予这种食物特定的特征。

因此，气味—味道组合成为食物的“提
示因子”，为动物判断是否进一步采食提供了初步依据。

3.2 嗅觉对动物采食的作用
嗅觉主要通过空气中的气味远距离辨认食物来源、寻找和辨别食物。

哺乳动物的嗅觉依赖于嗅觉感受器表面表达的1 000多种G蛋白偶联受体，每种受体识别一种
结构的多个分子，而一个分子可能同时拥有多个可被识别的结构。

存在于动物鼻腔黏膜上皮嗅细胞中的大量嗅觉受体与进入鼻腔和口腔中的气味物质相结合，下游的化学信号变为电信号，再经过神经传导到大脑的不同部分，使动物能够识别上万种不同的气味，以达到定位食物、对食物进行选择的目的[64]。

嗅觉的识别能力是由基因决定的，因此，嗅觉能力与OR基因的多态性有很大关系。

Lesniak等[65]研究发现，在气味识别过程中，嗅觉受体基因中存在一些特定等位基因，且其单核苷酸多态性和气味识别功能具有一定的连锁关系。

Robin等[66]通过对OR基因多态性检测发现，OR基因在群体内部有较高的多态性，在家犬中，平均每140个碱基1个多态性位点，要远远高于基因组中平均每1 000碱基1个多态性位点，这也许是跟OR配体多，且OR基因受到平衡选择相关。

3.3 味觉对动物采食的作用
味觉在口腔内通过不同的味道和口感选择食物。

动物采食过程中，味觉受体识别口
腔中溶解的味觉物质，避免摄入有毒物质和致命性生物碱。

味觉中甜味与碳水化学物(如糖)有关，鲜味与蛋白质营养(如氨基酸、寡肽)有关，咸味和酸味分别来自盐
和酸，苦味则与有毒物质或抗营养物质有关。

不同味觉的食物对动物机体起着不同的作用，如甜味觉的食物可以补充能量；酸味觉的食物可以加快新陈代谢或者代表着食物的变质；咸味觉的食物主要含氯化钠和矿物质，能保持机体体液平衡；苦味觉的食物很多是有毒或有害的；具有鲜味的物质主要含有L-谷氨酸盐，能补充动
物机体所需的蛋白质[67]。

除此之外，脂肪味也是一种基本味觉，小鼠和大鼠对不同的脂肪酸具有明显的偏好。

TR基因的表达具有组织特异性，且和食物的消化也有一定的联系。

Vegezzi等[68]研究发现，苦味受体T2R108和T2R138在胃肠道中的表达有差异，T2R108在胃中表达最丰富，而T2R138在结肠中表达最多，小肠次之，胃最低。

长期摄入低
胆固醇食物后十二指肠、空肠中的T2R138转录增加，而T2R108则不发生改变；长期摄入高脂肪食物后结肠中T2R138上升，T2R108不变。

Zhang等[69]研究
发现T1R家族中的T1R1和T1R2基因中共有4个SNPs位点与秦川牛十字部和
骶骨的高度显著相关。

另外，味觉受体有助于胃肠的排空和有毒物质的清除，促进动物食欲，提高动物采食量。

在哺乳动物中，味觉受体参与了后期消化和代谢的调控过程。

研究表明，在能够产生YY肽链( peptide YY)和胰高血糖素样肽-1(GLP-1)的肠道L细胞中可以表达T2Rs和味导素[62]，其中GLP-1可降低血糖浓度及调节食物摄入[63]，T2R9可通过GLP-1调节肠道中葡萄糖和胰岛素的稳定性[70]。

T2Rs的配体，苦味剂丙基硫氧嘧啶(6-PTU)在结直肠黏膜上能够表达，也能导致
鼠大肠阴离子物质分泌增加，从而冲刷肠腔达到清除有害物质的目的[71]。

3.4 嗅觉和味觉在畜禽生产中的应用
在实际畜禽生产中，人们常会根据动物的嗅觉和味觉偏好，在动物饲料中加入一些适口性好的饲料添加剂。

同时刺激畜禽的嗅觉和味觉器官，激发其食欲，增加采食
量，提高饲料转化效率。

研究结果表明，猪的嗅觉和味觉在促进食欲方面具有重要作用，猪味觉较好，偏好甜食，故在保育时期在饲料中添加糖类可促进仔猪采食[61,72]。

调味剂在禽口腔中可通过嗅觉产生感觉，促进其采食量的提高[73]。

草
莓型香味剂可以提高仔猪断奶时水的摄入量[74]，青草味诱食剂可提高羔羊采食量、平均日增重及饲料转化率[75]。

人工甜味剂的加入也能够增强反刍动物中钠葡萄糖共转运载体(SGLT1)的表达及肠黏膜的生长。

Moran等[76]研究发现，在反刍动物中，人工甜味剂能够诱导激活受体T1R2、T1R3，从而促进胰高血糖素样肽-
2(glucagon-like peptide-2，GLP-2)的释放，进而导致钠-葡萄糖共转运载体(sodium-glucose cotransporter 1，SGLT1)的表达和黏膜的生长，最终促进葡
萄糖的转运和吸收。

与其他畜禽动物相比，绵羊上关于味觉和嗅觉的研究较少。

Ferreira等[77]通过与牛等动物的TR基因的同源性对比鉴定出了绵羊的T2R3、T2R4等8个绵羊苦味
受体基因，这只是绵羊OR、TR基因研究领域的第一步。

为了鉴定绵羊OR、TR
基因家族的全部成员，以及了解其在采食过程中的作用机制，还需做进一步的研究。

动物对美味的感知由味觉提供基础，嗅觉丰富层次。

人的味觉有5种，而嗅觉有300多种，人对很多美味的辨识都是通过嗅觉进行的，美食的感受超过90%是由
嗅觉提供。

据报道，鼻子在阻塞的情况下很难辨别食物的味道和种类。

而味觉可以说是人们摄入食物的最后一道检查点，最终决定食物能否被吞咽。

所以，嗅觉和味觉对动物的采食都具有重要作用，研究动物的嗅觉和味觉对于在畜牧生产中针对动物进行饲料的研发、提高动物的采食量、增加经济利益具有重大意义。

嗅觉和味觉受体目前在昆虫和人上研究较多，在畜禽动物上研究极少，在羊上的研究更是鲜有报道。

嗅觉和味觉在畜禽中的研究日益增多，而在羊肉需求日益增长和羊的饲养由放牧向舍饲集约化养殖转变的形势日益加剧的情况下，嗅觉和味觉在羊采食中作用的研究也将变成畜牧生产领域的一大热点，根据羊的嗅觉和味觉生产羊偏好的饲料
添加剂必将为饲料生产商开辟一片新天地。

而嗅觉和味觉在动物采食中作用的研究将为以上展望提供理论基础和生产实践指导，对提高舍饲集约化养殖情况下羊的生产性能和效益非常重要。

*通信作者：张莉(1975-)，副研究员，硕士生导师，研究方向：动物遗传育种与繁殖，E-mail：***************
【相关文献】
[1] 聂绪明,何明发,杜贵贤.猪嗅觉在规模养殖场的临床应用[J].畜禽业,2006,11：33-34.
[2] 高一龙,缪勤,张汇东,等.嗅觉受体基因的研究进展[J].遗传,2010,32(1)：17-24.
[3] Mombaerts P.Seven-transmembrane proteins as odorant and chemosensory receptors[J].Science,1999，286(5440)：707-711.
[4] Fuchs T,Glusman G,Horn-Saban S,et al.The human olfactory subgenome：From sequence to structure and evolution[J].Human Genetics,2001,108(1)：1-13.
[5] Mombaerts P.Molecular biology of odorant receptors in vertebrates[J].Annu Rev Neuro Sci,1999，22：487-509.
[6] Buck L,Axel R.A novel multigene family may encode odorant receptors：A molecular basis for odor recognition[J].Cell,1991,65(1)：175-187.
[7] Serizawa S,Miyamichi K,Sakano H.One neuron-one receptor rule in the mouse olfactory system[J].Trends in Genetics,2004,20(12)：648-653.
[8] Serizawa S,Miyamichi K,Sakano H.Negative feedback regulation ensures the one neuron-one receptor rule in the mouse olfactory system[J].Chemical Senses,2005,30(1)：i99-i100.
[9] Michaloski J S,Galante P A,Malnic B.Identification of potential regulatory motifs in odorant receptor genes by analysis of promoter sequences[J].Genome
Research,2006,16(9)：1091-1098.
[10] Tobar H F,Moreno P A,Vélez P E．Highly conserved regions in the 5′region of human olfactory receptor genes[J].Genetics and Molecular Research,2009,8(1)：117-128．[11] Niimura Y,Nei M.Evolutionary dynamics of olfactory and other chemosensory receptor genes in vertebrates[J].J Hum Genet,2006,51(6)：505-517.
[12] Niimura Y.Evolutionary dynamics of olfactory receptor genes in chordates：Interaction between environments and genomic contents[J].Hum Genomics,2009,4(2)：107-118．。