(2008 许伟)(生态学杂志)微生物铁呼吸机制研究进展
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遗传学方面， 研究者对一些典型微生物已进行了大 .//0 ） 。其中， 金属还 量研究 （ !"#$%&’( ) *+,-#% ， 原地杆 菌 （ !" #$%&’’()$*+,$-. ） 、 硫还原地杆菌 （ !" .+’/+))$*+,$-.） 和奥柰达希瓦氏菌 （ 01$2&-$’’& 3-$(4 *$-.(.） 三者基因测序已经完成 （ 123$+4， .//5 ） ， 使人 们对 6+ （ !） 还原菌有了深入的认识， 但铁呼吸机制 的研究仍处于初期。本文就当前研究较多的几种 6+ （ !） 呼吸机制进行综述， 以期对这一重要代谢过 程有更深入、 更全面的认识。 !" #$ （ !） 还原菌的多样性 铁呼吸过程中微生物能获取能量支持生长， 遍 及古生菌和细菌， 证明这类微生物代谢形式普遍存 在， 表 7 列 出 一 些 6+ （ ! ）还 原 菌。 其 中， 还原 6+ （ !） 的极端微生物包括超嗜温、 嗜温、 好寒、 嗜酸 和嗜碱的古生菌和细菌， 已在纯培养中被描述 （ 1238 $+4 $% &’9 ， .//: ） 。地杆菌科 （ !+2;#’<+"#’+#+ ） 是最 普通和最容易研究的 6+ （ !） 还原微生物群， 在土壤 和沉积物中， 地杆菌可以进行铁呼吸耦合多种有机 物氧化 （ =+;+" $% &’9 ， .//># ） 。除地杆菌科之外， "8 变形菌门希瓦氏菌属 （ 01$2&-$’’& ） 是另一个特征较 好的 6+ （ !） 还原微生物群 （ ?#’@#"# $% &’9 ， 7AAB ） 。 近来的研究表明， # 8变形菌门的微生物也能还原沉 积物中 6+ （ !） （ 6&%%+"#% $% &’9 ， .//5 ） ， 通过 !$3%1)(5 /$)#$-%&-. 的 分 离 和 7>C "D*E 基 因 序 列 鉴 定 （ F2#<+G $% &’9 ， 7AAA ） ， 证明酸杆菌也有还原 6+ （ !）
摘! 要! 铁呼吸是厌氧环境中普遍存在的一种微生物代谢形式， 多种古生菌和细菌都能进 行铁呼吸。’( （ !） 的地球化学丰度比较高， 为 ’( （ !） 还原菌提供了充足的电子受体， 但自 然中 ’( （ !） 多以不溶形式存在， 使电子传递受阻。本文介绍了 ’( （ !） 还原菌的多样性， 总结了 ) 种铁呼吸机制： 直接接触机制、 螯合促溶机制、 电子穿梭机制、 纳米导线辅助机制， 并对铁呼吸机制未来的研究方向进行了展望。 关键词! ’( （ !） 呼吸；’( （ !） 呼吸机制；’-! 文章编号! "%%%.)/+% （ #%%/ ） %&."%,0.%&
氧化程度 不完全 完全 完全 完全 未确定 完全 完全 完全 不完全 不完全 未确定
电子受体 6+ （ !） （ -#$<2$） 5 柠檬酸铁 焦磷酸铁 柠檬酸铁 柠檬酸铁 水铁矿 柠檬酸铁、 水铁矿、 焦磷酸铁 6+8*RE 焦磷酸铁 水铁矿 柠檬酸铁、 水铁矿、 6+8*RE 柠檬酸铁、 水铁矿、 焦磷酸铁 柠檬酸铁 水铁矿 柠檬酸铁 水铁矿 6+（ . CJ: ） 5
的潜力。另外， 还有一些硫还原菌和产甲烷微生物 （ H2%I ) 123$+4， .//. ） 也能还原铁氧化物。 6+ （ !） 还原菌的多样性表明， 最初的 6+ （ !） 还原菌呼吸形式在地球环境不断变化中发生了演 化， 有些 6+ （ !） 还原菌仍保留原有呼吸形式， 而有 些 6+ （ !） 还原菌失去了铁呼吸的能力， 被其他呼吸 形式所替代， 同时其他一些菌在铁丰富的地层中发 生演化， 从而可以进行铁呼吸。 %" #$ （ !） 呼吸机制 一般电子受体 （ 如硝酸盐、 硫酸盐） 在自然界中 是可溶的， 而 6+ （ !） 在土壤和沉积物中多以不溶性 6+ （ !） 氧化物形式存在。目前研究的 6+ （ !） 呼吸 机制主要有直接接触机制、 螯合促溶机制、 电子穿梭 机制、 纳米导线辅助机制。 %& !" 直接接触机制 6+ （ !） 呼吸的本质是呼吸链上电子传递的过 程， 因此 6+ （ !） 氧化物与铁还原菌直接接触是电子 传递发生的基础。 6+ （ !） 呼吸的最简单机制就是 直接接触， 通过细胞外膜蛋白， 如 !" .+’/+))$*+,$-. 外膜的 ’8型细胞色素 （ J-’C ） （ K+@<# $% &’9 ， .//L ） ， 将电子直接转移给铁氧化物， 从而还原 6+ （ !） 。在 这个过程中， 微生物通过趋化性接近铁氧化物， 然后 粘附到其表面。 F#’’#32 等（ 7AA0 ）研 究 了 海 藻 希 瓦 氏 菌 （ 01$63&-$%%& &’7&） 粘附到无定形铁氧化物的影响因
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微 生 物 铁 呼 吸 机 制 研 究 进 展!
许! 伟 ! 胡! 佩 ! 李艳红 ! 李晓敏 ! 周顺桂
成都 &"%%&& ）
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（ " 广东省生态环境与土壤研究所 广东省农业环境综合治理重点实验室，广州 $"%&$% ；# 四川师范大学化学与材料学院，
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表 !" #$ （ !） 还原菌及相关特性 ’()* !" #$ （ !） +,$-./012 )(/3$,0( (1- ,$4(3$- /5(,(/3$,0630/6
6+ （ !） 还原菌 8’3.%)(*(+# 9$(:$)(-,;(( <$))(9&,%$)(+# ’(#-$%(,+# !$39&,%$) #$%&’’()$*+,$-. !" .+’/+))$*+,$-. !" %1(37$-$. !$37$##& 9&)3..(( !$3%1)(5 /$)#$-%&-. !$36(9)(3 /$))()$*+,$-. 01$2&-$’’& 3-$(*$-.(. 0" =+%)$/&,($-. >1(39&,(’’+. /$))335(*&-. 来源 淡水沉积物 矿场附近的 湖水沉积物 水生沉积物 污染的沟渠 厌氧土壤 深海热液 出口 污染的 蓄水层 污染的沟渠 水生沉积物 及其他环境 水生沉积物 及其他环境 矿石废水 电子供体 葡萄糖 醋酸盐 醋酸盐、 苯甲醛、 丁酸盐、 苯酚等 醋酸盐 乳酸盐 醋酸盐 延胡索酸盐、 S. 醋酸盐 乳酸盐 醋酸盐、 乳酸盐 延胡索酸盐、 S. 等 甲酸盐、 乳酸盐 S. 、 丙酮酸盐 延胡索酸盐、 S. 乳酸盐、 丙酮酸盐 C/
电子穿梭机制利用自然环境中广泛存在的腐殖质植物根系分泌物或细胞自身合成的氧化还原介体作为电子穿梭体氧化态介体首先从胞内呼吸链末端得到电子变成还原态还原态介体再将电子转移到de氧化物本身转化为氧化态在这个过程中电子穿梭体可经历多次还原r氧化循环
生态学杂志 [=4;(G( \>DF;:L >N XO>L>?M! #%%/ ， 67 （&） ： "%,0."%)#
（ )%&%"%), ， #%000%", ） 。 !国家自然科学基金资助项目 !!通讯作者 X<@:4L：G?W=>DY G>4LE ?PE O; 收稿日期： #%%0<"%<"$! ! 接受日期： #%%/<%"<",
物学和地质学上越来越多的证据表明， ’( （ !） 呼吸 是最早的微生物呼吸形式 （ 7>UL(M， #%%& ） 。铁呼吸 不但对铁的分布产生影响， 而且对其他的痕量元素 和营养物质的分布及有机物的降解起着重要的作 用。这个代谢形式是地球化学上最重要的过程之 一， 普遍存在于沉积物、 土壤和地层中。 #% 世纪 初 ’( （ !） 还 原 就 已 被 认 知， 但直到 "+/0 年第一个具有 ’( （ !） 还原活性的金属还原地 杆菌 （ !)’,#2.)- 6).#331-)&"2)$: ） 被分离出来后， 这个 微生物群才被详细研究 （ 7>UL(M Z 6=4LL4HG， "+// ） 。 迄今为止， 已从海洋沉积物、 淡水沉积物、 蓄水层等 环境中分离到很多 ’( （ !） 还原菌。在生物化学和
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遗传学方面， 研究者对一些典型微生物已进行了大 .//0 ） 。其中， 金属还 量研究 （ !"#$%&’( ) *+,-#% ， 原地杆 菌 （ !" #$%&’’()$*+,$-. ） 、 硫还原地杆菌 （ !" .+’/+))$*+,$-.） 和奥柰达希瓦氏菌 （ 01$2&-$’’& 3-$(4 *$-.(.） 三者基因测序已经完成 （ 123$+4， .//5 ） ， 使人 们对 6+ （ !） 还原菌有了深入的认识， 但铁呼吸机制 的研究仍处于初期。本文就当前研究较多的几种 6+ （ !） 呼吸机制进行综述， 以期对这一重要代谢过 程有更深入、 更全面的认识。 !" #$ （ !） 还原菌的多样性 铁呼吸过程中微生物能获取能量支持生长， 遍 及古生菌和细菌， 证明这类微生物代谢形式普遍存 在， 表 7 列 出 一 些 6+ （ ! ）还 原 菌。 其 中， 还原 6+ （ !） 的极端微生物包括超嗜温、 嗜温、 好寒、 嗜酸 和嗜碱的古生菌和细菌， 已在纯培养中被描述 （ 1238 $+4 $% &’9 ， .//: ） 。地杆菌科 （ !+2;#’<+"#’+#+ ） 是最 普通和最容易研究的 6+ （ !） 还原微生物群， 在土壤 和沉积物中， 地杆菌可以进行铁呼吸耦合多种有机 物氧化 （ =+;+" $% &’9 ， .//># ） 。除地杆菌科之外， "8 变形菌门希瓦氏菌属 （ 01$2&-$’’& ） 是另一个特征较 好的 6+ （ !） 还原微生物群 （ ?#’@#"# $% &’9 ， 7AAB ） 。 近来的研究表明， # 8变形菌门的微生物也能还原沉 积物中 6+ （ !） （ 6&%%+"#% $% &’9 ， .//5 ） ， 通过 !$3%1)(5 /$)#$-%&-. 的 分 离 和 7>C "D*E 基 因 序 列 鉴 定 （ F2#<+G $% &’9 ， 7AAA ） ， 证明酸杆菌也有还原 6+ （ !）
摘! 要! 铁呼吸是厌氧环境中普遍存在的一种微生物代谢形式， 多种古生菌和细菌都能进 行铁呼吸。’( （ !） 的地球化学丰度比较高， 为 ’( （ !） 还原菌提供了充足的电子受体， 但自 然中 ’( （ !） 多以不溶形式存在， 使电子传递受阻。本文介绍了 ’( （ !） 还原菌的多样性， 总结了 ) 种铁呼吸机制： 直接接触机制、 螯合促溶机制、 电子穿梭机制、 纳米导线辅助机制， 并对铁呼吸机制未来的研究方向进行了展望。 关键词! ’( （ !） 呼吸；’( （ !） 呼吸机制；’-! 文章编号! "%%%.)/+% （ #%%/ ） %&."%,0.%&
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的潜力。另外， 还有一些硫还原菌和产甲烷微生物 （ H2%I ) 123$+4， .//. ） 也能还原铁氧化物。 6+ （ !） 还原菌的多样性表明， 最初的 6+ （ !） 还原菌呼吸形式在地球环境不断变化中发生了演 化， 有些 6+ （ !） 还原菌仍保留原有呼吸形式， 而有 些 6+ （ !） 还原菌失去了铁呼吸的能力， 被其他呼吸 形式所替代， 同时其他一些菌在铁丰富的地层中发 生演化， 从而可以进行铁呼吸。 %" #$ （ !） 呼吸机制 一般电子受体 （ 如硝酸盐、 硫酸盐） 在自然界中 是可溶的， 而 6+ （ !） 在土壤和沉积物中多以不溶性 6+ （ !） 氧化物形式存在。目前研究的 6+ （ !） 呼吸 机制主要有直接接触机制、 螯合促溶机制、 电子穿梭 机制、 纳米导线辅助机制。 %& !" 直接接触机制 6+ （ !） 呼吸的本质是呼吸链上电子传递的过 程， 因此 6+ （ !） 氧化物与铁还原菌直接接触是电子 传递发生的基础。 6+ （ !） 呼吸的最简单机制就是 直接接触， 通过细胞外膜蛋白， 如 !" .+’/+))$*+,$-. 外膜的 ’8型细胞色素 （ J-’C ） （ K+@<# $% &’9 ， .//L ） ， 将电子直接转移给铁氧化物， 从而还原 6+ （ !） 。在 这个过程中， 微生物通过趋化性接近铁氧化物， 然后 粘附到其表面。 F#’’#32 等（ 7AA0 ）研 究 了 海 藻 希 瓦 氏 菌 （ 01$63&-$%%& &’7&） 粘附到无定形铁氧化物的影响因
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电子穿梭机制利用自然环境中广泛存在的腐殖质植物根系分泌物或细胞自身合成的氧化还原介体作为电子穿梭体氧化态介体首先从胞内呼吸链末端得到电子变成还原态还原态介体再将电子转移到de氧化物本身转化为氧化态在这个过程中电子穿梭体可经历多次还原r氧化循环
生态学杂志 [=4;(G( \>DF;:L >N XO>L>?M! #%%/ ， 67 （&） ： "%,0."%)#
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物学和地质学上越来越多的证据表明， ’( （ !） 呼吸 是最早的微生物呼吸形式 （ 7>UL(M， #%%& ） 。铁呼吸 不但对铁的分布产生影响， 而且对其他的痕量元素 和营养物质的分布及有机物的降解起着重要的作 用。这个代谢形式是地球化学上最重要的过程之 一， 普遍存在于沉积物、 土壤和地层中。 #% 世纪 初 ’( （ !） 还 原 就 已 被 认 知， 但直到 "+/0 年第一个具有 ’( （ !） 还原活性的金属还原地 杆菌 （ !)’,#2.)- 6).#331-)&"2)$: ） 被分离出来后， 这个 微生物群才被详细研究 （ 7>UL(M Z 6=4LL4HG， "+// ） 。 迄今为止， 已从海洋沉积物、 淡水沉积物、 蓄水层等 环境中分离到很多 ’( （ !） 还原菌。在生物化学和