棕色化反应的理论与实践
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作物研究（ＣＲＯＰＲＥＳＥＡＲＣＨ）
２０２０，３４（１）：９７－１０
棕色化反应的理论与实践
杨 树 勋
（甘肃省烟草公司陇南市公司，陇南 ７４６０００）
摘 要：剖析了棕色化反应机理，梳理出棕色化反应认识上的不足。归纳出酶促棕色化反应发生的核心要素是细 胞组织结构的解体。细胞组织结构解体有两种途径：一是细胞组织结构受到损伤；二是细胞组织衰老后的程序性 死亡。对烟草调制过程中的棕色化进行了区分，并提出了调控棕色化反应的途径。 关键词：植物；棕色化反应；机理；调控 中图分类号：Ｑ９４６３；Ｓ５７２０１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１５２８０（２０２０）０１００９７０６ ＤＯＩ：１０１６８４８／ｊｃｎｋｉｉｓｓｎ１００１５２８０２０２００１２１
１ 棕色化反应研究与应用状
棕色化反应包括酶促棕色化反应和非酶棕色化 反应两类。酶 促 棕 色 化 反 应 必 须 在 多 酚 氧 化 酶 （ＰＰＯ）的催化作用下才能进行。而酶是由活细胞产 生的、对底物具有高度特异性和高度催化效能的蛋 白质或 ＲＮＡ，若酶分子变性或亚基解聚均可导致酶 活性丧失。非酶棕色化反应又称美拉德反应，不需 要酶的参与就可发生。
棕色化是指植物体由本色变为棕色或深褐色的 过程。在自然界造成植物体棕色或深褐色的因素较 多，有棕色化反应、高温碳化、焦糖化以及高湿条件 下微生物参与的腐败反应等。一般所说的棕色化是 指棕色化反应。长期以来许多学者对棕色化反应进 行了大量研究，并将成果应用到实践中，为丰富人类 物质生活做出了积极的贡献。特别是在烟草的加工 储藏、茶叶制作、果蔬的加工储藏、食品加工等方面 具有重要作用。但由于棕色化反应的复杂性，人类 对棕色化反应的认识还不全面，因此探寻棕色化反 应机理，寻找棕色化反应发生的核心要素对人类认 识棕色化反应规律，人为定向调控棕色化反应，造福 人类具有积极的意义。
９８
作物研究（ＣＲＯＰＲＥＳＥＡＲＣＨ）
２０２０年 １月
菜如莴苣、土豆和果汁颜色变化，营养和口感变劣的 主要原因［３］。 在 烟 叶 的 烘 烤 过 程 中 酶 促 褐 变 不 但 造成烟叶挂灰、蒸片、黑糟，还使叶片破碎度加大、燃 烧力减弱、香气减少、杂气增加，外在质量与内在品 质下降。在绿茶制作中酶促褐变以及储藏中的美拉 德反应都会造成维生素 Ｃ、茶多酚、咖啡碱、叶绿素 含量下降，色泽、汤色、香气质变差。棕色化反应也 有有利的一面。红茶是全发酵茶，ＰＰＯ可以催化氧 化儿茶素类物质形成茶黄素类色素，茶黄素类色素 对红茶色、香、味等品质的形成具有关键作用。在制 作速溶红茶时，ＰＰＯ可增加可溶性物质的含量，提高 制作率，减轻红茶的苦涩味，提高速溶红茶的风味品 质［４，５］。普洱茶和烟叶在储藏陈化过程中的美拉德 反应能够减少杂气，使香气更浓郁［６］。食品加工中 的美拉德反应可以使烤制出的面包、烤肉等食品色 香味俱佳，使苹果酒、椰枣、葡萄干更香甜［７］。
在果蔬加工储藏过程中，农产品的酶促褐变不 仅影响产品外观、风味、营养和加工性能，尤其对肉 色较浅且容易碰伤的水果和蔬菜影响更为严重，造 成的经济损失更大［１，２］。同时酶促褐变也是新鲜蔬
收稿日期：２０１９ ０８ ３０ 作者简介：杨树勋（１９６６－），男，高级农艺师，主要从事烟叶生产与研究工作，Ｅｍａｉｌ：ｇｓｙｓｘ３０００＠１６３ｃｏｍ。
ＴｈｅｏｒｙａｎｄＰｒａｃｔｉｃｅｏｆＢｒｏｗｎｉｎｇＲｅａｃｔｉｏｎ
ＹＡＮＧ Ｓｈｕｘｕｎ
（ＬｏｎｇｎａｎＴｏｂａｃｃｏＣｏｍｐａｎｙ，Ｌｏｎｇｎａｎ，Ｇａｎｓｕ７４６０００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆｂｒｏｗｎｉｎｇｒｅａｃｔｉｏｎｏｆｔｏｂａｃｏｏｗａｓａｎａｌｙｚｅｄ，ａｎｄｔｈｅｄｅｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓｉｎｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｏｆｂｒｏｗｎｉｎｇ ｒｅａｃｔｉｏｎｗｅｒｅｐｏｉｎｔｅｄｏｕｔＴｈｅｃｏｒｅｅｌｅｍｅｎｔｏｆｅｎｚｙｍａｔｉｃｂｒｏｗｎｉｎｇｒｅａｃｔｉｏｎｉｓｔｈｅｄｉｓｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎｏｆｃｅｌｌｕｌａｒｓｔｒｕｃｔｕｒｅＴｈｅｒｅ ａｒｅｔｗｏｗａｙｓｉｎｄｉｓｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎｏｆｃｅｌｌｕｌａｒｓｔｒｕｃｔｕｒｅ：ｏｎｅｉｓｔｈｅｄａｍａｇｅｏｆｃｅｌｌｔｉｓｓｕｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｔｈｅｏｔｈｅｒｉｓｔｈｅｐｒｏｃｅｄｕｒａｌ ｄｅａｔｈｏｆｃｅｌｌｔｉｓｓｕｅａｆｔｅｒａｇｉｎｇＴｈｅｂｒｏｗｎｉｎｇｐｒｏｃｅｓｓｏｆｔｏｂａｃｃｏｗａｓｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈｅｄＴｈｅｗａｙｔｏｒｅｇｕｌａｔｅｂｒｏｗｎｉｎｇｒｅａｃｔｉｏｎ ｗａｓｐｒｏｐｏｓｅｄ Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｐｌａｎｔ；ｂｒｏｗｎｉｎｇｒｅａｃｔｉｏｎ；ｍｅｃｈａｎｉｓｍ；ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
１１ 酶促棕色化反应研究与应用现状
在果蔬储藏加工、茶叶制作、烟草加工等方面酶 促棕色化反应普遍发生。普遍认为：酶促棕色化反 应主要是指绿色植物果实、块茎、叶片细胞中含有多 酚类物 质，在 细 胞 组 织 结 构 完 整 时 多 酚 类 物 质、 ＰＰＯ、氧气各处 于 一 定 的 区 隔，不 容 易 接 触，很 少 发 生酶促棕色化反应，而且在细胞处于生命活动较旺 盛状态时，多酚类物质既进行氧化作用又进行还原 作用，氧化还原反应能够保持平衡［８］。在烟叶烘烤 中，当由变黄阶段转入定色阶段，叶组织逐渐死亡， 细胞结构开始自溶和解体，细胞膜透性增大，使多酚 类物质、氧气 可 以 自 由 进 出 细 胞 组 织，ＰＰＯ、多 酚 类 物质、氧气很容易接触，多酚类物质只能被氧化，很 少被还原，使多酚类物质被迅速氧化成醌类，醌聚合 与细胞内蛋白质的氨基酸反应产生黑色素沉淀。由 于多酚类物质是构成果蔬、烟叶、绿茶中香吃味的重 要物质，多酚类物质的含量与其品质和芳香吃味是 一致的，因而酶促棕色化反应的发生会造成果蔬、烟 叶、绿茶等经济作物质量的下降。Ｊｏｈｎｓｏｎ等人研究 发现［９］，一旦 烟 叶 颜 色 完 全 变 褐，多 酚 类 物 质 含 量 就会减少 ８５％，烟叶的芳香吃味因此而变差，杂气 加重。在烤烟烘烤过程中烟叶酶促棕色化反应往往 发生于变黄时间过长或定色太晚的情况下，此时除 具有良好的氧化条件外，也与糖分消耗过度，使葡萄 糖提供氢将醌还原的能力降低有关，导致醌类物质 积累、颜色变深。在晾晒烟调制过程中由于温度较
２０２０，３４（１）：９７－１０
棕色化反应的理论与实践
杨 树 勋
（甘肃省烟草公司陇南市公司，陇南 ７４６０００）
摘 要：剖析了棕色化反应机理，梳理出棕色化反应认识上的不足。归纳出酶促棕色化反应发生的核心要素是细 胞组织结构的解体。细胞组织结构解体有两种途径：一是细胞组织结构受到损伤；二是细胞组织衰老后的程序性 死亡。对烟草调制过程中的棕色化进行了区分，并提出了调控棕色化反应的途径。 关键词：植物；棕色化反应；机理；调控 中图分类号：Ｑ９４６３；Ｓ５７２０１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１５２８０（２０２０）０１００９７０６ ＤＯＩ：１０１６８４８／ｊｃｎｋｉｉｓｓｎ１００１５２８０２０２００１２１
１ 棕色化反应研究与应用状
棕色化反应包括酶促棕色化反应和非酶棕色化 反应两类。酶 促 棕 色 化 反 应 必 须 在 多 酚 氧 化 酶 （ＰＰＯ）的催化作用下才能进行。而酶是由活细胞产 生的、对底物具有高度特异性和高度催化效能的蛋 白质或 ＲＮＡ，若酶分子变性或亚基解聚均可导致酶 活性丧失。非酶棕色化反应又称美拉德反应，不需 要酶的参与就可发生。
棕色化是指植物体由本色变为棕色或深褐色的 过程。在自然界造成植物体棕色或深褐色的因素较 多，有棕色化反应、高温碳化、焦糖化以及高湿条件 下微生物参与的腐败反应等。一般所说的棕色化是 指棕色化反应。长期以来许多学者对棕色化反应进 行了大量研究，并将成果应用到实践中，为丰富人类 物质生活做出了积极的贡献。特别是在烟草的加工 储藏、茶叶制作、果蔬的加工储藏、食品加工等方面 具有重要作用。但由于棕色化反应的复杂性，人类 对棕色化反应的认识还不全面，因此探寻棕色化反 应机理，寻找棕色化反应发生的核心要素对人类认 识棕色化反应规律，人为定向调控棕色化反应，造福 人类具有积极的意义。
９８
作物研究（ＣＲＯＰＲＥＳＥＡＲＣＨ）
２０２０年 １月
菜如莴苣、土豆和果汁颜色变化，营养和口感变劣的 主要原因［３］。 在 烟 叶 的 烘 烤 过 程 中 酶 促 褐 变 不 但 造成烟叶挂灰、蒸片、黑糟，还使叶片破碎度加大、燃 烧力减弱、香气减少、杂气增加，外在质量与内在品 质下降。在绿茶制作中酶促褐变以及储藏中的美拉 德反应都会造成维生素 Ｃ、茶多酚、咖啡碱、叶绿素 含量下降，色泽、汤色、香气质变差。棕色化反应也 有有利的一面。红茶是全发酵茶，ＰＰＯ可以催化氧 化儿茶素类物质形成茶黄素类色素，茶黄素类色素 对红茶色、香、味等品质的形成具有关键作用。在制 作速溶红茶时，ＰＰＯ可增加可溶性物质的含量，提高 制作率，减轻红茶的苦涩味，提高速溶红茶的风味品 质［４，５］。普洱茶和烟叶在储藏陈化过程中的美拉德 反应能够减少杂气，使香气更浓郁［６］。食品加工中 的美拉德反应可以使烤制出的面包、烤肉等食品色 香味俱佳，使苹果酒、椰枣、葡萄干更香甜［７］。
在果蔬加工储藏过程中，农产品的酶促褐变不 仅影响产品外观、风味、营养和加工性能，尤其对肉 色较浅且容易碰伤的水果和蔬菜影响更为严重，造 成的经济损失更大［１，２］。同时酶促褐变也是新鲜蔬
收稿日期：２０１９ ０８ ３０ 作者简介：杨树勋（１９６６－），男，高级农艺师，主要从事烟叶生产与研究工作，Ｅｍａｉｌ：ｇｓｙｓｘ３０００＠１６３ｃｏｍ。
ＴｈｅｏｒｙａｎｄＰｒａｃｔｉｃｅｏｆＢｒｏｗｎｉｎｇＲｅａｃｔｉｏｎ
ＹＡＮＧ Ｓｈｕｘｕｎ
（ＬｏｎｇｎａｎＴｏｂａｃｃｏＣｏｍｐａｎｙ，Ｌｏｎｇｎａｎ，Ｇａｎｓｕ７４６０００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆｂｒｏｗｎｉｎｇｒｅａｃｔｉｏｎｏｆｔｏｂａｃｏｏｗａｓａｎａｌｙｚｅｄ，ａｎｄｔｈｅｄｅｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓｉｎｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｏｆｂｒｏｗｎｉｎｇ ｒｅａｃｔｉｏｎｗｅｒｅｐｏｉｎｔｅｄｏｕｔＴｈｅｃｏｒｅｅｌｅｍｅｎｔｏｆｅｎｚｙｍａｔｉｃｂｒｏｗｎｉｎｇｒｅａｃｔｉｏｎｉｓｔｈｅｄｉｓｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎｏｆｃｅｌｌｕｌａｒｓｔｒｕｃｔｕｒｅＴｈｅｒｅ ａｒｅｔｗｏｗａｙｓｉｎｄｉｓｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎｏｆｃｅｌｌｕｌａｒｓｔｒｕｃｔｕｒｅ：ｏｎｅｉｓｔｈｅｄａｍａｇｅｏｆｃｅｌｌｔｉｓｓｕｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｔｈｅｏｔｈｅｒｉｓｔｈｅｐｒｏｃｅｄｕｒａｌ ｄｅａｔｈｏｆｃｅｌｌｔｉｓｓｕｅａｆｔｅｒａｇｉｎｇＴｈｅｂｒｏｗｎｉｎｇｐｒｏｃｅｓｓｏｆｔｏｂａｃｃｏｗａｓｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈｅｄＴｈｅｗａｙｔｏｒｅｇｕｌａｔｅｂｒｏｗｎｉｎｇｒｅａｃｔｉｏｎ ｗａｓｐｒｏｐｏｓｅｄ Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｐｌａｎｔ；ｂｒｏｗｎｉｎｇｒｅａｃｔｉｏｎ；ｍｅｃｈａｎｉｓｍ；ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
１１ 酶促棕色化反应研究与应用现状
在果蔬储藏加工、茶叶制作、烟草加工等方面酶 促棕色化反应普遍发生。普遍认为：酶促棕色化反 应主要是指绿色植物果实、块茎、叶片细胞中含有多 酚类物 质，在 细 胞 组 织 结 构 完 整 时 多 酚 类 物 质、 ＰＰＯ、氧气各处 于 一 定 的 区 隔，不 容 易 接 触，很 少 发 生酶促棕色化反应，而且在细胞处于生命活动较旺 盛状态时，多酚类物质既进行氧化作用又进行还原 作用，氧化还原反应能够保持平衡［８］。在烟叶烘烤 中，当由变黄阶段转入定色阶段，叶组织逐渐死亡， 细胞结构开始自溶和解体，细胞膜透性增大，使多酚 类物质、氧气 可 以 自 由 进 出 细 胞 组 织，ＰＰＯ、多 酚 类 物质、氧气很容易接触，多酚类物质只能被氧化，很 少被还原，使多酚类物质被迅速氧化成醌类，醌聚合 与细胞内蛋白质的氨基酸反应产生黑色素沉淀。由 于多酚类物质是构成果蔬、烟叶、绿茶中香吃味的重 要物质，多酚类物质的含量与其品质和芳香吃味是 一致的，因而酶促棕色化反应的发生会造成果蔬、烟 叶、绿茶等经济作物质量的下降。Ｊｏｈｎｓｏｎ等人研究 发现［９］，一旦 烟 叶 颜 色 完 全 变 褐，多 酚 类 物 质 含 量 就会减少 ８５％，烟叶的芳香吃味因此而变差，杂气 加重。在烤烟烘烤过程中烟叶酶促棕色化反应往往 发生于变黄时间过长或定色太晚的情况下，此时除 具有良好的氧化条件外，也与糖分消耗过度，使葡萄 糖提供氢将醌还原的能力降低有关，导致醌类物质 积累、颜色变深。在晾晒烟调制过程中由于温度较