论玉米霜霉病发病及遗传学研究

论玉米霜霉病发病及遗传学研究
摘要：玉米霜霉病是一种重要的病害，特别是在热带、亚热带地区，常常造成玉米生产的重大损失。

从玉米霜霉病的遗传表现、抗性基因的QTL定位效应及QTL与环境的互作、抗性的
分子标记及抗性遗传多态性变异等方面对其分子遗传研究进展情况进行了概述，并就加强玉
米霜霉病抗性基因克隆，近等基因系构建及分子标记辅助育种体系建立等研究工作进行了展
望
关键词：玉米；霜霉病；发病率；遗传学
玉米霜霉病是热带亚热带地区的重要病害，在国内是一种检疫性病害。

1902年首先在意大
利发现，之后在世界主要玉米种植国均普遍发生和危害，给世界玉米生产造成较大损失。

自1974年在中国山东省首次发现玉米霜霉病，据2004年统计和调查，玉米霜霉病已在江苏、
四川、山东新疆、辽宁等18个省市、自治区的49个县市发生危害。

玉米霜霉病的病原菌有
3个属于P。

philippinensisshaw,菲律宾指霜霉p.philippinedsisshaw,甘蔗指霜霉p.sachari shiiai and hara,蜀泰指霜霉p.sorghiuppadstaw。

玉米植株感染霜霉病菌后，雄穗叶化、畸形生长，不能产生正常雄花，雌蕊发育不良、不抽
花丝、发病的雌穗结实极少且籽粒瘪小，甚至不结实，上部叶片紧卷、严重扭曲，植株矮化、上部叶片累似族生状、叶鞘呈柄状、叶片变窄。

由于霜霉病严重影响玉米生产，世界各国对
该病的研究比较重视。

特别是随着分子生物学的发展，分子标记技术已经应用于玉米霜霉病
抗性QTL定位、自交系霜霉病抗性遗传多样性评价等方面，为玉米抗病遗传育种提供了高技
术支持。

对玉米霜霉病分子生物学研究进展进行了扼要概述，为国内相关领域研究提供基础。

1 玉米霜霉病抗性遗传研究
已有研究结果表明，霜霉病抗性表现为多基因控制的数量性状。

表现有较大的互做：霜霉病
抗性的遗传控制非常复杂，由于不同研究者使用的实验材料及统计方法的差异，虽然取得了
不同的结论，但是，总体上认为玉米霜霉病抗性是可以遗传的。

抗性是由加性和非加性效益
的多基因控制的：也得出相似的结果：玉米SDM抗性遗传是受寄主与病原菌间特殊互作关系决定的，且表现多基因遗传是受寄主，用孟得而分离法分析认为玉米SDM的抗性由加性和非加性效应的多基因控制的：也得出相似的结果：玉米SDM抗性遗传是受寄主与病原菌间特殊互作关系决定的，且表现多基因遗传用孟得尔分离法分析认为玉米SDM的抗性是由一对具有较高的遗传了。

并认为玉米SDM的抗性是由一对主效基因和2队微效基因控制的：研究结果，在不同的环境条件下，霜霉病遗传力为74%，RDM为67%。

利用不完全双列杂交和杂交对玉
米SDM和RDM是基于多基因遗传，相对感病而言，抗病为显性。

在遗传模式上：RDM比SDM更简单，加性基因效应在SDM和RDM抗性中均起重要的作用。

而非加性基因效应显著
影响RDM抗性。

尽管SDM的感病性表现部分显性，但显性和隐性基因位点控制着SDM的抗感反应。

因此，认为玉米霜霉病抗性表现为主效基因控制的质量-数量性状遗传，可以通过遗传育种
途径如轮回选择、系统选择等提高群体或自交系统的抗性。

玉米霜霉病抗性基因QTL定位
传统的研究方法很难确定控制某种数量抗性的基因数量以及各基因的效应和应用价值。

在分
子标记技术的强力支持下，作物数量性状QTL定位研究得以深入发展。

随着分子标记技术的
发展及玉米遗传改良工作的深入开展，对玉米霜霉病抗性基因QTL定位研究也逐渐深入。

借
助分子的连锁图谱，许多研究者利用环境差异对玉米重要病害抗性进行了QTL定位研究。

在
已定位的17个QTL位点中，有4个QTL位于第2染色体，第1.3.6染色体分别有3个，第9
染色体有2个，第7染色体则有1个QTL。

利用高抗自交系与高感自交群体在不同生长季节
和人工接种鉴定，用PFLP标记定位了3个霜霉病抗性QTL，其中2个位于第1染色体，分别
与分子标记紧密连锁，1个QTL位于第9染色体，并与分子标记连锁：每个QTL平均能解释
表型变异的12。

4%，3个QTL共解释表型是由几个数量-质量基因控制的。

利用SSR标记对
另一个重组自交系群体霜霉病抗性进行了QTL定位，共获得6个QTL，分别位于第1染色体，6个QTL在不同实验地点解释的表型变异不同，变化为3.4%，其中第6个染色体的主效具有
最大贡献，在每个检测环境中，它解释的表型变异不同能解释的表型变异为5.4%用复合区间
作图法在1个抗感杂交代群体中检出3个霜霉病抗性QTL，扣除环境和系统误差，第2染色
体上与BNKG1893位点紧密连锁的1个主效QTL位点，能解释的表型变异高达70%，位于第
3和第9染色体上的2个QTL表现微效，各解释的表型变异不超过4%；3个QTL在霜霉病抗
性上表现为加性效应,并认为霜霉病抗性是由1个主效基因和2个微效基因控制的.
2 QTL效应及QTL环境互作
3 定位的有限QTL均表现加性效应，17个QTL中有16个来自抗性亲本，能够增加玉米霜霉
病抗性：其余1个QTL则来自感病亲本，与感病性有关，它的存在会减弱玉米霜霉病抗性。

通常情况下，植物抗病性都与环境有密切的关系。

利用不同年份资料分析，结果显示，基因
型误差和环境互作误差均达到显著或极显著差异。

在1996年环境下，检出3个主效QTL，而1997年环境下只检出其中位于第14染色体的1个QTL。

研究结果表明，所有QTL与环境互
作都表现为显著差异，并推测认为QTL的表现为环境依赖型。

4 玉米霜霉病抗性基因克隆霜霉病抗性基因或抗病性相关主效QTL显得报道。

利用分子标记
辅助选择可以显著提高育种效率，减低育种成本。

利用SSR标记研究了霜霉病抗病自交系与
干病自交系的位点多态性，发现抗病自交系AMB109，AMB112AND AMB119四给位点存在明
显多态性，可以将这四个标记用于分子标记辅助选择。

找到了SDM感多态性位点，能够用于分子标记辅助选择。

我们用来自不同地区的玉米自交系研究其霜霉病抗性的遗传多样性表现，利用SSR标记分析了来自亚洲育种计划，发现亚洲玉米自交系的热带|群中，与玉米第6染色体紧密连锁的3个SSR位点的部分等位基因频率相对较高。

不同系列的玉米自交系进行了SDM和RDM抗性多态变异研究，发现5个自交系同时高抗SDM和RDM有几个则只抗RDM，既SDM抗性自交系总是抗RDM，而RDM抗性自交则表现不同的SDM抗性效应。

该结果利
用印度玉米自交系进行的抗性遗传变异研究结果一致。

可能是如下几个原因导致:进行的QTL
作图试验结果，存在一些控制SDM和RDM抗性的共同主效位点；与SDM相比，RDM具有
相对较少的控制抗性的遗传因素；遗传分析发现，5个高抗SDM和RDM自交系中，有2个
具有SUWAN-1血缘，表明SUWAN-1群体具有较好的霜霉病抗性，是选育抗病自交系的重要
种质。

5展望
国际上特别是热带亚热带地区对玉米霜霉病开展了一系列研究，在种质资源遗传多样性、品
种改良、霜霉病抗性遗传及QTL定位等方面取得了较好进展。

在霜霉病逐渐上升为一种主要
病害的同时，重点要抓好抗性基因克隆、近等基因系构建及分子标记辅助育种体系建立等研
究工作。

霜霉病抗性基因的克隆有利于揭示抗性遗传信号的传导路径及遗传基础，有利于通
过转基因技术提高温带地区玉米种质的霜霉病抗性。

近等基因是分析QTL效应以及分离克隆
数量性状性状基因的重要研究群体，可以通过回交法，结合抗性鉴定及分子标记技术构建霜
霉病抗性QTL的近等基因系，进而实现抗性QTL精细定位。

QTL之间互作效应研究及不同抗
性QTL的聚合。

分子标记辅助育种已经成为玉米育种的一项重要技术，具有比较高的选择效率、选择的目的性强。

在热带和亚热带玉米种质中已经鉴定筛选出各种抗性水平的资源材料，如何利用分子标记辅助选择技术，在充分发掘与利用这些抗性QTL的基础上，实现温带玉米
种质的扩增、、改良与创新，也是亟待解决的问题。

参考文献
[1]肖明刚.玉米霜霉病在中国的发生现状与病害研究进展[J].作物杂志，2004（5）.
[2]程敏.玉米霜霉病及其检测技术研究进展[J].玉米科学，2006（6）.
[3]左敏力.植物数量抗病基因克隆及其抗性机理的研究[J].分子植物育种，2006（6）.。