第八章-真核生物基因表达调控-初四金
合集下载
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
放射环或活性转录基因的两端。在外源基因两端
接上MAR，可增加基因表达水平倍以10上，说明
MAR在基因表达调控中有作用。是一种新的基因 调控元件。
MAR功能：限定DNA的环，使环状结构成为 相对独立的结构功能单位
二、真核基因表达调控特点
（一）RNA聚合酶 （二）活性染色体结构变化 1. 对核酸酶敏感
(三)假基因 是基因组中因突变而失活的基因，无蛋白质产 物。一般是启动子出现问题。
第三节 真核生物DNA水平上的基因表达调控
● 基因丢失
● 基因扩增
● 基因重排
抗体分子的形成 Ti质粒
转座子
● DNA甲基化状态与调控 ● 染色体结构与调控
一、基因丢失：
在细胞分化过程中，可以通过丢失掉某些基因而去除这些 基因的活性。某些原生动物、线虫、昆虫和甲壳类动物在 个体发育中，许多体细胞常常丢失掉整条或部分的染色体， 只有将来分化产生生殖细胞的那些细胞一直保留着整套的 染色体。
r2b基因中的增强子元件是无方向和位置效应的 a.构建突变质粒：将X2-X3区域（包含增强子）切除后 通过四种方式重新插到基因中。
质粒A和B： X2-X3片段被正向或反向插到原位置。 质粒C和D： X2-X3片段被正向或反向插到另一个XbaI酶切位点， 位于基因上游几百碱基处。
b.结果表明，增强子无方向和位置效应。
（四）限定子（delimiter）或绝缘子（insulator）
Definition: :
目前，在高等真核生物（包括动物、植物）中尚未发现类
似的基因丢失现象。
二、基因扩增：
基因扩增是指某些基因的拷贝数专一性增大的现象，它使
得细胞在短期内产生大量的基因产物以满足生长发育的需 要，是基因活性调控的一种方式。 如非洲爪蟾体细胞中rDNA的基因扩增是因发育需要而出 现的基因扩增现象。
发育或系统发生中的倍性增加在植物中普遍存在
• 真核生物细胞内存在两种甲基化酶活性： 日常型甲基转移酶
从头合成型甲基转移酶
2、DNA甲基化抑制基因转录的机理
DNA甲基化导致某些区域DNA构象变化，从而影响 了蛋白质与DNA的相互作用，抑制了转录因子与 启动区DNA的结合效率。
五、染色质结构与基因表达调控：
活性染色质
按功能状态的不同可将染色质分为活性染色质和非活性染 色质，所谓活性染色质是指具有转录活性的染色质；非活
（二）顺式作用元件
定义：影响自身基因表达活性的非编码DNA序列。 例： 启动子、增强子、沉默子等 （1）启动子：在DNA分子中，RNA聚合酶能够识别、 结合并导致转录起始的序列。 核心启动子和上游启动子
（二）增强子（ enhancer ）
SV40早期基因调控区的结构
Definition:
指能使与它连锁的基因转录效率 明显增加，并且无方向和位置依赖性 的DNA序列。
Organization of histone genes in the animal genome
（二）断裂基因
基因的编码序列在DNA分子上是不连续的，为
非编码序列所隔开，其中编码的序列称为外显
子，非编码序列称内含子。
外显子(Exon) ：真核细胞基因DNA中的编码序列，这
些序列被转录成RNA并进而翻译为蛋白质。
根据其性质可分为两大类： 一是瞬时调控或称为可逆性调控，它相当于原核细胞 对环境条件变化所做出的反应。瞬时调控包括某种底 物或激素水平升降时，及细胞周期不同阶段中酶活性 和浓度的调节。 二是发育调控或称不可逆调控，是真核基因调控的精 髓部分，它决定了真核细胞生长、分化、发育的全部 进程。 根据基因调控在同一事件中发生的先后次序又可分为： DNA水平调控－－转录水平调控－－转录后水平调 控－－翻译水平调控－－蛋白质加工水平的调控
性染色质是指没有转录活性的染色质。
活性染色质由于核小体构型发生构象的改变，往往具有疏
松的染色质结构从而便于转录调控因子与顺式调控元件结
合和RNA聚合酶在转录模板上滑动。
真核细胞中基因转录的模板是染色质而不是
裸露的DNA，因此染色质呈疏松或紧密结 构，即是否处于活化状态是决定RNA聚合 酶能否有效行使转录功能的关键。
2.增强子的种类
组织和细胞专一性增强子
只在特定组织和细胞中，特定的转录因子与之 结合，才能发挥功能。
诱导性增强子 由于调控因子本身活性是诱导性的，造成对增强 子的结合和增强子活性有可诱导性
3.增强子的作用机理
三种假说
a.拓扑结构的改变。激活因子与增强子结合，促进 DNA的拓扑结构或形状发生改变，使启动子向通用转 录因子敞开。
第八章 基因的表达与调控(下)
—真核基因表达调控的一般规律
Contents
• 真核生物的基因组 • 真核生物基因表达调控的特点和种类 • 真核生物DNA水平上的基因表达调控
• 真核生物转录水平上的基因表达调控
• 真核基因转录后水平上的调控
第一节 真核生物的基因组
一、真核基因组结构特点 • 真核基因组结构庞大 3×109bp、染色质、核膜
活性染色质的主要特点
在结构上： 活性染色质上具有DNaseI超敏感位点 活性染色质上具有基因座控制区（LCR） 活性染色质上具有核基质结合区（MAR序列）
活性染色质上具有DNaseI超敏感位点。每个活 跃表达的基因都有一个或几个超敏感位点，大 部分位于基因5´端启动子区域。
LCR最初是在研究地中海贫血病的过程中被发现的，
活化基因常有超敏位点，位于调节蛋 白结合位点附近。
2. DNA拓扑结构变化
天然双链DNA均以负性超螺旋构象存在； 基因活化后
转录方向
负超螺旋
RNA-pol
正超螺旋
3. DNA碱基修饰变化
真核DNA约有5%的胞嘧啶被甲基化，
甲基化范围与基因表达程度呈反比。
4. 组蛋白变化
① 富含Lys组蛋白水平降低
三、基因重排：
• 将一个基因从远离启动子的地方移到距它很近的位
点从而启动转录，这种方式被称为基因重排。
• 通过基因重排调节基因活性的典型例子是免疫球蛋
白结构基因的表达。
四、DNA的甲基化与基因调控： 1、DNA的甲基化
在真核生物中，5-甲基胞嘧啶主要出现在CpG序列、 CpXpG、CCA/TGG和GATC中 CpG二核苷酸通常成串出现在DNA上，CpG岛
地中海贫血是一种由α或β珠蛋白缺陷导致的血液病。
许多地中海贫血是由珠蛋白基因编码区突变造成的，
但是也有一些地中海贫血是由于β－珠蛋白基因簇上游
因此，LCR具有增强转录的功能。
12 Kb的区域发生大范围缺失，导致了整个基因簇沉默。
活性染色质上具有核基质结合区（ matrix
attachment region ，MAR）。MAR一般位于DNA
② H2A, H2B二聚体不稳定性增加
③ 组蛋白修饰 ④ H3组蛋白巯基暴露
（三）正性调节占主导 （四）转录与翻译分隔进行 （五）转录后修饰、加工
第四节 真核生物转录水平上的基因表达调控 一、真核基因转录 （一）真核基因结构
“基因”的分子生物学定义：产生一条多肽链或 功能RNA所必需的全部核苷酸序列。
真核生物 基因表达多层次性
DNA
①染色体、染色质、 水平上的调控 ②转录调控
hnRNA
③转录后加工调控 ④转运调控
核
细胞质
mRNA
⑤翻译调控 ⑥mRNA降解的调控
蛋白质前体
⑦翻译后加工 的调控
mRNA降解物
活性蛋白质
二、真核细胞与原核细胞在基因转录、翻译及
DNA的空间结构方面存在以下几个方面的差异
• 单顺反子
• 基因不连续性 断裂基因（interrupted gene）、
内含子(intron)、 外显子(exon)
• 非编码区较多 多于编码序列(9:1)
• 含有大量重复序列
原核生物基因组结构特点
● 基因组很小，大多只有一条染色体
● 结构简炼 ● 存在转录单元多顺反子 ● 有重叠基因
真核生物基因表达调控的种类：
基因组拷贝数增加，即多倍性，在植物中是非常普遍的现象。 基因组拷贝数增加使可供遗传重组的物质增多，这可能构成 了加速基因进化、基因组重组和最终物种形成的一种方式。
DNA含量的发育控制 利用流式细胞仪对从拟南芥不同发育阶 段的组织中分离到的间期细胞核进行分析，发现多倍体的DNA 含量与组织的成熟程度成正比。对于一给定的物种，C是单倍 体基因组中的DNA质量。
b.滑动。激活因子与增强子结合，沿DNA滑动直至启 动子，与启动子直接相互作用激活转录。
c.环化。激活因子与增强子结合，使增强子与启动子 之间的DNA环化，促进结合蛋白间的互作并激活转录。
增强子功能的要点，实质上是结合于增强子 的激活因子与结合于启动子的普遍性转录因 子之间的蛋白质-蛋白质相互作用。
① 在真核细胞中，一条成熟的mRNA链只能翻译 出一条多肽链，很少存在原核生物中常见的多 基因操纵子形式。
② 真核细胞DNA与组蛋白和大量非组蛋白相结
合，只有一小部分DNA是裸露的。
③ 高等真核细胞DNA中很大部分是不转录的，大部
分真核细胞的基因中间还存在不被翻译的内含子。
④ 真核生物能够有序地根据生长发育阶段的需要进
增强子作用机理：
（三）沉默子（ silencer ）
Definition:
基因的负调控元件，当其结合特异 蛋白因子时，对基因转录起阻遏作用。
沉默子是抑制基因转录的顺式元件。能引起 染色质弯曲缠绕，产生类似于异染色质的结 构，致使转录因子无法与邻近基因的启动子 相结合，从而使基因处于关闭沉默状态。 有时同一DNA顺式元件既能表现出增强子的 活性，又能表现出沉默子的活性，这完全取 决于与之结合的蛋白质的特性。
行DNA片段重排，还能在需要时增加细胞内某些基因
的拷贝数。
⑤ 在真核生物中，基因转录的调节区相对较大，它
们可能远离启动子达几百个甚至上千个碱基对，这些
调节区一般通过改变整个所控制基因5’上游区DNA 构型来影响它与RNA聚合酶的结合能力。 在原核生物中，转录的调节区都很小，大都位于启 动子上游不远处，调控蛋白结合到调节位点上可直接
内含子(Intron) ：真核细胞基因DNA中的间插序列， 这些序列被转录成RNA，但随即被剪除而不翻译。
1、外显子与内含子的连接区 指外显子和内含子的交界或称边界序列，它有两个 重要特征： • 内含子的两端序列之间没有广泛的同源性
• 连接区序列很短，高度保守，是RNA剪接的信号序列
5'GT——AG 3'
1.增强子的特点
增强效应十分明显 增强子与启动子的相对位置不固定,可以位于基因的5’ 端上游、内部或3’端下游序列中，可以远离基因起作 用，能在两个方向上起作用 大多为重复序列，其内部常含有一个核心序列：（G） TGGA/TA/TA/T（G） 没有基因专一性，可以在不同的基因组合上表现增强 效应； 一般具有组织和细胞特异性
1、简单多基因家族 简单多基因家族中的基因一般以串联方式前后相连。
The eukaryotic ribosomal DNA repeating unit
2、复杂多基因家族 复杂多基因家族一般由几个相关基因家族构成，基 因家族之间由间隔序列隔开，并作为独立的转录单 位。现已发现存在不同形式的复杂多基因家族。
2、外显子与内含子的可变调控 • 组成型剪接：一个基因的转录产物通过剪接只 能产生一种成熟的mRNA。
• 选择性剪接：同一基因的转录产物由于不同的
剪接方式形成不同mRNA。
PS DNA
外显子 S
PL
ห้องสมุดไป่ตู้
外显子 L
外显子 2
外显子 3
50b
2800bp
161bp
4500bp
205bp 327bp
初始转录本： 在唾腺中转录 成熟 mRNA： 1663nt 初始转录本： 在肝中转录 成熟 mRNA： 1773nt 图 18-57 小鼠淀粉酶(amy) 基因利用不同启动子产生两个不同的 mRNA
促进或抑制RNA聚合酶与它的结合。
⑥ 真核生物的RNA在细胞核中合成，只有经转运穿过核
膜，到达细胞质后，才能被翻译成蛋白质，原核生物
中不存在这样严格的空间间隔。
⑦ 许多真核生物的基因只有经过复杂的成熟和剪接过 程，才能顺利地翻译成蛋白质。
三、基本概念 （一）基因家族（gene family)
真核生物的基因组中有很多来源相同、结构相似、 功能相关的基因，将这些基因称为基因家族。 如：编码组蛋白、免疫球蛋白和血红蛋白的基因都 属于基因家族 同一家族中的成员有时紧密地排列在一起，成为 一个基因簇(gene cluster) 。
接上MAR，可增加基因表达水平倍以10上，说明
MAR在基因表达调控中有作用。是一种新的基因 调控元件。
MAR功能：限定DNA的环，使环状结构成为 相对独立的结构功能单位
二、真核基因表达调控特点
（一）RNA聚合酶 （二）活性染色体结构变化 1. 对核酸酶敏感
(三)假基因 是基因组中因突变而失活的基因，无蛋白质产 物。一般是启动子出现问题。
第三节 真核生物DNA水平上的基因表达调控
● 基因丢失
● 基因扩增
● 基因重排
抗体分子的形成 Ti质粒
转座子
● DNA甲基化状态与调控 ● 染色体结构与调控
一、基因丢失：
在细胞分化过程中，可以通过丢失掉某些基因而去除这些 基因的活性。某些原生动物、线虫、昆虫和甲壳类动物在 个体发育中，许多体细胞常常丢失掉整条或部分的染色体， 只有将来分化产生生殖细胞的那些细胞一直保留着整套的 染色体。
r2b基因中的增强子元件是无方向和位置效应的 a.构建突变质粒：将X2-X3区域（包含增强子）切除后 通过四种方式重新插到基因中。
质粒A和B： X2-X3片段被正向或反向插到原位置。 质粒C和D： X2-X3片段被正向或反向插到另一个XbaI酶切位点， 位于基因上游几百碱基处。
b.结果表明，增强子无方向和位置效应。
（四）限定子（delimiter）或绝缘子（insulator）
Definition: :
目前，在高等真核生物（包括动物、植物）中尚未发现类
似的基因丢失现象。
二、基因扩增：
基因扩增是指某些基因的拷贝数专一性增大的现象，它使
得细胞在短期内产生大量的基因产物以满足生长发育的需 要，是基因活性调控的一种方式。 如非洲爪蟾体细胞中rDNA的基因扩增是因发育需要而出 现的基因扩增现象。
发育或系统发生中的倍性增加在植物中普遍存在
• 真核生物细胞内存在两种甲基化酶活性： 日常型甲基转移酶
从头合成型甲基转移酶
2、DNA甲基化抑制基因转录的机理
DNA甲基化导致某些区域DNA构象变化，从而影响 了蛋白质与DNA的相互作用，抑制了转录因子与 启动区DNA的结合效率。
五、染色质结构与基因表达调控：
活性染色质
按功能状态的不同可将染色质分为活性染色质和非活性染 色质，所谓活性染色质是指具有转录活性的染色质；非活
（二）顺式作用元件
定义：影响自身基因表达活性的非编码DNA序列。 例： 启动子、增强子、沉默子等 （1）启动子：在DNA分子中，RNA聚合酶能够识别、 结合并导致转录起始的序列。 核心启动子和上游启动子
（二）增强子（ enhancer ）
SV40早期基因调控区的结构
Definition:
指能使与它连锁的基因转录效率 明显增加，并且无方向和位置依赖性 的DNA序列。
Organization of histone genes in the animal genome
（二）断裂基因
基因的编码序列在DNA分子上是不连续的，为
非编码序列所隔开，其中编码的序列称为外显
子，非编码序列称内含子。
外显子(Exon) ：真核细胞基因DNA中的编码序列，这
些序列被转录成RNA并进而翻译为蛋白质。
根据其性质可分为两大类： 一是瞬时调控或称为可逆性调控，它相当于原核细胞 对环境条件变化所做出的反应。瞬时调控包括某种底 物或激素水平升降时，及细胞周期不同阶段中酶活性 和浓度的调节。 二是发育调控或称不可逆调控，是真核基因调控的精 髓部分，它决定了真核细胞生长、分化、发育的全部 进程。 根据基因调控在同一事件中发生的先后次序又可分为： DNA水平调控－－转录水平调控－－转录后水平调 控－－翻译水平调控－－蛋白质加工水平的调控
性染色质是指没有转录活性的染色质。
活性染色质由于核小体构型发生构象的改变，往往具有疏
松的染色质结构从而便于转录调控因子与顺式调控元件结
合和RNA聚合酶在转录模板上滑动。
真核细胞中基因转录的模板是染色质而不是
裸露的DNA，因此染色质呈疏松或紧密结 构，即是否处于活化状态是决定RNA聚合 酶能否有效行使转录功能的关键。
2.增强子的种类
组织和细胞专一性增强子
只在特定组织和细胞中，特定的转录因子与之 结合，才能发挥功能。
诱导性增强子 由于调控因子本身活性是诱导性的，造成对增强 子的结合和增强子活性有可诱导性
3.增强子的作用机理
三种假说
a.拓扑结构的改变。激活因子与增强子结合，促进 DNA的拓扑结构或形状发生改变，使启动子向通用转 录因子敞开。
第八章 基因的表达与调控(下)
—真核基因表达调控的一般规律
Contents
• 真核生物的基因组 • 真核生物基因表达调控的特点和种类 • 真核生物DNA水平上的基因表达调控
• 真核生物转录水平上的基因表达调控
• 真核基因转录后水平上的调控
第一节 真核生物的基因组
一、真核基因组结构特点 • 真核基因组结构庞大 3×109bp、染色质、核膜
活性染色质的主要特点
在结构上： 活性染色质上具有DNaseI超敏感位点 活性染色质上具有基因座控制区（LCR） 活性染色质上具有核基质结合区（MAR序列）
活性染色质上具有DNaseI超敏感位点。每个活 跃表达的基因都有一个或几个超敏感位点，大 部分位于基因5´端启动子区域。
LCR最初是在研究地中海贫血病的过程中被发现的，
活化基因常有超敏位点，位于调节蛋 白结合位点附近。
2. DNA拓扑结构变化
天然双链DNA均以负性超螺旋构象存在； 基因活化后
转录方向
负超螺旋
RNA-pol
正超螺旋
3. DNA碱基修饰变化
真核DNA约有5%的胞嘧啶被甲基化，
甲基化范围与基因表达程度呈反比。
4. 组蛋白变化
① 富含Lys组蛋白水平降低
三、基因重排：
• 将一个基因从远离启动子的地方移到距它很近的位
点从而启动转录，这种方式被称为基因重排。
• 通过基因重排调节基因活性的典型例子是免疫球蛋
白结构基因的表达。
四、DNA的甲基化与基因调控： 1、DNA的甲基化
在真核生物中，5-甲基胞嘧啶主要出现在CpG序列、 CpXpG、CCA/TGG和GATC中 CpG二核苷酸通常成串出现在DNA上，CpG岛
地中海贫血是一种由α或β珠蛋白缺陷导致的血液病。
许多地中海贫血是由珠蛋白基因编码区突变造成的，
但是也有一些地中海贫血是由于β－珠蛋白基因簇上游
因此，LCR具有增强转录的功能。
12 Kb的区域发生大范围缺失，导致了整个基因簇沉默。
活性染色质上具有核基质结合区（ matrix
attachment region ，MAR）。MAR一般位于DNA
② H2A, H2B二聚体不稳定性增加
③ 组蛋白修饰 ④ H3组蛋白巯基暴露
（三）正性调节占主导 （四）转录与翻译分隔进行 （五）转录后修饰、加工
第四节 真核生物转录水平上的基因表达调控 一、真核基因转录 （一）真核基因结构
“基因”的分子生物学定义：产生一条多肽链或 功能RNA所必需的全部核苷酸序列。
真核生物 基因表达多层次性
DNA
①染色体、染色质、 水平上的调控 ②转录调控
hnRNA
③转录后加工调控 ④转运调控
核
细胞质
mRNA
⑤翻译调控 ⑥mRNA降解的调控
蛋白质前体
⑦翻译后加工 的调控
mRNA降解物
活性蛋白质
二、真核细胞与原核细胞在基因转录、翻译及
DNA的空间结构方面存在以下几个方面的差异
• 单顺反子
• 基因不连续性 断裂基因（interrupted gene）、
内含子(intron)、 外显子(exon)
• 非编码区较多 多于编码序列(9:1)
• 含有大量重复序列
原核生物基因组结构特点
● 基因组很小，大多只有一条染色体
● 结构简炼 ● 存在转录单元多顺反子 ● 有重叠基因
真核生物基因表达调控的种类：
基因组拷贝数增加，即多倍性，在植物中是非常普遍的现象。 基因组拷贝数增加使可供遗传重组的物质增多，这可能构成 了加速基因进化、基因组重组和最终物种形成的一种方式。
DNA含量的发育控制 利用流式细胞仪对从拟南芥不同发育阶 段的组织中分离到的间期细胞核进行分析，发现多倍体的DNA 含量与组织的成熟程度成正比。对于一给定的物种，C是单倍 体基因组中的DNA质量。
b.滑动。激活因子与增强子结合，沿DNA滑动直至启 动子，与启动子直接相互作用激活转录。
c.环化。激活因子与增强子结合，使增强子与启动子 之间的DNA环化，促进结合蛋白间的互作并激活转录。
增强子功能的要点，实质上是结合于增强子 的激活因子与结合于启动子的普遍性转录因 子之间的蛋白质-蛋白质相互作用。
① 在真核细胞中，一条成熟的mRNA链只能翻译 出一条多肽链，很少存在原核生物中常见的多 基因操纵子形式。
② 真核细胞DNA与组蛋白和大量非组蛋白相结
合，只有一小部分DNA是裸露的。
③ 高等真核细胞DNA中很大部分是不转录的，大部
分真核细胞的基因中间还存在不被翻译的内含子。
④ 真核生物能够有序地根据生长发育阶段的需要进
增强子作用机理：
（三）沉默子（ silencer ）
Definition:
基因的负调控元件，当其结合特异 蛋白因子时，对基因转录起阻遏作用。
沉默子是抑制基因转录的顺式元件。能引起 染色质弯曲缠绕，产生类似于异染色质的结 构，致使转录因子无法与邻近基因的启动子 相结合，从而使基因处于关闭沉默状态。 有时同一DNA顺式元件既能表现出增强子的 活性，又能表现出沉默子的活性，这完全取 决于与之结合的蛋白质的特性。
行DNA片段重排，还能在需要时增加细胞内某些基因
的拷贝数。
⑤ 在真核生物中，基因转录的调节区相对较大，它
们可能远离启动子达几百个甚至上千个碱基对，这些
调节区一般通过改变整个所控制基因5’上游区DNA 构型来影响它与RNA聚合酶的结合能力。 在原核生物中，转录的调节区都很小，大都位于启 动子上游不远处，调控蛋白结合到调节位点上可直接
内含子(Intron) ：真核细胞基因DNA中的间插序列， 这些序列被转录成RNA，但随即被剪除而不翻译。
1、外显子与内含子的连接区 指外显子和内含子的交界或称边界序列，它有两个 重要特征： • 内含子的两端序列之间没有广泛的同源性
• 连接区序列很短，高度保守，是RNA剪接的信号序列
5'GT——AG 3'
1.增强子的特点
增强效应十分明显 增强子与启动子的相对位置不固定,可以位于基因的5’ 端上游、内部或3’端下游序列中，可以远离基因起作 用，能在两个方向上起作用 大多为重复序列，其内部常含有一个核心序列：（G） TGGA/TA/TA/T（G） 没有基因专一性，可以在不同的基因组合上表现增强 效应； 一般具有组织和细胞特异性
1、简单多基因家族 简单多基因家族中的基因一般以串联方式前后相连。
The eukaryotic ribosomal DNA repeating unit
2、复杂多基因家族 复杂多基因家族一般由几个相关基因家族构成，基 因家族之间由间隔序列隔开，并作为独立的转录单 位。现已发现存在不同形式的复杂多基因家族。
2、外显子与内含子的可变调控 • 组成型剪接：一个基因的转录产物通过剪接只 能产生一种成熟的mRNA。
• 选择性剪接：同一基因的转录产物由于不同的
剪接方式形成不同mRNA。
PS DNA
外显子 S
PL
ห้องสมุดไป่ตู้
外显子 L
外显子 2
外显子 3
50b
2800bp
161bp
4500bp
205bp 327bp
初始转录本： 在唾腺中转录 成熟 mRNA： 1663nt 初始转录本： 在肝中转录 成熟 mRNA： 1773nt 图 18-57 小鼠淀粉酶(amy) 基因利用不同启动子产生两个不同的 mRNA
促进或抑制RNA聚合酶与它的结合。
⑥ 真核生物的RNA在细胞核中合成，只有经转运穿过核
膜，到达细胞质后，才能被翻译成蛋白质，原核生物
中不存在这样严格的空间间隔。
⑦ 许多真核生物的基因只有经过复杂的成熟和剪接过 程，才能顺利地翻译成蛋白质。
三、基本概念 （一）基因家族（gene family)
真核生物的基因组中有很多来源相同、结构相似、 功能相关的基因，将这些基因称为基因家族。 如：编码组蛋白、免疫球蛋白和血红蛋白的基因都 属于基因家族 同一家族中的成员有时紧密地排列在一起，成为 一个基因簇(gene cluster) 。