生物化学 糖异生
生物化学第九章 糖代谢35.9.3 第三节 糖异生
5-磷酸木酮糖的形成
第一次碳单位的转移和重排反应
转酮酶催化的反应机理
转醛酶催化的反应机理
第二次碳单位的转移和重排反应
第三次碳单位的转移和重排反应
磷酸戊糖途径小结
一个葡萄糖分子不能完成上述反应，至少有3个葡 萄糖分子；
只有6个葡萄糖分子同时进入磷酸戊糖途径，最后 才相当于有一个葡萄糖分子完全被氧化成CO2和 H2O；
磷酸戊糖途径的三个阶段
第一阶段：氧化阶段，产生 NADPH
6-磷酸葡萄糖 + 2NADP+ + H2O 5-磷酸核酮糖 + 2NADPH + 2H+ + CO2
第二阶段：非氧化阶段，转换途径
3 分子 5-磷酸核酮糖
2 分子 6-磷酸果糖 + 1 分子 3-磷酸甘油醛
第三阶段：
6-磷酸果糖
6-磷酸葡萄糖
葡萄糖在胞内分解的两条途径
产生 :
NADPH：生物合成中重要的还原剂（合成ATP） 5-磷酸核糖：合成生物分子(DNA、RNA、ATP、 NAD+、FAD、CoA)
特点： 1. 环式代谢途径 ---- 起始物和终止物 ---- 6 - 磷酸葡萄糖；
2. 三碳糖、四碳糖、五碳糖、六碳糖、七碳糖之间能够发生相互转化。
乳糖不耐症
半乳糖血症
半乳糖-1-磷酸 尿苷酰转移酶
1-磷酸葡萄糖
1分子半乳糖
2分子丙酮酸
2分子ATP + 2分子NADH
6-磷酸葡萄糖 糖酵解
糖异生（Gluconeogenesis）
泛指细胞内由乳酸或其他非糖物质净合成葡萄糖的过程。
它主要发生在动物的肝脏（80％）和肾脏（20％），是动物 细胞自身合成葡萄糖的唯一手段。
生物化学名词解释
1、糖异生这种从非糖化合物（乳酸、甘油、生糖氨基酸等）转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖异生。
机体内进行糖异生补充血糖的主要器官是肝，肾在正常情况下糖异生能力只有肝的1/10，长期饥饿时肾糖异生能力则可大为增强。
2、乳酸循环肌收缩（尤其是氧供应不足时）通过糖酵解生成乳酸。
肌内糖异生活性低，所以乳酸通过细胞膜弥散进入血液后，再入肝，在肝内异生为葡萄糖。
葡萄糖释入血液后又可被肌摄取，这就构成了一个循环，此循环称为乳酸循环，也叫做Cori循环。
乳酸循环的形成是由于肝和肌组织中酶的特点所致。
肝内糖异生活跃，又有葡萄糖-6-磷酸酶可水解6-磷酸葡萄糖，释出葡萄糖。
肌除糖异生活性低外，又没有葡萄糖-6-磷酸酶，因此肌肉内生成的乳酸既不能异生成糖，更不能释放出葡萄糖。
乳酸循环的生理意义就在于避免损失乳酸以及防止因乳酸堆积引起的酸中毒。
乳酸循环是耗能的过程，2分子乳酸异生成葡萄糖需消耗6分子ATP。
3、必需脂肪酸凡是体内不能合成，必须由饲粮供给，或能通过体内特定先体物形成，对机体正常机能和健康具有重要保护作用的脂肪酸称为必需脂肪酸（essential fatty acids，缩写EFA）。
粗略概念：一类维持生命活动所必需的体内不能合成或合成速度不能满足需要而必需从外界摄取的脂肪酸。
必需脂肪酸主要包括两种，一种是ω-3系列的α-亚麻酸（18：3），一种是ω-6系列的亚油酸（18：2）。
详细概念：通常将具有两个或两个以上双键的脂肪酸称为高度不饱和或多不饱和脂肪酸（polyunsaturated fatty acid，缩写PUFA）。
4、脂肪动员脂肪细胞内贮存的脂肪（甘油三酯）在甘油三酯脂肪酶、甘油二酯脂肪酶和甘油一酯脂肪酶依次作用下，逐步水解生成游离脂肪酸和甘油，而被释放入血液中，以供其他组织利用，此过程称为脂肪动员。
甘油三酯的分解代谢反应式:5、必需氨基酸（essential amino acid）：人体（或其它脊椎动物）必不可少，而机体内又不能自身合成的，必须由食物供应的氨基酸，称为营养必需氨基酸。
生物化学糖的生物合成1
（一）直链淀粉的生物合成-方式2
2.D-酶
D-酶是糖苷转移酶，作用于α-1，4糖苷键，用来合成引物。
D酶
+
麦芽三糖 给体
麦芽三糖 受体
++
麦芽五糖
葡萄糖
（一）直链淀粉的生物合成-方式3
3、淀粉合成酶 是淀粉合成的主要途径。
ADPG+引物 淀粉合成酶 淀粉+ADP
(二)支链淀粉的合成
1、淀粉合成酶: 只能催化形成α-1.4糖苷键， 合成直链淀粉。 2、Q酶（分支酶）:既能催化α-1.4糖苷键的 断裂，又能催化α-1、6糖苷键的形成
注：支链淀粉降解时用的是脱支酶(R酶)
在Q酶作用下的支链淀粉的合成
2021
➢ 2. 两方面不同：
(1)糖异生必须克服糖酵解的三步不可逆反应。 (2)细胞定位：糖酵解在细胞液中进行，糖异生
则分别在线粒体和细胞液中进行。
糖酵解和糖异生的比较
三、糖异生作用的主要途径和关键反应
关键反应－迂回措施1
丙酮酸
CO2
ATP+H2O
ADP+Pi
丙酮酸羧化酶 (线粒体中) PEP羧激酶 (细胞质中)
F-1,6BP 活化 ATP 抑制
PEP
丙酮酸激酶
丙酮酸
PEP羧激酶 ADP 抑制
草酰乙酸
丙酮酸羧化酶
乙酰CoA 活化 ADP 抑制
7.2 蔗糖和多糖的生物合成
一、糖核苷酸的作用及形成 1.定义： 单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物称为糖核苷酸。 2.作用：糖核苷酸是葡萄糖的活化形式与供体。 3.种类：目前发现的糖核苷酸主要有 UDPG,ADPG,TDPG,GDPG,CDPG等。在糖类代谢中，以 UDPG,ADPG为最重要。 4.形成：
《生物化学》第九章
- 19 -
第二节 糖的分解代谢
三、三羧酸循环
（一）三羧酸循环的化学历程
三羧酸循环的过程包括 8 步反应。丙酮酸氧化 脱羧生成的乙酰 CoA 首先与草酰乙酸缩合成含三 个羧基的柠檬酸，紧接着，柠檬酸在一系列酶的作 用下，经过 4 次脱氢和 2 次脱羧反应，又重新生成 草酰乙酸。
- 20 -
第二节 糖的分解代谢
烯醇式丙酮酸 自发丙酮酸
- 10 -
第二节 糖的分解代谢
一、糖酵解
（二）糖酵解途径的调控点
糖酵解代谢途径中存在三个调控点，即三个 不可逆的单向反应，对应的三个关键酶为己糖激 酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。关键酶的活性 受到代谢物（包括ATP、ADP）和激素（如胰岛 素、胰高血糖素）等的周密调控，对机体代谢的 正常运行有重要作用。
-酮戊二酸＋CO
2＋NADH＋H＋
（4）α- 酮戊二酸氧化脱羧 -酮戊二酸＋NAD＋＋CoASH -酮戊二酸脱氢酶系琥珀酰CoA＋NADH＋H＋＋CO2
- 22 -
第二节 糖的分解代谢
三、三羧酸循环
（5）琥珀酰 CoA 生成琥珀酸 琥珀酰CoA＋GDP＋Pi 琥 珀 酰CoA合成酶琥珀酸＋GTP＋CoASH
3-磷酸甘油 醛脱氢
1,3-二磷酸甘 油酸生成3磷酸甘油酸
3-磷酸甘油 酸生成2-磷 酸甘油酸
2-磷酸甘油 酸生成烯醇 式丙酮酸
丙酮酸 的生成
磷酸甘油酸变位酶
3-磷酸甘油酸 Mg 2＋ 2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸＋ADP
丙酮酸激酶 Mg2＋或K＋
烯醇式丙酮酸＋ATP
3-磷酸甘油醛＋NAD＋＋Pi 3-磷酸甘油醛脱氢酶1,3-二磷酸甘油酸＋NADH＋H＋
为某些物质的合成提供原料
生物化学名词解释
1、糖异生这种从非糖化合物（乳酸、甘油、生糖氨基酸等）转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖异生。
机体内进行糖异生补充血糖的主要器官是肝，肾在正常情况下糖异生能力只有肝的1/10，长期饥饿时肾糖异生能力则可大为增强。
2、乳酸循环肌收缩（尤其是氧供应不足时）通过糖酵解生成乳酸。
肌内糖异生活性低，所以乳酸通过细胞膜弥散进入血液后，再入肝，在肝内异生为葡萄糖。
葡萄糖释入血液后又可被肌摄取，这就构成了一个循环，此循环称为乳酸循环，也叫做Cori循环。
乳酸循环的形成是由于肝和肌组织中酶的特点所致。
肝内糖异生活跃，又有葡萄糖-6-磷酸酶可水解6-磷酸葡萄糖，释出葡萄糖。
肌除糖异生活性低外，又没有葡萄糖-6-磷酸酶，因此肌肉内生成的乳酸既不能异生成糖，更不能释放出葡萄糖。
乳酸循环的生理意义就在于避免损失乳酸以及防止因乳酸堆积引起的酸中毒。
乳酸循环是耗能的过程，2分子乳酸异生成葡萄糖需消耗6分子ATP。
3、必需脂肪酸凡是体内不能合成，必须由饲粮供给，或能通过体内特定先体物形成，对机体正常机能和健康具有重要保护作用的脂肪酸称为必需脂肪酸（essential fatty acids，缩写EFA）。
粗略概念：一类维持生命活动所必需的体内不能合成或合成速度不能满足需要而必需从外界摄取的脂肪酸。
必需脂肪酸主要包括两种，一种是ω-3系列的α-亚麻酸（18：3），一种是ω-6系列的亚油酸（18：2）。
详细概念：通常将具有两个或两个以上双键的脂肪酸称为高度不饱和或多不饱和脂肪酸（polyunsaturated fatty acid，缩写PUFA）。
4、脂肪动员脂肪细胞内贮存的脂肪（甘油三酯）在甘油三酯脂肪酶、甘油二酯脂肪酶和甘油一酯脂肪酶依次作用下，逐步水解生成游离脂肪酸和甘油，而被释放入血液中，以供其他组织利用，此过程称为脂肪动员。
甘油三酯的分解代谢反应式:5、必需氨基酸（essential amino acid）：人体（或其它脊椎动物）必不可少，而机体内又不能自身合成的，必须由食物供应的氨基酸，称为营养必需氨基酸。
生物化学习题及答案-糖代谢
生物化学习题及答案-糖代谢糖代谢（一）名词解释：1．糖异生 (glycogenolysis)2．Q酶 (Q-enzyme)3．乳酸循环 (lactate cycle)4．发酵 (fermentation)5．变构调节 (allosteric regulation)6．糖酵解途径 (glycolytic pathway)7．糖的有氧氧化 (aerobic oxidation)8．肝糖原分解 (glycogenolysis)9．磷酸戊糖途径 (pentose phosphate pathway)10．D-酶（D-enzyme）11．糖核苷酸（sugar-nucleotide）（二）英文缩写符号：1．UDPG（uridine diphosphate-glucose）2．ADPG（adenosine diphosphate-glucose）3．F-D-P（fructose-1,6-bisphosphate）4．F-1-P（fructose-1-phosphate）5．G-1-P（glucose-1-phosphate）6．PEP（phosphoenolpyruvate）（三）填空题1．α淀粉酶和β–淀粉酶只能水解淀粉的_________键，所以不能够使支链淀粉完全水解。
2．1分子葡萄糖转化为2分子乳酸净生成______________分子ATP3．糖酵解过程中有3个不可逆的酶促反应，这些酶是__________、 ____________ 和_____________。
4．糖酵解抑制剂碘乙酸主要作用于___________酶。
22．催化丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸的酶是__________，它需要______________和__________作为辅因子。
23．合成糖原的前体分子是_________，糖原分解的产物是______________。
24．植物中淀粉彻底水解为葡萄糖需要多种酶协同作用，它们是__________，___________，_____________，____________。
生物化学-糖酵解、糖异生和戊糖磷酸途径
18
p531⑦
⑦ 磷酰基从1,3-BPG转移给ADP
- 磷酸甘油酸激酶
(以逆反应命名)
= 1st步底物水平磷酸化
底物分子的高能磷酰基直接转移到 ADP/GDP而生成ATP/GTP，反应仅
涉及可溶性酶和化学中间物
3-PG
• ⑥和⑦为能量偶联过程
(共同中间物为1,3-BPG)
- G3P (醛)氧化为3-PG (酸) - NAD+还原成NADH - ADP磷酸化为ATP
ห้องสมุดไป่ตู้
p290~)
① Glc磷酸化成G6P
- 己糖激酶
- 己糖激酶 I~III广泛分布 于肝肾外所有组织中，
- 1stATP被消耗：不可逆 - 为后续反应激活Glc
KmGlc = 0.1 mmol， 专一性不强且为变构酶： G6P为其变构抑制剂
- keeping some energy from ATP’s breakdown
- ATP抑制而AMP解除抑制 - 柠檬酸和F-2,6-BP分别为
变构抑制剂和激活剂
亲核攻击
1st调拨点 F-1,6-BP只能
进入酵解
精选2021版课件
12
p527④
④ F-1,6-BP裂解成二羟丙酮磷酸和甘油醛-3-P
- 醛缩酶
(DHAP)
(G3P)
= 可逆羟-醛缩合反应
- C3–C4断开
尽管⊿G’o意味着反应 倾向于逆行，但由于
Otto F. Meyerhof 1884-1951
(shared 1922 NP in Phys./Med.)
(糖)酵解 细胞质中通过一系列 酶促反应将葡萄糖最 终降解为丙酮酸并伴 有ATP生成的全过程
生物化学糖类代谢糖异生及糖原合成
2020/5/7
3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮
2磷酸烯醇丙酮酸
丙酮酸 激酶
PEP羧激酶 2草酰乙酸
2丙酮酸
丙酮酸羧化酶
3
糖异生途径关键反应之一
P
+ H2O
葡萄糖-6-磷 酸酶
6-磷酸葡萄糖
2020/5/7
H
+Pi
葡萄糖
4
糖异生途径关键反应之二
H2CO P O H2CO P
H HO
+ H2O
H
OH
OH H 1,6-二磷酸果糖
果糖二磷酸 酶-1
H2CO P
O H2COH
H HO + Pi
H
OH
OH H 6-磷酸果糖
2020/5/7
5
糖异生途径关键反应之三
丙酮酸
2020/5/7
CO2
ATP+H2O
ADP+Pi
丙酮酸羧化酶
PEP羧激酶
P
磷酸烯醇丙酮酸
CO2
（PEP）
草酰乙酸 GTP GDP
6
① 丙酮酸羧化酶 ② 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶
22
（2）6-磷酸葡萄糖转变为1-磷酸葡萄糖
OH
O P O CH2
OH
O
HO CH2 O OH
OH OH
OH 磷酸葡萄糖变位酶 OH OH
OP O
OH
OH HO
6-磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate)
1-磷酸葡萄糖 (glucose-1-phosphate)
6-磷酸葡萄糖
2020/5/7
作用生成自由葡萄糖后转运至肌肉组织加以
利用，这一循环过程就称为乳酸循环（Cori
生物化学名词解释(下)
第五章 糖 代 谢1．糖异生：非糖物质（如丙酮酸乳酸甘油生糖氨基酸等）转变为葡萄糖的过程。
2．Q 酶：Q 酶是参与支链淀粉合成的酶。
功能是在直链淀粉分子上催化合成（α-1，6）糖苷键，形成支链淀粉。
3．乳酸循环乳：酸循环是指肌肉缺氧时产生大量乳酸，大部分经血液运到肝脏，通过糖异生作用肝糖原或葡萄糖补充血糖，血糖可再被肌肉利用，这样形成的循环称乳酸循环。
4．发酵：厌氧有机体把糖酵解生成NADH 中的氢交给丙酮酸脱羧后的产物乙醛，使之生成乙醇的过程称之为酒精发酵。
如果将氢交给病酮酸丙生成乳酸则叫乳酸发酵。
5．变构调节：变构调节是指某些调节物能与酶的调节部位结合使酶分子的构象发生改变，从而改变酶的活性，称酶的变构调节。
6．糖酵解途径：糖酵解途径指糖原或葡萄糖分子分解至生成丙酮酸的阶段，是体内糖代谢最主要途径。
7．糖的有氧氧化：糖的有氧氧化指葡萄糖或糖原在有氧条件下氧化成水和二氧化碳的过程。
是糖氧化的主要方式。
8．肝糖原分解：肝糖原分解指肝糖原分解为葡萄糖的过程。
9．磷酸戊糖途径：磷酸戊糖途径指机体某些组织（如肝、脂肪组织等）以6-磷酸葡萄糖为起始物在6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸进而代谢生成磷酸戊糖为中间代谢物的过程，又称为磷酸已糖旁路。
10．D-酶：一种糖苷转移酶，作用于α-1，4 糖苷键，将一个麦芽多糖的片段转移到葡萄糖、麦芽糖或其它多糖上。
11．糖核苷酸：单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物，是双糖和多糖合成中单糖的活化形式与供体。
第六章 脂类代谢1．必需脂肪酸：为人体生长所必需但有不能自身合成，必须从事物中摄取的脂肪酸。
在脂肪中有三种脂肪酸是人体所必需的，即亚油酸，亚麻酸，花生四烯酸。
2.α-氧化：α-氧化作用是以具有3-18碳原子的游离脂肪酸作为底物，有分子氧间接参与，经脂肪酸过氧化物酶催化作用，由α碳原子开始氧化，氧化产物是D-α-羟脂肪酸或少一个碳原子的脂肪酸。
3. 脂肪酸的β-氧化：脂肪酸的β-氧化作用是脂肪酸在一系列酶的作用下，在α碳原子和β碳原子之间断裂，β碳原子氧化成羧基生成含2个碳原子的乙酰CoA 和比原来少2 个碳原子的脂肪酸。
生物化学 第13章 糖原代谢和糖异生作用
贮存糖原的动用(主要发生在肝脏中)可以为脑和红细胞 提供对葡萄糖部分需要。当进食之后葡萄糖很丰富时，葡萄糖便 会很快地以糖原的形式贮存起来。然而，肝脏贮存糖原的能力仅 能满足脑每日对葡萄糖的一半的需要。在禁食的条件下，机体所
需的大部分葡萄糖则通过葡萄糖的异生作用从非糖前体(例如氨基
糖原合酶催化糖原合成 UDP-葡萄糖的生成具备了将糖基转移用
于糖原合成的条件。在糖原合酶(glycogen
synthase)的催化下，UDP-葡萄糖的糖基被转移到 分子较小的糖原(作为引物)的非还原性末端C-4– OH上，形成α-1,4-糖苷键：
UDP-葡萄糖 ＋ 糖原(n个葡萄糖残基) →
UDP ＋ 糖原(n ＋ 1个葡萄糖基)
酸化酶b和有活性的磷酸化酶a。 1959年，E.Krebs和E.Fischer证实这种转换
涉及到磷酸化的共价修饰机制。
糖原磷酸化酶的共价修饰部位是每个亚基
第14位Ser残基。在Ser14被磷酸化酶激酶(一种转
换酶)催化而磷酸化时，糖原磷酸化酶由低活性的 b形式转变成有活性的a形式。
糖原磷酸化酶的活性变化是由于Ser14残基的
二
糖原合成酶催化糖原合成 UDP-葡萄糖的生成具备了将糖基转移用于糖
原合成的条件。在糖原合酶(glycogen synthase)的
催化下，UDP-葡萄糖的糖基被转移到分子较小的糖原 (作为引物)的非还原性末端C-4–OH上，形成α-1,4糖苷键：
UDP-葡萄糖 ＋ 糖原(n个葡萄糖残基) →
UDP ＋ 糖原(n ＋ 1个葡萄糖基)
一.
糖原磷酸化酶和糖原合酶的别构调节
糖原磷酸化酶可被AMP别构激活，而ATP和葡萄糖-
生物化学第六节 糖异生
第六节 糖异生2015-07-07 71703 0体内糖原的储备有限，正常成人每小时可由肝释出葡萄糖210mg/kg 体重，照此计算，如果没有补充，10多小时肝糖原即被耗尽，血糖来源断绝。
但事实上即使禁食24小时，血糖仍保持正常范围。
这时除了周围组织减少对葡萄糖的利用外，主要还依赖肝将氨基酸、乳酸等转变成葡萄糖，不断补充血糖。
这种饥饿状况下由非糖化合物（乳酸、甘油、生糖氨基酸等）转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖异生( gluconeogenesis)。
糖异生的主要器官是肝。
肾的糖异生能力在正常情况下只有肝的1/10，而在长期饥饿时则可大为增强。
一、糖异生不完全是糖酵解的逆反应 丙酮酸能够逆着糖酵解反应方向生成葡萄糖，乳酸和一些生糖氨基酸就是通过丙酮酸进入糖异生途径的。
葡萄糖经糖酵解生成丙酮酸时，△G o '为-502kJ/mol （-120kcal/mol ）。
从热力学角度看，由丙酮酸进行糖异生不可能全部循糖酵解逆行。
糖酵解与糖异生的多数反应是可逆的，仅糖酵解中3个限速步骤所对应的逆反应需要由糖异生特有的关键酶来催化。
（一）丙酮酸经丙酮酸羧化支路生成磷酸烯醇式丙酮酸糖酵解中，由丙酮酸激酶催化，磷酸烯醇式丙酮酸转变生成丙酮酸。
在糖异生中，其逆过程由两个反应组成：催化第一个反应的是丙酮酸羧化酶（pyruvate carboxylase ），其辅酶为生物素。
CO 2先与生物素结合，需消耗ATP 。
然后活化的CO 2再转移给丙酮酸生成草酰乙酸。
第二个反应由磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化，将草酰乙酸脱羧转变成磷酸烯醇式丙酮酸，消耗一个高能磷酸键。
上述两步反应共消耗2个ATP 。
由于丙酮酸羧化酶仅存在于线粒体内，故胞质中的丙酮酸必须进入线粒体，才能羧化生成草酰乙酸。
而磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶在线粒体和胞质中都存在，因此草酰乙酸可以在线粒体中直接转变为磷酸烯醇式丙酮酸再进入胞质，也可先转运至胞质再转变为磷酸烯醇式丙酮酸。
糖异生
糖的异生作用
1， 高水平的A酶，而变构激活二磷酸果糖酯酶 2， Pi、AMP、ADP变构激活磷酸果糖激酶和丙酮酸 激酶，而变构抑制二磷酸果糖酯酶
3， ATP/ADP比值高时EMP途径关闭、糖异生打开 ； ATP/ADP比值低时， EMP途径打开，糖异生活 性降低
（一）直链淀粉的合成 4、蔗糖转化为淀粉
二. 淀粉的合成
在植物细胞中，淀粉合成的糖基大多来源于蔗 糖。在蔗糖合酶的催化下，蔗糖中的葡萄糖基转 移到ADP（UDP）上，形成ADPG，然后在淀粉 合酶的催化下，ADPG将其葡萄糖基转移到淀粉 的非还原端，使淀粉链延长。
（一）直链淀粉的合成 4、蔗糖转化为淀粉
2, 糖尿病人或切除胰岛的动物体内，从氨基酸转 化为糖的过程十分活跃
二、生物化学过程 1. 丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸
糖的异生作用
CO2 乙酰CoA +Mg2+ + ATP
丙酮酸
丙酮酸羧化酶 +生物素
草酰乙酸
丙酮酸羧化酶定位于线粒体
二、生物化学过程 1. 丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸
糖的异生作用
1、磷酸蔗糖合酶
一. 蔗糖的合成
G-1-P + UTP + H2O → UDPG + 2Pi
（UDPG焦磷酸化酶，焦磷酸酶）
该反应的自由能变化很小，反应是可逆的。但 由于细胞内的焦磷酸酯酶能及时将焦磷酸水解 成2分子磷酸，从而使反应向生成UDPG的方向 进行。
1、磷酸蔗糖合酶
一. 蔗糖的合成
UDPG + F-6-P → 磷酸蔗糖 + UDP
1,4→1,6转葡糖基酶（切割，连接）
（一）直链的合成
三. 糖原的合成
生物化学习题及答案-糖代谢
糖代谢（一）名词解释：1．糖异生(glycogenolysis)2．Q酶(Q-enzyme)3．乳酸循环(lactate cycle)4．发酵(fermentation)5．变构调节(allosteric regulation)6．糖酵解途径(glycolytic pathway)7．糖的有氧氧化(aerobic oxidation)8．肝糖原分解(glycogenolysis)9．磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway) 10．D-酶（D-enzyme）11．糖核苷酸（sugar-nucleotide）（二）英文缩写符号：1．UDPG（uridine diphosphate-glucose）2．ADPG（adenosine diphosphate-glucose）3．F-D-P（fructose-1,6-bisphosphate）4．F-1-P（fructose-1-phosphate）5．G-1-P（glucose-1-phosphate）6．PEP（phosphoenolpyruvate）（三）填空题1．α淀粉酶和β–淀粉酶只能水解淀粉的_________键，所以不能够使支链淀粉完全水解。
2．1分子葡萄糖转化为2分子乳酸净生成______________分子ATP 3．糖酵解过程中有3个不可逆的酶促反应，这些酶是__________、____________ 和_____________。
4．糖酵解抑制剂碘乙酸主要作用于___________酶。
5．调节三羧酸循环最主要的酶是____________、__________ _、______________。
6．2分子乳酸异升为葡萄糖要消耗_________ATP。
7．丙酮酸还原为乳酸，反应中的NADH来自于________的氧化。
8．延胡索酸在________________酶作用下，可生成苹果酸，该酶属于EC分类中的_________酶类。
糖异生的名词解释生物化学
糖异生的名词解释生物化学
糖异生（Gluconeogenesis）是一种生物化学过程，指在细胞内将非糖物质转化为葡萄糖的途径。
糖异生广泛存在于动物、植物和微生物中，是细胞体内维持葡萄糖平衡的重要途径之一。
糖异生过程主要发生在肝脏和肾脏的细胞中，并受到多个调控因子的影响。
它涉及多个酶的参与，包括磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶、果糖-1,6-二磷酸酶、磷酸甘油烯醇磷酸化酶等。
糖异生不仅能够提供细胞增殖所需的能量，还可以通过调节血糖水平来维持机体的能量代谢平衡。
在长时间禁食或低血糖状态下，糖异生途径会被激活，以确保机体正常功能的维持。
生物化学糖异生
血糖的来源与去路
血糖水平的调节
•血糖水平保持恒定是糖、脂肪、氨基酸代谢 协调的结果，也是肝、肌肉、脂肪组织等各 器官组织代谢协调的结果。
•机体的各种代谢以及各器官之间能这样精确 协调，以适应能量、燃料供求的变化。
•主要依靠激素的调节，酶水平的调节是最基 本的调节方式和基础：
胰岛素
• 降低血糖：
甘油 生糖氨基酸
糖异生的概念
• 糖异生：
非糖化合物（如乳酸、甘油、生糖氨 基酸等）在肝脏中酶的作用下转变为葡萄糖 或糖原的过程。
• 糖异生途径：
从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程。
糖异生途径
•乳 酸→葡萄糖：糖异生 •丙酮酸→葡萄糖：糖异生途径 •葡萄糖→丙酮酸：糖酵解途径 •葡萄糖→乳 酸：糖酵解
已糖激酶 ①
②
糖
6-磷酸果糖 激酶-1
③
④
酵
⑤
解
三个不可逆 ⑥
反应
⑦
⑧ ⑨
丙酮酸激酶 ⑩
糖 异 生
⑾
乳酸
第1步 丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸
提问：如何进行？
丙酮酸
草酰乙酸
磷酸烯醇式 丙酮酸
COOH
丙酮酸羧化酶
CO
COOH
磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶
COOH
C＝O
CO P
CH3 CO2 ATP ADP+Pi CH2 GTP GDP CO2 CH3
磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油激酶 3-磷酸甘油脱氢酶
葡萄糖-6-磷酸酶
第3步
果糖双磷酸酶-1
第2步
磷酸烯醇式丙酮酸 羧激酶
丙酮酸羧化酶
第1步
草酰 乙酸
底物循环
• 概念：作用物的互变反应分别由不同的 酶催化其单向反应，这种互变循环就称 为底物循环。
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非糖物质前体（如甘油、丙酮酸、乳酸及 某些氨基酸等）在生物体内转变成葡萄糖的过程, 称为糖异生。 糖异生作用发生于所有的动物、植物和微 生物中。每种情形下的反应基本上是相同的。
（一）部位：在较高等的动物体内，主要发生在 肝脏。肾皮质有少量，脑、心肌、 骨骼肌 极少或无。
葡萄糖—— EMP 2丙酮酸——糖异生
2 丙酮酸 葡萄糖
产生2ATP 消耗6 高能键
Байду номын сангаас
糖异生需4个额外的高能键
（四）糖异生的生理意义 1. 补充糖供应的不足，维持动物血糖浓度的 恒定－－供给脑组织、红细胞、骨髓及神经等 2. 调节酸碱平衡－－加速乳酸、丙酮酸的利 用以防止其堆积，防止酸中毒 3. 节约了氨基酸在体内的分解消耗
丙酮酸
(2)
GDP
P
CO2
磷酸烯醇丙酮 酸（PEP）
丙酮酸羧化支路： 丙酮酸羧化酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧激 酶催化丙酮酸逆向转变成磷酸烯醇式丙酮酸 的反应，称丙酮酸羧化支路。 此过程需消耗2个高能键。
2、果糖二磷酸酯酶 果糖-6-磷酸
EMP
Pi
果糖二磷 糖异生 酸酯酶 （2）
ATP
果糖磷酸 激酶
（二）过程：EMP的逆过程, 绕过三处不可逆步骤 1. 丙酮酸羧化支路(绕过丙酮酸激酶) 2. 果糖-1,6-二磷酸转变成果糖-6-磷酸 (绕过磷 酸果糖激酶) 3. 葡萄糖-6-磷酸水解为葡萄糖(绕过己糖激酶)
糖异生主要途径 和关键反应
糖原（或淀粉）
1-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 己糖激酶 葡萄糖
6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶
二磷酸果糖 磷酸酯酶
果糖激酶
1，6-二磷酸果糖
3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮 2磷酸烯醇丙酮酸 PEP羧激酶 丙酮酸激酶 2丙酮酸
2草酰乙酸
丙酮酸羧化酶
1、丙酮酸羧化支路：糖异生途径关键反应之一
ATP+H2O ADP+Pi
CO2
(1)
丙酮酸羧化酶 草酰乙酸 PEP羧激酶 GTP
果糖-1,6-二磷酸
ADP
糖异生途径关键反应之二
3、葡萄糖-6-磷酸酯酶
Pi 葡萄糖
ATP
己糖激酶
葡萄糖-6- 糖异生 磷酸酯酶 (3)
葡萄糖6-磷酸
ADP
糖异生途径关键反应之三
（三）由丙酮酸生成葡萄糖的能量消耗
总反应： 2丙酮酸 + 4ATP + 2GTP + 2NADH + 6H2O 葡萄糖 + 4ADP + 2GDP + Pi + 2NAD+