第六章植物体内有机物质的运输与分配

1、压力流动学说(pressure flow hypothesis)
德国植物学家明希(Münch)，1930年提出 学说要点：①同化物在SE—CC复合体内随着 液流的流动而移动； ②液流的流动是由于源库 两端的压力势差而引起的。
源端：物质装入
Ψw
压力势
吸水膨胀
加入溶质 韧
水 移去溶质 库端
源端
支持依据: ①筛管接近源库两端存在压力势差。 ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
库细胞
图6-7 蔗糖卸出到库组织的可能途径
2. 卸出机理
两种观点 ①质外体中蔗糖，同 H+ 协同运转，机制与 装载一样，是一个主动过程。 ②共质体中蔗糖，借助筛管与库细胞的糖 浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。
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三、有机物运输动力——筛管运输机理
（Mechanism of Sieve Tube Transport）
库（sink）：代谢库，指消耗或积累同 化物的器官或组织，如根、茎、果实、 种子等。
源
库
向上 向下 双向 横向
三、同化物运输的速率 （ Assimilate Transport Rate）
1、有机物质的运输速度 被运输的有机物在单位时间内所移动的距离，可用 同位素示踪法测得，通常以cm ·h-1表示。 运输速率随着植物的不同、生育期的不同有明显 差 异。 2、有机物质的运输率：这是指有机物质在单位时间 内通过单位韧皮部横截面的数量，即比集运量 （specific mass transfer，SMT）或比集转移率 （SMTR），常用g·cm-2 ·h-1 SMTR = 单位时间内转移的物质量 / 韧皮部横截面积
§4 有机物的分配与调控
一. 代谢源和代谢库及相互关系 二. 有机物分配的规律 三. 光合产物分配与产量的关系
1. 影响同化物分配的三要素 2. 同化物分配与产量的关系 四. 有机物运输与分配的调控 1. 代谢调节 2. 激素调节 3. 环境因素对有机物运输的影响
一. 代谢源和代谢库及相互关系
1. 代谢源(metabolic source)
概念
是指能够制造并输出有机物的组织、器
官或部位。（长成叶片）
2. 代谢库(metabolic sink) 是指消耗或贮藏有机物的组织、器官或部 位。(幼叶、根、茎、花、果实、种子等) 3. 相互关系： 库对源有依赖作用；
库控制源的制造和输出
二. 有机物分配的规律
概念
1. 按源库单位进行分配
植物体内供应同化物的叶片（源）与接
1—13 g cm-2 h-1
第三节 同化物的运输机理
Section3 Transport Mechanism of Assimilate
源 韧皮部（phloem） 库
运
装 （transfer） 卸
（loading）
（unloading）
一、韧皮部装载（Phloem Loading）
1、装载特点： ①逆浓度梯度进行； 叶肉细胞的蔗糖浓度为20mmol/L， Ψs 为-1.3MPa。 筛管-伴胞复合体（SE-CC）的蔗糖 浓度为800mmol/L， Ψs 为-3.0MPa。 ②需能过程； ③具有选择性。 2、装载途径：共质体、交替途径
不足：
①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力 差大得多 ②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
2、P-蛋白收缩学说 (p-protein contractile hypothesis)
①P-蛋白的定义 ②P-蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔，轴索本 身具有收缩能力，犹如一台蠕动泵，可推动 集流运转。 ③P-蛋白纤丝是真空管状物，成束贯穿于筛 孔，管壁上产生大量的微纤毛。这些微纤毛 可驱动空心管内的脉冲式液流，从而推动筛 管内溶液集体流动。
∴ 适于长距离运输
蚜虫吻刺法
韧皮部汁液
棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘 露醇等。 微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸
★ 矿质元素（K+最多）
表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
蔗糖 氨基酸
烟 草／mmol L-1 460.0 83.0
羽扇豆／mmol L-1 490.0 115.0
钾
Assimilate Transport
一、同化物运输的形式 （ Assimilate Transport Form）
蔗糖是植物体内有机物运输的主要形式
用蚜虫吻刺法和同位素示踪法等测知，蔗 糖是筛管的汁液中的主要成份。
主要运输形式: 蔗糖 ？
（1）占90%
（2）蔗糖 优点：
①溶解度很高(0℃时，179g / 100ml水)。 ②是非还原性糖，很稳定。 ③运输速率很高。 ④具有较高能量。
筛管外 [H+]高 PH5.5
筛管内 [H+]低 PH8.5
二. 有机物在库端的卸出 1. 卸出途径
两条途径 ①质外体途径，卸出到贮藏器官或生殖器 官时（不存在胞间连丝）
②共质体途径，通过胞间连丝→接受细胞， 卸到营养库(根和嫩叶)时
细胞壁（质 外体） 质膜
液泡膜 液泡
韧皮细胞 （筛管分子 和伴胞）
94.0
47.0
钠
5.0
4.4
磷
14.0
镁
4.3
5.8
钙
2.1
0.16
铁
0.17
0.13
锌
0.24
0.08
PH
7.9
8.0
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二、同化物运输的方向 （ Assimilate Transport Direction）
源（source）：即代谢源，指产生或 提供同化物的器官或组织，如功能叶、 萌发的种子的子叶或胚乳。
合成部位 胞间运输 有机物
筛管
装载途径 两条
①共质体途径，胞间连丝→伴胞→筛管
★ ②交替途径，叶肉细胞→质外体→伴胞 →筛管分子（共质体—质外体—共质体途径)
源叶中韧皮部装载途径
CO2
最小的叶脉
细胞壁
质膜
胞间连丝
CO2
叶肉细胞
伴胞 筛管分子 韧皮部薄壁细胞 维管束鞘细胞
共质体
3、装载机理
蔗糖在韧皮部装 载示意图 糖—H+ 协同运 输模型
P-蛋白：亦称 韧皮蛋白，是 被子植物筛管 细胞所特有的， 利用ATP释放 的能量进行摆 动或蠕动，推 动筛管内有机 物质的长距离 运输。
成熟筛分子和伴胞(sieve elementcompanion cell,SE-CC)的结构
第二节 同化物运输的形式、方 向和速率
Section2 Form，direction and Rate of