第六章植物体内有机物质的运输与分配
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植物体内有机物的运输与分配
环割、放射性同位素实验说明：
1、植物体内有机物运输的途径是韧皮部； 2、叶子的同化产物既可向上运输到正在生长的顶芽、 幼叶或果实，也可向下运输到根部或地下贮藏器官。
3、有机物在韧皮部中主要行纵向同侧运输； 4、木本植物根部贮藏的糖类或形成的有机氮化物是 由木质部向上运输； 5、根部吸收的水、矿质由木质部上运，叶子吸收的 矿质及老叶中撤退出的矿质离子是经韧皮部运输的。
韧皮部运输的几种糖结构
蔗糖运输的优点：
①溶解度很高(0℃时，179g / 100ml水)。
②是非还原性糖，很稳定。 ③运输速率很高。 ④具有较高能量。 适于长距离运输
（二）有机物运输的速度
第一节、植物体内有机物质的运输
植物体内有机物合成的场所 和贮藏或消耗场所在空间存在着 一定的距离，因此二者间必然存 在着一个运输过程。
有机物质运输是决定产量的重 要因素，要使较高的生物产量转化 为较高的经济产量，有机物质的运
输和分配是关键。
一、有机物运输的途径
（一）短距离运输——胞内与胞间运输 1. 胞内运输： 指细胞内、细胞器间的物质交换。 有分子扩散 原生质环流 细胞器膜内外物质交换， 囊泡的形成与囊泡内含物的释放等
胞 间 运 输
共质体运输
共质体与质外体间交替运输 ——转移细胞
细胞内运输：细胞质——细胞器间的物质运输
细胞的内膜系统：核膜 内质网 高尔基体 溶酶体
分泌小泡 内吞小泡
高尔基体
溶酶体
运输小泡 内质网
质膜
细胞核
质外体与共质体间的运输--交替运输
植物组织内的有机物运输，多数情况下是两条途径交 替进行。 • 例如：当质外体两端的 扩散梯度平衡时，运输 物质将由质外体进入共 质体；在共质体内，由 于胞质环流促进了物质 在细胞间的转移。当运 输两端再度出现渗透梯 度时，溶质透膜进行质 外体运输。
植物生理学第六章
二、有机物质的分配规律
1. 分配方向：从源到库 2. 分配特点：
按“源 — 库单位”进行分配
（具有供应关系源和库及其连接二者的输导系统称为源 — 库单位。） 优先供给生长中心
就近供应同侧运输 成龄叶片之间无同化物供应关系 3. 再分配与再利用：
植物生长发育所需要的同化物来源于某些大分子化合 物分解成的小分子化合物或无机离子。
1、有机物的运输速度： 被运输的物质在单位时间内所移动的距离。
2、有机物质的运输率：
比集运量（SMT）或比集运量转移率 （S有M机T物R）质：在单位时间内通过单位韧皮部横截面的 数量。g · cm -2 · h -1.
第二节 有机物质运输的机理
• 物质在源端的装载 • 物质在库端的卸出 • 从源到库的运输动力
1、代谢源：指能够制造或输出有机物质的组织、器官或部位。 2、代谢库：指接纳有机物质由于生长消耗或贮藏的组织、器 官或部位。
3、源库关系： 作物产量形成的源库关系有三种类型：
源限制型：源小库大，限制产量形成的主要因素是源的供应能力。 库限制型；源大库小，限制产量形成的主要因素是库的接纳能力。 源库互作型：呈过渡状态的中间类型，产量有源库协同调节。
最小的叶脉
细胞壁非质体
质膜
胞间连丝
叶肉细胞
伴胞 筛管分子 韧皮薄壁细胞 维管束鞘细胞
共质体
细胞壁 质膜 液泡膜 液泡
韧皮部细胞 （筛管分子、伴胞）
接受细胞
库组织中蔗糖卸出的可能途径示意图
压力表
加入 溶质
C
D
B
A
压力流动学说模式图
筛板
向下动 的物质
向上动 的物质
细胞质泵动学说
筛孔 胞纵连束 内质网 线立体
第六章 植物体内有机物的运输
2、溶质种类
蚜虫吻刺结合同位素法
韧皮部中的溶质种类: 主要有蔗糖， 还有棉子糖、水苏糖和毛蕊糖；氨基 酸和酰胺；磷酸核苷酸和蛋白质；激 素、钾、磷 、氯等。
大量研究表明，植物筛管汁液中干物质含 量占10%～25%，其中90%以上为碳水化合物。 在大多数植物中，蔗糖是糖的主要运输形 式。 因为： 1）蔗糖是非还原糖，具有很高的稳定性； 2）蔗糖的溶解度很高； 3）蔗糖的运输速率很高； 4）蔗糖具有较高的能量
同位素示踪
甜菜叶片饲喂14CO2进行光合作用后，叶柄 切片的放射自显影像
有机物的运输途径是由韧皮
部担任的。主要运输组织是 筛管和伴胞。
伴胞有以下3种： 1.有叶绿体的伴胞： 胞间连丝较少 2.传递细胞（transfer cell）：其胞壁向内 生长（突出），增加质膜表面积；胞间连 丝长且具有分支，有利于物质运送到筛分 子，分布于中脉周围。 3.居间细胞（intermediary cell）：有许多 胞间连丝，与邻近细胞（特别是维管束） 联系，它能合成棉子糖和水苏糖等。
新知识：
植物体内有机物的运输 1、有机物运输的途径、速度和溶质种类 2、有机物运输的机理： 韧皮部装载 筛管运输机理 韧皮部卸出 3、外界条件对有机物运输的影响
第六章 植物体内有机物的运输
第一节 类 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节
有机物运输的途径、速度和溶质种
高等植物器官有各自特异的结构和明确的分工， 叶片是进行光合作用合成有机物质的场所，植物各 器官、组织所需的有机物都需叶片供应。
植物生理学第六章 植物体内有机物运输
1. 源的供应能力： 指源器官（主要是功能叶片等绿色器官）同
化物形成和输出能力，称为“源强”。光和速率 是
度量源强最直观的指标之一。
同化物的分配：
2. 库的竞争能力： 指库（包括根、繁殖器官、贮存器官、光
合能力很低的绿色器官等）对同化物的吸引和 “争调”能力。
库器官接纳和转化同化物的能力，称为 “库强”。表观库强可用库器官干物质积累速 率表示。
When phloem is injured, callose can be synthesized very rapidly (within seconds) and will accumulate in the sieve area.
外界条件对光合产物运输的分配：
❖ 光强：光强弱，呼吸大于光合； ❖ 水分：水分亏缺降低源强和库强，根系和 功能叶早衰，光合作用受到很大抑制；
阻力很大，溶质流动所需压力比筛管内实 际压力大得多；
2. 难以解释溶质双向流动；
3. 不能解释物质运输与消耗代谢能的 关系，该假说与运输系统的代谢似乎无关。
二. 细胞质泵动学说
三. 收缩蛋白学说
根据筛管腔内有许多具有收缩能力的 韧皮蛋白（P-蛋白），认为是它推动筛 管汁液运行。因此，称该学说为收缩蛋 白学说。
韧皮部装载的机理： 韧皮部装载是一个逆浓度梯度、并且具有
很高速度的主动过程，由载体完成。 主要依据是： （1）对装入的物质有选择性； （2）必须提供能量； （3）具有饱和动力学特性。
光合产物装载途径及其机理
目前公认的观点是： 蔗糖-质子协同运输模型 该模型认为：在筛管或伴胞的质膜
上，H+-ATP酶消耗ATP将细胞质中的H+ 泵到细胞壁（质外体）中，建立了跨质膜 H+梯度，驱动质膜上H+ /蔗糖共转运体， 把蔗糖装载入筛管分子。
化物形成和输出能力，称为“源强”。光和速率 是
度量源强最直观的指标之一。
同化物的分配：
2. 库的竞争能力： 指库（包括根、繁殖器官、贮存器官、光
合能力很低的绿色器官等）对同化物的吸引和 “争调”能力。
库器官接纳和转化同化物的能力，称为 “库强”。表观库强可用库器官干物质积累速 率表示。
When phloem is injured, callose can be synthesized very rapidly (within seconds) and will accumulate in the sieve area.
外界条件对光合产物运输的分配：
❖ 光强：光强弱，呼吸大于光合； ❖ 水分：水分亏缺降低源强和库强，根系和 功能叶早衰，光合作用受到很大抑制；
阻力很大，溶质流动所需压力比筛管内实 际压力大得多；
2. 难以解释溶质双向流动；
3. 不能解释物质运输与消耗代谢能的 关系，该假说与运输系统的代谢似乎无关。
二. 细胞质泵动学说
三. 收缩蛋白学说
根据筛管腔内有许多具有收缩能力的 韧皮蛋白（P-蛋白），认为是它推动筛 管汁液运行。因此，称该学说为收缩蛋 白学说。
韧皮部装载的机理： 韧皮部装载是一个逆浓度梯度、并且具有
很高速度的主动过程，由载体完成。 主要依据是： （1）对装入的物质有选择性； （2）必须提供能量； （3）具有饱和动力学特性。
光合产物装载途径及其机理
目前公认的观点是： 蔗糖-质子协同运输模型 该模型认为：在筛管或伴胞的质膜
上，H+-ATP酶消耗ATP将细胞质中的H+ 泵到细胞壁（质外体）中，建立了跨质膜 H+梯度，驱动质膜上H+ /蔗糖共转运体， 把蔗糖装载入筛管分子。
有机物运输跟分配资料文档
一、韧皮部装载的途径
1.质外体运输 (apoplastic transport)。
2.共质体运输 (symplastic transport)。
二、蔗糖—质子共运转
韧皮部装载的特点： 1 逆浓度梯度进行
2
需要能量
3
具有选择性
三、多聚体一陷阱模型( polymer – trapping model)
第五节
韧皮部卸出
韧皮部卸出(phloem unloading)是指装 载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞 （receiver cell）的过程。 蔗糖从筛分子卸出，然后以短距离运输 途径运到接受细胞，最后在接受细胞贮藏或 代谢。
一、同化产物卸出途径
共 质 体 途 径 和 质 外 体 途 径
二、依赖代谢进入库组织
第二节 有机物运输确方法是示踪法。 用14CO2饲喂叶片 进行光合作用之 后，在叶柄或茎 的韧皮部发现含 14C的光合产物。
结论： 有机物在植物体内上行和下 行运输都通过韧皮部。同化产物 也可以横向运输，但正常状态很 少。
获取运输流汁液的方法
蓖麻的蔗糖装载能被外施IAA促进，被外施ABA抑制；
甜菜主根吸收蔗糖被外施ABA促进，而被外施IAA抑制。
复习思考题
讨论高等植物的植物的运输系统 胞间连丝的结构与功能 如何证明同化物的运输部位及运输形式 讨论韧皮部运输的特点 韧皮部运输的动力是什么？简述压力流动学说的要 点及评价。 韧皮部物质如何装入与卸出？其机理是什么？ 讨论同化物运输的方向与规律。 名词解释：质外体运输 共质体运输 交替运输 P蛋白 溢泌现象 压力流动学说 胞质泵动学说 韧 皮部装载 韧皮部卸出
二、胞质泵动学说 （cytoplasmic pumping theory) 筛分子内腔的细胞质呈几条长丝状，形成胞纵连 束（transcellular strand)，纵跨筛分子，每束直径 为一到几个µm。在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有 节奏地收缩和张弛，就产生一种蠕动，把细胞质长距 离泵走，糖分就随之流动。 反对者怀疑筛管里是否存在胞纵连束，胞纵连束 可能是一个赝象。
植物体内有机物的运输分配
里着重讨论N、P、K对同化物运输的影响。
现在二十五页，总共二十七页。
1.氮素对同化物运输的影响有两个方面 一是在其它元素平衡时，单一增施氮素会抑制
同化物的外运。 二是缺氮也会使叶片运出的同化物减少。
现在二十六页，总共二十七页。
2.磷素磷营养水平也反映在同化物运输上，但只是在磷极缺
或过多时才表现出来，因此设想磷对同化物的影响不是专 一的，而是通过参加广泛的新陈代谢反应实现的，其中包 括韧皮部物质代谢的个别环节。
数量以及运输过程中所需要的能量。 光对同化物由叶子外运也有影响。然而
，光作为形成同化物的因素，只是在叶片中 光合产物含量很低的情况下才对外运产生影 响。
现在二十四页，总共二十七页。
(四)矿质营养 几十年来，许多人研究了韧皮部与根系营养的关系，期
望找出控制同化物在株内分配过程的手段。遗憾的是，很难区 别开矿质元素对韧皮部运输的直接影响和它们的间接影响。这
现在二十页，总共二十七页。
三、
同化物运输分配既受内在因素所控制，也受外界因素所 调节。
内在因素：供应能力，竞争能力，运输能力。 另外，植物的生长状况和激素比例等都会影响同化物的运 输分配。
现在二十一页，总共二十七页。
外界因素
(一)温度。在一定范围内，同化物运输速率随温度的升高而增大
，直到最适温度，然后逐渐降低。对于许多植物来说，韧皮部 运输的适宜温度在22～25℃之间。
现在八页，总共二十七页。
现在九页，总共二十七页。
伴胞的作用是维持筛管分子结构和渗透平衡。成熟的筛 管分子无核糖体和核，其蛋白质的合成依赖于伴胞。 筛管分子与它们的伴细胞有很多胞间连丝联系。
P-蛋白(韧皮蛋白)最常见形式是管状。它是在一种特 殊的细胞结构(P-蛋白体)内形成的，它在核和液泡 膜破坏时呈丝状体分散在整个筛管分子腔内。P-蛋 白可能直接涉及运输动力的产生，只存在于被子植物的
现在二十五页，总共二十七页。
1.氮素对同化物运输的影响有两个方面 一是在其它元素平衡时，单一增施氮素会抑制
同化物的外运。 二是缺氮也会使叶片运出的同化物减少。
现在二十六页，总共二十七页。
2.磷素磷营养水平也反映在同化物运输上，但只是在磷极缺
或过多时才表现出来，因此设想磷对同化物的影响不是专 一的，而是通过参加广泛的新陈代谢反应实现的，其中包 括韧皮部物质代谢的个别环节。
数量以及运输过程中所需要的能量。 光对同化物由叶子外运也有影响。然而
，光作为形成同化物的因素，只是在叶片中 光合产物含量很低的情况下才对外运产生影 响。
现在二十四页，总共二十七页。
(四)矿质营养 几十年来，许多人研究了韧皮部与根系营养的关系，期
望找出控制同化物在株内分配过程的手段。遗憾的是，很难区 别开矿质元素对韧皮部运输的直接影响和它们的间接影响。这
现在二十页，总共二十七页。
三、
同化物运输分配既受内在因素所控制，也受外界因素所 调节。
内在因素：供应能力，竞争能力，运输能力。 另外，植物的生长状况和激素比例等都会影响同化物的运 输分配。
现在二十一页，总共二十七页。
外界因素
(一)温度。在一定范围内，同化物运输速率随温度的升高而增大
，直到最适温度，然后逐渐降低。对于许多植物来说，韧皮部 运输的适宜温度在22～25℃之间。
现在八页，总共二十七页。
现在九页，总共二十七页。
伴胞的作用是维持筛管分子结构和渗透平衡。成熟的筛 管分子无核糖体和核，其蛋白质的合成依赖于伴胞。 筛管分子与它们的伴细胞有很多胞间连丝联系。
P-蛋白(韧皮蛋白)最常见形式是管状。它是在一种特 殊的细胞结构(P-蛋白体)内形成的，它在核和液泡 膜破坏时呈丝状体分散在整个筛管分子腔内。P-蛋 白可能直接涉及运输动力的产生，只存在于被子植物的
植物体内有机物的运输及分配
※有机物运输的部位筛管●韧皮部薄壁细胞普通伴胞伴胞转移细胞中间细胞※运输形式：蔗糖※运输方向●方向：从源向库运输。
▲代谢源（源）→成熟展开的叶片（光合产生有机物）▲代谢库（库）→幼嫩、衰老、为展开的叶片▲既可横向，也可纵向运输。
（双向运输）※运输速率●比集转运率：单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输有机物的质量g/(cm2·h)※韧皮部装载: 同化物从合成部位进入筛管的过程。
→伴胞类型、有机质形式质外体途径：伴胞类型为普通伴胞或转移细胞●装载的途径共质体途径：伴胞类型为居间细胞●装载机理：AH＋－A TP胞外H＋增加→形成质子动力势→蔗糖质子同向运输器→H＋与蔗糖同时装载※韧皮部卸出: 光合同化物从SE-CC复合体进入库细胞的过程。
→是否有胞间连丝共质体途径: SE-CC与周围细胞间有胞间连丝●卸出途径质外体途径: SE-CC与周围细胞间缺少胞间连丝※韧皮部运输的机制●压力流动学说▲源端：水势降低，吸收水分，膨压增加▲库端：水势提高，水分流出，膨压降低。
▲源库间产生压力梯度，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。
▲三个条件：A:源库两端存在溶质的浓度差；B:源库两端存在着压力差；C:源库之间有畅通的运输通道。
▲二个特点：A:在一个筛管中运输是单向进行的；B:运输不直接消耗代谢能量。
※源和库的关系●源与库是相对的，不是一成不变的●源和库的量度▲源强的量度源强: 是指源器官同化物形成和输出的能力。
A.光合速率B.磷酸丙糖的输出速率C. 蔗糖的合成速率：▲库强的量度库强: 是指库器官接纳和转化同化物的能力。
库强＝库容*库活力↓↓物理指标生理指标●源库关系▲源是库的供应者，而库对源具有调节作用。
库源两者相互依赖，又相互制约。
①源限制型源小库大，疏花疏果②库限制型库小源大，保花保果（环割）③源库互作型（共同限制型）同时增大源和库。
※同化物分配规律①按源库单位分配②优先分配生长中心③就近分配④同侧运输※影响有机物运输的因素●内因：伴胞的类型●环境因素：温度光照水分矿质元素激素。
第六章 植物体内有机物的运输
第六章
植物体内有机物的运输
Transport of organic matters in plant
淮南师范学院生命科学系
主讲人：童贯和
第一节
有机物运输的途径、速率和溶质种类
一、运输途径(Pathway of transport)
环割实验证明:有机物运输的途径是韧皮部，主要运输组织 是筛管和伴胞。筛管和伴胞在起源和功能上关系密切,因此常 把它们称为筛分子—伴胞复合体. (图6-1) 筛管分子：无细胞核、液泡、 微丝、微管、高尔基体和核糖 体。但含有细胞质，具有质膜， 内质网、线粒体，膜上有许多 载体，进行活跃的物质运输， 为活细胞。 筛管内壁有韧皮蛋白（P—蛋 白）。呈管状或纤维状。功能 是把受伤筛分子的筛孔堵住， 防止筛管中汁液流失。 胼胝质：β－1,3-葡聚糖，位 于质膜和胞壁之间。堵塞筛孔。
2.集运速率（简称MTR）:
单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输有机物的质量。单位：g/(cm2· h) SMTR=干物质量÷[韧皮部（筛管）横截面积×时间]= V × C
例：马铃薯块茎韧皮部横切面为0.002cm2，块茎在50d内增重240g，块茎含 水量为75%，比集转运率为？ SMTR=240×(1-75%)÷(0.002×24×50)＝25 (g· -２·-１） cm h 同化物的运输方向决定于源和库的相对位置。韧皮部内同化物运输的方向 是从源器官向库器官运输。一个库器官也可能接纳多个源器官供应的同化物， 而且这些源库常分布于植株的不同位置。因此，同化物既可能向顶也可能向基 运输，这种韧皮部同化物的双向运输已被许多实验证实。 (图6-5) 然而对某一个筛管来说，通常认为同化物在其中的运输是单向的，而不是 双向的。同化物运输的速度一般为 0.2～2m·-1。 h 不同植物或不同生长势的植物个体，其同化物的运输速度不一样，生长势 大的个体运输速度快。
植物体内有机物的运输
Transport of organic matters in plant
淮南师范学院生命科学系
主讲人：童贯和
第一节
有机物运输的途径、速率和溶质种类
一、运输途径(Pathway of transport)
环割实验证明:有机物运输的途径是韧皮部，主要运输组织 是筛管和伴胞。筛管和伴胞在起源和功能上关系密切,因此常 把它们称为筛分子—伴胞复合体. (图6-1) 筛管分子：无细胞核、液泡、 微丝、微管、高尔基体和核糖 体。但含有细胞质，具有质膜， 内质网、线粒体，膜上有许多 载体，进行活跃的物质运输， 为活细胞。 筛管内壁有韧皮蛋白（P—蛋 白）。呈管状或纤维状。功能 是把受伤筛分子的筛孔堵住， 防止筛管中汁液流失。 胼胝质：β－1,3-葡聚糖，位 于质膜和胞壁之间。堵塞筛孔。
2.集运速率（简称MTR）:
单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输有机物的质量。单位：g/(cm2· h) SMTR=干物质量÷[韧皮部（筛管）横截面积×时间]= V × C
例：马铃薯块茎韧皮部横切面为0.002cm2，块茎在50d内增重240g，块茎含 水量为75%，比集转运率为？ SMTR=240×(1-75%)÷(0.002×24×50)＝25 (g· -２·-１） cm h 同化物的运输方向决定于源和库的相对位置。韧皮部内同化物运输的方向 是从源器官向库器官运输。一个库器官也可能接纳多个源器官供应的同化物， 而且这些源库常分布于植株的不同位置。因此，同化物既可能向顶也可能向基 运输，这种韧皮部同化物的双向运输已被许多实验证实。 (图6-5) 然而对某一个筛管来说，通常认为同化物在其中的运输是单向的，而不是 双向的。同化物运输的速度一般为 0.2～2m·-1。 h 不同植物或不同生长势的植物个体，其同化物的运输速度不一样，生长势 大的个体运输速度快。
植物生理学第六章有机物运输
第一节 有机物运输的途径、速率和溶质种类 一、运输途径 (Pathway of transport)
通过环割试验，证 明有机物运输是由韧皮部担 任。至于具体运输细胞，通
• 1.研究物质运输途径的方法： (1)环割试验
环割是将树干(枝)上的一圈树皮(韧皮部)剥去 而保留树干(木质部)的一种处理方法。 此处理主要阻断了光合同化物、含氮化合物 以及激素等物质在韧皮部的向下运输，而导 致环割上端韧皮部组织中光合同化物、含氮 化合物以及激素积累引起膨大。
三、运输的速率和溶质种类
借助放射性同位素示踪(isotope trace)，可以看到，植物体内有机物运输速 度比扩散速度还快，平均约100 cm•h-1，不同植物的有机物运输速度有差异， 其范围在30-150 cm•h-1。同一作物，由于生育期不同，有机物运输的速度也 有所不同，如南瓜幼龄时，同化产物运输速度较快（72 cm•h-1），老龄则渐 慢（30~50 cm•h-1）。 研究有机物运输溶质种类较理想的方法，是利用蚜虫的吻刺法结合同位 素示踪进行测定。蚜虫以其吻刺法插入筛管细胞吸取汁液，这可在显微镜下 检查证明。当蚜虫吸取汁液时，用CO2麻醉蚜虫后，将蚜虫吻刺于下唇处切 断，切口不断流出筛管汁液，可收汁液供分析用（图6-4）。 图：用蚜虫吻刺法吸取筛管汁液
镁
钙 铁 锌 PH
4.3 2.1
0.17 0.24 7.9
5.8
0.16 0.13 0.08 8.0
同化物运输的主要 形式是蔗糖， 因为： 1）蔗糖是非还原 糖，具有很高的稳 定性； 2）蔗糖的溶解度 很高； 3）蔗糖的运输速 率很高； 4）蔗糖具有较高 的能量。
第二节韧皮部装载
韧皮部装载（phloem loading）是指光合产物从叶 肉细胞到筛管分子—伴胞复合体的整个过程。 经过3个步骤： 第一步，光合产物从叶绿体转运至细胞质，属胞内运输。
第六章 有机物的运输与分配(含信号)
3.电渗假说等 。
(一).传统的压力流动学说(1930,德,明希): 认为筛管内液流是靠源端和库端的压力势差 推动的,整个运输过程无需耗能。(P 124)
证据:
★蚜虫吻刺中液流流出可持续数天;
★树干（白蜡）不同高度存在着有机物的 浓度梯度;该浓度差随树叶脱落而消失， 随叶面积的恢复而恢复。
明希的压力流动学说模型
环剥的作用
讨论：环剥口位置的不对称突起说明什么问题？
（二）短距离运输的含义和途径
短距离运输：细胞内和相邻细胞间的运输。 1.运输途径: （1）质外体途径：以扩散方式进行，速度快。 （2）共质体途径：在原生质体中越膜运输, 慢。 （3）交替途径：在质外体和共质体交替进行。
2.转移细胞在短距离运输中的作用： 形态:特化的薄壁细胞，具有大的表面积。 存在位置:筛管的源、库两端。 作用:源端的装入和库端的卸出。
(3)筛孔应是畅通的; 早期的电镜观察确实筛孔是被p-蛋白堵塞 的；后来改变实验技术(先在液氮中冷冻 或先使植株萎蔫再固定)的测定结果表明， 筛孔是开放的（前述的堵塞是假象）；
⑷筛管的库源两端应有足够大的压力梯度; 计算表明维持集流的压力势差需要达到 0.12~0.46Mpa，实测柳树的压力势差达 1.0，大豆可达0.41; （5）运输途中无能量消耗。 实验：以1℃低温处理甜菜叶柄，呼吸速 率被抑制90%，但运输速率在短暂下降 后又恢复到原来水平。说明能量消耗的 位置不在运输途中。 压力流动学说不适用于裸子植物。(武维华223)
影响扩散的因素: 浓度梯度; 胞间连丝的传导能力 (密度及超微结构)。 影响集流的因素: 胞间连丝的传导能力和连丝两侧的压力梯 度。浓度梯度和胞间连丝两侧的压力梯度 又与库细胞接纳和转化同化物的能力有关。
第6章植物体内有机物的运输
(4)在春季树木展叶之前，糖类、氨基酸、激素等有机物可以 沿木质部向上运输； (5)在组织与组织之间，包括木质部与韧皮部间，物质可以通 过被动或主动转运等方式进行侧向运输； (6)也有例外的情况发生。
第二节 韧皮部的装载
“源”细胞(source cell) ：制造和输出有机物细胞 “库”细胞(sink cell)：利用和贮藏有机物细胞
B H2 O
压 力 流 动 学 说 图 解
根据该模型可预测韧皮部运输应具有如下特点：
1.各种溶质以相似的速度被运输； 2.在一个筛管中运输是单方向的； 3.筛板的筛孔是畅通的； 4.在筛管的源端与库端间必须有足够大的压力梯度； 5.装载与卸出需要能量，运输途中不需消耗大量的能量。
注：通常的实验结果都是支持后两点
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33
关于前三点存在的问题
1.运载物速度不一问题
测定不同示踪物如14C蔗糖、32P磷酸根3H2O在韧皮部中的运输
速度，发现蔗糖速度最快，磷酸根次之，H2O最慢，这似乎与压 力流动学说是不相符的。
2.双向运输问题 将茎表面擦伤，施用荧光染料会被吸进韧皮部。经过 一段时间后，在施用部位的上、下方取茎切片，发现 染料向上和向下运输； 3.筛孔堵塞问题 ： 早期电镜观察表明筛孔是被P-蛋白和胼胝质堵塞的， 这一结果导致60年代对压力流动假说的极大怀疑。但 随着实验技术的改进，证明以前的观察是一种假象。
蔗糖-质子同向运输（质膜）和反向运输（液泡膜）
第五节影响与调节有机物运输的因素
一、代谢调节：
细胞内蔗糖的浓度：“可运库状态”
无机磷含量、K/Na 会影响蔗糖浓度
二、植物激素：P154 三、膨压：当卸出迅速时，库的膨压下降，
反馈到源，引起韧皮部装载增加。
第二节 韧皮部的装载
“源”细胞(source cell) ：制造和输出有机物细胞 “库”细胞(sink cell)：利用和贮藏有机物细胞
B H2 O
压 力 流 动 学 说 图 解
根据该模型可预测韧皮部运输应具有如下特点：
1.各种溶质以相似的速度被运输； 2.在一个筛管中运输是单方向的； 3.筛板的筛孔是畅通的； 4.在筛管的源端与库端间必须有足够大的压力梯度； 5.装载与卸出需要能量，运输途中不需消耗大量的能量。
注：通常的实验结果都是支持后两点
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33
关于前三点存在的问题
1.运载物速度不一问题
测定不同示踪物如14C蔗糖、32P磷酸根3H2O在韧皮部中的运输
速度，发现蔗糖速度最快，磷酸根次之，H2O最慢，这似乎与压 力流动学说是不相符的。
2.双向运输问题 将茎表面擦伤，施用荧光染料会被吸进韧皮部。经过 一段时间后，在施用部位的上、下方取茎切片，发现 染料向上和向下运输； 3.筛孔堵塞问题 ： 早期电镜观察表明筛孔是被P-蛋白和胼胝质堵塞的， 这一结果导致60年代对压力流动假说的极大怀疑。但 随着实验技术的改进，证明以前的观察是一种假象。
蔗糖-质子同向运输（质膜）和反向运输（液泡膜）
第五节影响与调节有机物运输的因素
一、代谢调节：
细胞内蔗糖的浓度：“可运库状态”
无机磷含量、K/Na 会影响蔗糖浓度
二、植物激素：P154 三、膨压：当卸出迅速时，库的膨压下降，
反馈到源，引起韧皮部装载增加。
植物体内有机物的运输与分配
1.利用贮藏营养器官建造期：即局部调节。 2.当年同化产物的多器官期，多源竟争。 3.当年同化产物的大量产生和均衡分配期，均势扩散。 4.营养物质贮备期，向下优势。 ↓ 三、有机物的运输分配与作物产量和品质 ↓ 有机物质运输分配的调控 1、糖代谢状况。 2、激素调节。 3、环境因素：T、光、水、矿质（N、Ｐ、Ｋ、Ｂ） ↓ 总结、思考 问题１ 源、流库相互间有什么关系？了解这种关系对指导农业生产有什么意义？ 问题２ 试述有机物分配的方向与规律，据此观点，试分析氮肥过量引起小麦空瘪粒增加的原因。 七、课堂定量分析： 1、技能训练学生掌握的程度： 2、学生参与的时间： 3、学生参与的广度： 4、学生参与的形式： 5、效果： 6、时间分配比例 ：
解释概念：共质体、质外体、交替运输
证据：图解实验
同位素示踪 蚜虫吻刺 环割 荧光扫描仪监测
二、有机物运输的方向与度量
流
源
输率（比集运量 SMT） ↓ 有机物运输的动力 渗透动力、代谢动力 ↓ 第二节 有机物的分配与调控 一、分配方向：
源
源-库单位
库
↓ 二、 有机物的分配规律 （一）同化物在组织器官间的分配特点 1.优先供应生长中心 2.养分竞争 3.就近供应 4.纵向同侧运输为主 5.相对独立 6.有机物的再分配与再利用 （二）多年生木本植物有机物周年分配规律。
《植物及植物生理学》教案 06
植物体内有机物的运输与分配单元教案
课节名称(教学单元) 教学目的 了解植物体内有机物的运输分配规律，为调控源——库关系以提高作物产量品质提供理论基础 重点难点 有机物运输分配的规律 源库理论及其对农业生产的指导意义 教学要求 1．识记：同化物运输的通道、形式和指标；同化物运输与外界条件的密切关系。 2．领会：同化物运输的形式、方向及速率，植物把环境刺激信号转导为胞内反应的途径，Ca2+在 细胞中的分布特点、钙信使作用标准及分子基础。 3．综合应用：试从同化物在植物体内的运输原则，分析施氮肥过量会引起小麦、水稻和棉花的徒 长的原因；分析小麦(或水稻)子粒空瘪的原因和防治措施。 六、教学过程设计（流程图、语言描述说明） 有机物的运输分配与调控 完成教学内容学 时 2 学时
生理学笔记
第六章植物体内有机物的代谢、运输与分配第一节植物代谢物的转化第二节有机物运输的途径1短距离运输：是指细胞内以及细胞间的运输，距离在微米与毫米之间。
a)胞内运输 :胞内运输指细胞内、细胞器之间的物质交换。
其方式:分子扩散、原生质环流、跨膜、囊泡等b)胞间运输指细胞之间短距离的质外体运输、共质体运输及交替运输。
1.共质体运输(symplastic transport)2.质外体运输(apoplastic transport)3.质外体与共质体间的交替运输。
在替代运输过程中，常常需要经过一种特化细胞的转运过渡，这种细胞称为转移细胞2长距离运输：是指器官之间、源与库之间运输，距离从几厘米到上百米。
二、长距离运输系统(一)维管束的组成典型维管束外面被维管束鞘包围，内部可分为三部分：①木质部（xylem），以导管为中心，富有纤维组织②韧皮部（phloem），以筛管为中心，周围有薄壁组织伴联；③多种组织的集合穿插与包围在两部分中间。
运输的物质是以水溶液的形式在导管和筛管中流动（二）木质部运输系统木质部是进行单向运输的系统，主要将水分、无机物及根部合成的有机物向上运输。
（三）韧皮部运输系统韧皮部是光合产物比如糖运输的主要途径。
组成：筛管伴胞韧皮部薄壁细胞引导糖在植物体内流动的韧皮部细胞成为筛分子，在裸子和被子植物中分别高度分化为筛管分子和筛胞（四）研究物质运输途径的方法1、环割实验证明：同化物运输的主要途径是韧皮部。
说明：树怕剥皮、果树环割增产、高空压条繁殖的道理。
2、同位素示踪法（五）物质运输的一般规律(1)盐类和无机物质是在木质部上运的。
(2)盐类和无机物质是在韧皮部下运的，也可双向运输。
(3)有机物质是在韧皮部向上和向下运输的，其运输的方向取决于库的位置。
(4)有机氮和激素等可在木质部向上运输，也可经韧皮部向下运输。
(5)在春季，当叶片尚未展开前，汁液在树木内上升时，糖类、氨基酸、激素等有机化合物在木质部的浓度很高，可沿木质部向上运输。
植物生理学教案第六章_植物体内有机物的运输
二、有机物质运输的途径
维管系统是专门执行运输功能的输导组织，由韧皮部和木质部组成，贯穿植物全身。
有机物的运输途径是由韧皮部担任的。
证明有机物运输途径是韧皮部的方法：环割实验（木本植物）;同位素示踪实验（草本植物和木本植物）
有机物的运输不仅包括器官之间的运输，还包括细胞内和细胞间的运输。
1.短距离运输
②这个学说对一个筛管细胞同时进行双向运输的事实不好解释。
2.细胞质泵动学说（耗能量）
1）要点：认为筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，它们有节律地蠕动，糖分随之移动。
2）优点：可以解释双向运输现象。（同一筛管中不同胞纵连束，在相同时候可进行相反方向的移动，糖分也就向相反方向运输。）
3）缺点：反对者怀疑筛管里是否存在胞纵连束。
P-蛋白（phloem protein）（被子植物）
存在形式：
在幼嫩的筛管分子中――P－蛋白为球形或纺锤形，称为P－蛋白体（P-protein body）。
在成熟的筛分子中――管状或纤维状的结构。
合成：在伴胞中进行合成并通过胞间连丝转运到筛管分子。
功能：堵塞受伤筛分子的筛孔，防止筛管中汁液的流失。
胼胝质（callose）
2.李合生主编，现代植物生理学，高等教育出版社，2002.1
3.王忠主编，植物生理学，中国农业出版社，2000.5
本章讲授内容：
第一节有机物运输的形式、途径、和溶质种类
一、有机物质运输的形式
1.收集韧皮部汁液的方法：蚜虫吻针法
用蚜虫吻针法收集筛管汁液
①将蚜虫的吻刺连同下唇一起切下；
②切口溢出筛管汁液；
2.运输方向
纵向运输：单向运输、双向运输
横向运输：量微，纵向运输时受阻
维管系统是专门执行运输功能的输导组织，由韧皮部和木质部组成，贯穿植物全身。
有机物的运输途径是由韧皮部担任的。
证明有机物运输途径是韧皮部的方法：环割实验（木本植物）;同位素示踪实验（草本植物和木本植物）
有机物的运输不仅包括器官之间的运输，还包括细胞内和细胞间的运输。
1.短距离运输
②这个学说对一个筛管细胞同时进行双向运输的事实不好解释。
2.细胞质泵动学说（耗能量）
1）要点：认为筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，它们有节律地蠕动，糖分随之移动。
2）优点：可以解释双向运输现象。（同一筛管中不同胞纵连束，在相同时候可进行相反方向的移动，糖分也就向相反方向运输。）
3）缺点：反对者怀疑筛管里是否存在胞纵连束。
P-蛋白（phloem protein）（被子植物）
存在形式：
在幼嫩的筛管分子中――P－蛋白为球形或纺锤形，称为P－蛋白体（P-protein body）。
在成熟的筛分子中――管状或纤维状的结构。
合成：在伴胞中进行合成并通过胞间连丝转运到筛管分子。
功能：堵塞受伤筛分子的筛孔，防止筛管中汁液的流失。
胼胝质（callose）
2.李合生主编，现代植物生理学，高等教育出版社，2002.1
3.王忠主编，植物生理学，中国农业出版社，2000.5
本章讲授内容：
第一节有机物运输的形式、途径、和溶质种类
一、有机物质运输的形式
1.收集韧皮部汁液的方法：蚜虫吻针法
用蚜虫吻针法收集筛管汁液
①将蚜虫的吻刺连同下唇一起切下；
②切口溢出筛管汁液；
2.运输方向
纵向运输：单向运输、双向运输
横向运输：量微，纵向运输时受阻
植物体内有机物质运输和分配
➢④ 用 14C 蔗 糖 和 14C 葡 萄 糖 进 行 的 放 射 性 自 显 影 研 究 表 明 ， SE-CC复合体可以直接吸收蔗糖，但不吸收葡萄糖等非运输形 式的糖分子；
➢⑤代谢抑制剂如DNP及厌氧处理会抑制SE-CC复合体对蔗糖 的吸收，这表明质外体装载是一个主动过程；
➢⑥用质外体运输抑制剂PCMBS(对氯汞苯磺酸)处理14CO2标 记的叶片，然后进行放射性自显影，发现SE-CC复合体中几乎 无14C蔗糖存在。
2021/4/9
3
(2)胼胝质(callose)
是一种以β1,3-键结合的葡聚糖。正常条件下，只有 少量的胼胝质沉积在筛板的表面或筛孔的四周。
➢ 功能：保护功能。
2021/4/9
4
同化物的运输方向
总的方向：源
库
➢不同植物或不同生长势的植物个体，其 同化物的运输速度不一样，生长势大的 个体运输速度快。
通过短距离运输途径被运送到库中的其它细胞。
3.储存和代谢 在最后一步中，同化物在库
细胞中储存或进行代谢反应。
2021/4/9
30
卸出途径
共质体途径 SE-CC与周围 细胞间有胞间连丝
质外体途径 SE-CC与周围 细胞间缺少胞间连丝
2021/4/9
A.共质体韧皮部卸出途径 B.质外体韧皮部卸 出途径 类型1：卸出发生在筛管分子－伴胞复 合体。类型2：卸出发生在远离筛管分子－伴胞 复合体的其它部分。2A：卸出离筛管分子－伴 胞合复体合稍体远稍近C.；蔗2糖B：进卸入出接离收筛细管胞分的子可－能3伴方1 胞式复。
2021/4/9
24
支持质外体装载的实验证据：
➢①许多植物（如大豆，玉米）小叶脉SE-CC复合体与周围薄 壁细胞间无胞间连丝连接；
➢⑤代谢抑制剂如DNP及厌氧处理会抑制SE-CC复合体对蔗糖 的吸收，这表明质外体装载是一个主动过程；
➢⑥用质外体运输抑制剂PCMBS(对氯汞苯磺酸)处理14CO2标 记的叶片，然后进行放射性自显影，发现SE-CC复合体中几乎 无14C蔗糖存在。
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(2)胼胝质(callose)
是一种以β1,3-键结合的葡聚糖。正常条件下，只有 少量的胼胝质沉积在筛板的表面或筛孔的四周。
➢ 功能：保护功能。
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同化物的运输方向
总的方向：源
库
➢不同植物或不同生长势的植物个体，其 同化物的运输速度不一样，生长势大的 个体运输速度快。
通过短距离运输途径被运送到库中的其它细胞。
3.储存和代谢 在最后一步中，同化物在库
细胞中储存或进行代谢反应。
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卸出途径
共质体途径 SE-CC与周围 细胞间有胞间连丝
质外体途径 SE-CC与周围 细胞间缺少胞间连丝
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A.共质体韧皮部卸出途径 B.质外体韧皮部卸 出途径 类型1：卸出发生在筛管分子－伴胞复 合体。类型2：卸出发生在远离筛管分子－伴胞 复合体的其它部分。2A：卸出离筛管分子－伴 胞合复体合稍体远稍近C.；蔗2糖B：进卸入出接离收筛细管胞分的子可－能3伴方1 胞式复。
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支持质外体装载的实验证据：
➢①许多植物（如大豆，玉米）小叶脉SE-CC复合体与周围薄 壁细胞间无胞间连丝连接；
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∴ 适于长距离运输
蚜虫吻刺法
韧皮部汁液
棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘 露醇等。 微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸
★ 矿质元素（K+最多）
表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
蔗糖 氨基酸
烟 草／mmol L-1 460.0 83.0
羽扇豆／mmol L-1 490.0 115.0
钾
不足：
①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力 差大得多 ②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
2、P-蛋白收缩学说 (p-protein contractile hypothesis)
①P-蛋白的定义 ②P-蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔，轴索本 身具有收缩能力，犹如一台蠕动泵，可推动 集流运转。 ③P-蛋白纤丝是真空管状物，成束贯穿于筛 孔，管壁上产生大量的微纤毛。这些微纤毛 可驱动空心管内的脉冲式液流，从而推动筛 管内溶液集体流动。
1、压力流动学说(pressure flow hypothesis)
德国植物学家明希(Münch)，1930年提出 学说要点：①同化物在SE—CC复合体内随着 液流的流动而移动； ②液流的流动是由于源库 两端的压力势差而引起的。
源端：物质装入
Ψw
压力势
吸水膨胀
加入溶质 韧
水 移去溶质 库端
源端
支持依据: ①筛管接近源库两端存在压力势差。 ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
P-蛋白：亦称 韧皮蛋白，是 被子植物筛管 细胞所特有的， 利用ATP释放 的能量进行摆 动或蠕动，推 动筛管内有机 物质的长距离 运输。
成熟筛分子和伴胞(sieve elementcompanion cell,SE-CC)的结构
第二节 同化物运输的形式、方 向和速率
Section2 Form，direction and Rate of
库细胞
图6-7 蔗糖卸出到库组织的可能途径
2. 卸出机理
两种观点 ①质外体中蔗糖，同 H+ 协同运转，机制与 装载一样，是一个主动过程。 ②共质体中蔗糖，借助筛管与库细胞的糖 浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。
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三、有机物运输动力——筛管运输机理
（Mechanism of Sieve Tube Transport）
库（sink）：代谢库，指消耗或积累同 化物的器官或组织，如根、茎、果实、 种子等。
源
库
向上 向下 双向 横向
三、同化物运输的速率 （ Assimilate Transport Rate）
1、有机物质的运输速度 被运输的有机物在单位时间内所移动的距离，可用 同位素示踪法测得，通常以cm ·h-1表示。 运输速率随着植物的不同、生育期的不同有明显 差 异。 2、有机物质的运输率：这是指有机物质在单位时间 内通过单位韧皮部横截面的数量，即比集运量 （specific mass transfer，SMT）或比集转移率 （SMTR），常用g·cm-2 ·h-1 SMTR = 单位时间内转移的物质量 / 韧皮部横截面积
§4 有机物的分配与调控
一. 代谢源和代谢库及相互关系 二. 有机物分配的规律 三. 光合产物分配与产量的关系
1. 影响同化物分配的三要素 2. 同化物分配与产量的关系 四. 有机物运输与分配的调控 1. 代谢调节 2. 激素调节 3. 环境因素对有机物运输的影响
一. 代谢源和代谢库及相互关系
1. 代谢源(metabolic source)
筛管外 [H+]高 PH5.5
筛管内 [H+]低 PH8.5
二. 有机物在库端的卸出 1. 卸出途径
两条途径 ①质外体途径，卸出到贮藏器官或生殖器 官时（不存在胞间连丝）
②共质体途径，通过胞间连丝→接受细胞， 卸到营养库(根和嫩叶)时
细胞壁（质 外体） 质膜
液泡膜 液泡
韧皮细胞 （筛管分子 和伴胞）
1—13 g cm-2 h-1
第三节 同化物的运输机理
Section3 Transport Mechanism of Assimilate
源 韧皮部（phloem） 库
运
装 （transfer） 卸
（loading）
（unloading）
一、韧皮部装载（Phloem Loading）
1、装载特点： ①逆浓度梯度进行； 叶肉细胞的蔗糖浓度为20mmol/L， Ψs 为-1.3MPa。 筛管-伴胞复合体（SE-CC）的蔗糖 浓度为800mmol/L， Ψs 为-3.0MPa。 ②需能过程； ③具有选择性。 2、装载途径：共质体、交替途径
概念
是指能够制造并输出有机物的组织、器
官或部位。（长成叶片）
2. 代谢库(metabolic sink) 是指消耗或贮藏有机物的组织、器官或部 位。(幼叶、根、茎、花、果实、种子等) 3. 相互关系： 库对源有依赖作用；
库控制源的制造和输出
二. 有机物分配的规律
概念
1. 按源库单位进行分配
植物体内供应同化物的叶片（源）与接
Assimilate Transport
一、同化物运输的形式 （ Assimilate Transport Form）
蔗糖是植物体内有机物运输的主要形式
用蚜虫吻刺法和同位素示踪法等测知，蔗 糖是筛管的汁液中的主要成份。
主要运输形式: 蔗糖 ？
（1）占90%
（2）蔗糖 优点：
①溶解度很高(0℃时，179g / 100ml水)。 ②是非还原性糖，很稳定。 ③运输速率很高。 ④具有较高能量。
合成部位 胞间运输 有机物
筛管
装载途径 两条
①共质体途径，胞间连丝→伴胞→筛管
★ ②交替途径，叶肉细胞→质外体→伴胞 →筛管分子（共质体—质外体—共质体途径)
源叶中韧皮部装载途径
CO2
最小的叶脉
细胞壁
质膜
胞间连丝
CO2
叶肉细胞
伴胞 筛管分子 韧皮部薄壁细胞 维管束鞘细胞
共质体
3、装载机理
蔗糖在韧皮部装 载示意图 糖—H+ 协同运 输模型
94.0
47.0
钠
5.0
4.4
磷
ห้องสมุดไป่ตู้
14.0
镁
4.3
5.8
钙
2.1
0.16
铁
0.17
0.13
锌
0.24
0.08
PH
7.9
8.0
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二、同化物运输的方向 （ Assimilate Transport Direction）
源（source）：即代谢源，指产生或 提供同化物的器官或组织，如功能叶、 萌发的种子的子叶或胚乳。
蚜虫吻刺法
韧皮部汁液
棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘 露醇等。 微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸
★ 矿质元素（K+最多）
表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
蔗糖 氨基酸
烟 草／mmol L-1 460.0 83.0
羽扇豆／mmol L-1 490.0 115.0
钾
不足：
①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力 差大得多 ②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
2、P-蛋白收缩学说 (p-protein contractile hypothesis)
①P-蛋白的定义 ②P-蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔，轴索本 身具有收缩能力，犹如一台蠕动泵，可推动 集流运转。 ③P-蛋白纤丝是真空管状物，成束贯穿于筛 孔，管壁上产生大量的微纤毛。这些微纤毛 可驱动空心管内的脉冲式液流，从而推动筛 管内溶液集体流动。
1、压力流动学说(pressure flow hypothesis)
德国植物学家明希(Münch)，1930年提出 学说要点：①同化物在SE—CC复合体内随着 液流的流动而移动； ②液流的流动是由于源库 两端的压力势差而引起的。
源端：物质装入
Ψw
压力势
吸水膨胀
加入溶质 韧
水 移去溶质 库端
源端
支持依据: ①筛管接近源库两端存在压力势差。 ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
P-蛋白：亦称 韧皮蛋白，是 被子植物筛管 细胞所特有的， 利用ATP释放 的能量进行摆 动或蠕动，推 动筛管内有机 物质的长距离 运输。
成熟筛分子和伴胞(sieve elementcompanion cell,SE-CC)的结构
第二节 同化物运输的形式、方 向和速率
Section2 Form，direction and Rate of
库细胞
图6-7 蔗糖卸出到库组织的可能途径
2. 卸出机理
两种观点 ①质外体中蔗糖，同 H+ 协同运转，机制与 装载一样，是一个主动过程。 ②共质体中蔗糖，借助筛管与库细胞的糖 浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。
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三、有机物运输动力——筛管运输机理
（Mechanism of Sieve Tube Transport）
库（sink）：代谢库，指消耗或积累同 化物的器官或组织，如根、茎、果实、 种子等。
源
库
向上 向下 双向 横向
三、同化物运输的速率 （ Assimilate Transport Rate）
1、有机物质的运输速度 被运输的有机物在单位时间内所移动的距离，可用 同位素示踪法测得，通常以cm ·h-1表示。 运输速率随着植物的不同、生育期的不同有明显 差 异。 2、有机物质的运输率：这是指有机物质在单位时间 内通过单位韧皮部横截面的数量，即比集运量 （specific mass transfer，SMT）或比集转移率 （SMTR），常用g·cm-2 ·h-1 SMTR = 单位时间内转移的物质量 / 韧皮部横截面积
§4 有机物的分配与调控
一. 代谢源和代谢库及相互关系 二. 有机物分配的规律 三. 光合产物分配与产量的关系
1. 影响同化物分配的三要素 2. 同化物分配与产量的关系 四. 有机物运输与分配的调控 1. 代谢调节 2. 激素调节 3. 环境因素对有机物运输的影响
一. 代谢源和代谢库及相互关系
1. 代谢源(metabolic source)
筛管外 [H+]高 PH5.5
筛管内 [H+]低 PH8.5
二. 有机物在库端的卸出 1. 卸出途径
两条途径 ①质外体途径，卸出到贮藏器官或生殖器 官时（不存在胞间连丝）
②共质体途径，通过胞间连丝→接受细胞， 卸到营养库(根和嫩叶)时
细胞壁（质 外体） 质膜
液泡膜 液泡
韧皮细胞 （筛管分子 和伴胞）
1—13 g cm-2 h-1
第三节 同化物的运输机理
Section3 Transport Mechanism of Assimilate
源 韧皮部（phloem） 库
运
装 （transfer） 卸
（loading）
（unloading）
一、韧皮部装载（Phloem Loading）
1、装载特点： ①逆浓度梯度进行； 叶肉细胞的蔗糖浓度为20mmol/L， Ψs 为-1.3MPa。 筛管-伴胞复合体（SE-CC）的蔗糖 浓度为800mmol/L， Ψs 为-3.0MPa。 ②需能过程； ③具有选择性。 2、装载途径：共质体、交替途径
概念
是指能够制造并输出有机物的组织、器
官或部位。（长成叶片）
2. 代谢库(metabolic sink) 是指消耗或贮藏有机物的组织、器官或部 位。(幼叶、根、茎、花、果实、种子等) 3. 相互关系： 库对源有依赖作用；
库控制源的制造和输出
二. 有机物分配的规律
概念
1. 按源库单位进行分配
植物体内供应同化物的叶片（源）与接
Assimilate Transport
一、同化物运输的形式 （ Assimilate Transport Form）
蔗糖是植物体内有机物运输的主要形式
用蚜虫吻刺法和同位素示踪法等测知，蔗 糖是筛管的汁液中的主要成份。
主要运输形式: 蔗糖 ？
（1）占90%
（2）蔗糖 优点：
①溶解度很高(0℃时，179g / 100ml水)。 ②是非还原性糖，很稳定。 ③运输速率很高。 ④具有较高能量。
合成部位 胞间运输 有机物
筛管
装载途径 两条
①共质体途径，胞间连丝→伴胞→筛管
★ ②交替途径，叶肉细胞→质外体→伴胞 →筛管分子（共质体—质外体—共质体途径)
源叶中韧皮部装载途径
CO2
最小的叶脉
细胞壁
质膜
胞间连丝
CO2
叶肉细胞
伴胞 筛管分子 韧皮部薄壁细胞 维管束鞘细胞
共质体
3、装载机理
蔗糖在韧皮部装 载示意图 糖—H+ 协同运 输模型
94.0
47.0
钠
5.0
4.4
磷
ห้องสมุดไป่ตู้
14.0
镁
4.3
5.8
钙
2.1
0.16
铁
0.17
0.13
锌
0.24
0.08
PH
7.9
8.0
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二、同化物运输的方向 （ Assimilate Transport Direction）
源（source）：即代谢源，指产生或 提供同化物的器官或组织，如功能叶、 萌发的种子的子叶或胚乳。