第四章 公选细胞命运的决定-简
2024-2025学年新教材高中生物第4章细胞的生命历程第1节细胞通过分裂增殖教案浙科版必修第一册
（2）请解释细胞分裂对生物体生长发育的重要性。
答案：细胞分裂是生物体生长、发育和繁殖的基础。通过细胞分裂，单细胞生物可以直接繁殖新个体，多细胞生物可以通过细胞分裂实现组织的生长和修复，以及生物体的生长发育。
清晰、准确地讲解细胞分裂知识点，结合实例帮助学生理解。
突出细胞分裂重点，强调细胞分裂难点，通过对比、归纳等方法帮助学生加深记忆。
互动探究：
设计小组讨论环节，让学生围绕细胞分裂问题展开讨论，培养学生的合作精神和沟通能力。
鼓励学生提出自己的观点和疑问，引导学生深入思考，拓展思维。
技能训练：
设计实践活动或实验，让学生在实践中体验细胞分裂知识的应用，提高实践能力。
3. 案例分析题
假设你是一位生物学家，你发现一个生物体在生长发育过程中出现了异常现象，细胞分裂速度过快，请你分析可能的原因和影响。
答案：可能的原因包括遗传物质的突变、细胞信号通路的异常激活等。这种异常现象可能导致生物体的生长速度加快，但同时也会增加细胞癌变的风险，影响生物体的健康和寿命。进一步的研究和探究可能需要结合具体的生物体和实验数据进行。
四、教学资源
1. 软硬件资源：教室、显微镜、实验器材、教学挂图、PPT播放设备。
2. 课程平台：学校教学管理系统、源自物学教学资源库。3. 信息化资源：细胞分裂动画、实验视频、生物学相关网站和论文。
4. 教学手段：讲解、演示、实验、小组讨论、问题解答、案例分析。
五、教学流程
（一）课前准备（预计用时：5分钟）
在细胞分裂新课呈现结束后，对细胞分裂知识点进行梳理和总结。
第一章 细胞命运的决定.
卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分割到一 定区域，进而进入不同的分裂球中决定分裂球发育命运的现 象。
1、黄色新月与海鞘肌肉形成
Chabry 1887，将海鞘分裂球分离后培 养：海鞘每个裂球都可以自主发育，海 鞘胚胎好像是由能自我分化的各部分相 加构成的镶嵌体。 海鞘裂球的发育命运在8细胞期已决定， 分离后能够自我分化。但神经系统的发 育需分裂球之间的相互诱导。
• 帽贝纤毛细胞
分离的裂球中已经含有决定自 身发育命运、分裂节奏和卵裂 模式的细胞质
预定成纤毛细胞
16细胞
48细胞
纤毛幼虫动物极观
3、生殖质与生殖细胞
生殖质（极质，P颗粒）：含有生殖细胞决定子的细胞质， 获得生殖质的卵裂球将形成原生殖细胞 （1）线虫：副蛔虫 Parascaris aequorum 染色体消减（chromosome diminution）---- 卵裂时，染色体 不同程度丢失在细胞质中的现象 染色质消减者—体细胞；染色质不消减者—原生殖细胞
栉板（E）、发光细 胞（M），决定发生 在8细胞以后，即： 8细胞之前两种决定 子在细胞中同时存在， 8细胞之后分离到不 同细胞
二、形态发生决定子的性质
• 某些特异性蛋白质和/或mRN因表达，从而决定细胞分化方向
（一）、海鞘形态发生决定子（两类）
1、可以激活基因转录的物质（蛋白因子）
正常
植物极处含有抑 制染色体消减的 细胞质
离心改变第1 次裂面位置
• 秀丽隐杆线虫 Caenorhabditis elegans
—— 胚胎细胞命运主要由卵内细胞质决定，而非邻近细胞间相互作用决定
PIE-1 SKN-1
4、栉水母
细胞质定域的重新排列
有些细胞质定域并不是预先存在于合子中，而是在卵裂中重新确立 • 栉水母（ctenophores） 鞭毛上面有栉板和发光细胞
第一章 细胞命运的决定.
5、细胞特化发生在胚胎细胞 大量迁移之前
6、产生“镶嵌型”发育
大量的细胞重排和迁移发生在 细胞特化之前或与细胞特化相伴
产生“调整型”发育
注：一般两种细胞定型同时存在于胚胎发育中，但不同动物两 种方式发挥作用的程度不同
第一节 细胞命运通过形态发生决定子自主特化
一、形态发生决定子
• Morphogenetic determinant ---- 胚胎细胞
（二）、定型的两种பைடு நூலகம்式
1、自主特化（autonomous specification）
------ 细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定的 细胞定型方式。通过胞质隔离实现 • 胞质隔离 cytoplasmic segregation ----- 受精卵内特定的细胞质，随着卵裂被分配到特 定的裂球中，这些特殊细胞质将决定裂球的发育命运， 与邻近细胞无关。 • 镶嵌型发育（mosaic development），自主型发育 ------- 以自主特化为特点的胚胎发育模式 （栉水母、环节动物、线虫、软体动物、海鞘）
Seven HÖ rstadius：双梯度模型
（动、植物极化梯度平衡） • 实验2 (1928-1935)：
卵子早期胚胎沿赤道切开时，动物极一半发育成永久囊胚，植物极一 半发育成据膨大消化管的不正常幼虫 推论：海胆胚胎不是由完全等能的细胞组成的集合体；海胆胚胎在一 定程度上呈镶嵌性发育（至少沿动物极轴如此）
• 玻璃海鞘（Ciona） 放线菌素D（转录抑制剂）可以造成培养 中的海鞘胚胎不形成AchE，说明该酶基因未被激活；进一步注 射海鞘不同发育阶段胚胎的mRNA到蛙卵中，可以产生AchE。 • 海鞘胚胎中多数组织特异性结构的形成都对转录抑制剂敏感
2、可能是以mRNA的形式存在于卵内一定区域 • 碱性磷酸酶是海鞘内胚层特异性酶，放线菌素D不起作用，但 用嘌呤霉素（蛋白质抑制剂）处理，则ALPase产生受阻，说明 形成该酶的mRNA已存在于卵质中，在卵裂时被分配到内胚层细 胞中。
血球形成细胞命运决定的转录因子筛选初论
血球形成细胞命运决定的转录因子筛选初论在人体内，血液系统是至关重要的，负责输送氧气、营养物质和携带废物，以维持身体正常的功能。
这一系统的功能的核心是由红细胞、白细胞和血小板组成的血球。
血球的形成过程被称为血球形成，是由骨髓中的多种细胞协同作用所完成的。
在血球形成过程中，细胞命运的决定是由转录因子调控的。
因此，对血球形成细胞命运决定的转录因子进行筛选是研究这一过程的关键。
血球形成是一个高度调控的过程，它涉及到多个分化阶段的细胞。
最初的造血干细胞能够向多个细胞命运方向分化，包括红细胞、粒细胞和巨核细胞。
这些细胞命运的决定是由转录因子在特定条件下的表达调控所决定的。
在过去的几十年里，研究人员已经鉴定出了一些与血球形成细胞命运决定相关的转录因子。
这些转录因子包括GATA-1、FOG-1、PU.1和RUNX1等。
GATA-1是一个重要的转录因子，它在红细胞和巨核细胞分化中发挥着重要作用。
它的表达水平的调控可以影响这些细胞类型的形成。
类似地，FOG-1也被发现在血球发育中起着重要作用，它与GATA-1相互作用，并共同激活红细胞特异性基因的表达。
PU.1是一个关键的转录因子，它在白细胞的发育中发挥着重要作用。
它的表达水平的调控可以影响不同类型的白细胞的形成。
RUNX1也是一个关键的转录因子，它参与了血小板的形成，并且它的缺失会导致血小板减少症。
然而，尽管已经识别出一些与血球形成细胞命运决定相关的转录因子，我们对这一过程的理解仍然有限。
这是因为血球形成是一个非常复杂的过程，涉及到多个细胞类型和分子机制的相互作用。
因此，我们需要进一步的研究和筛选，以了解更多与血球形成细胞命运决定相关的转录因子。
对于进一步的研究和筛选，我们可以借助基因编辑技术、表达谱和蛋白质相互作用等方法。
基因编辑技术，如CRISPR/Cas9，可以帮助我们精确地编辑转录因子的基因，并观察相应细胞命运的变化。
表达谱是一种用来确定细胞中特定基因表达水平的方法，它可以帮助我们发现与细胞命运决定相关的转录因子。
发育-细胞命运的决定
纤维细胞
淋巴细胞
嗜酸性粒细胞 浆细胞
4
红细胞
白细胞 血小板
5
6
7
8
9
细胞定型和分化
从单个全能的受精卵产生各种类型细胞的 发育过程叫细胞分化（cell differentiation）。 细胞在分化之前，会发生一些隐蔽的变化， 使细胞朝特定方向发展，这一过程称为定 型（commitment）。 已定型细胞细胞的发育命运已经受到严格 的限制。
10
Slack（1991）建议将定型分为特化 （specification）和决定（determination）两 个时相。 **当一个细胞或者组织放在中性环境（neutral
environment）如培养皿中可以自主分化时，就可以 说这个细胞或组织发育命运已经特化（specialized） **当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以 自主分化时，可以说这个细胞或组织已经决定 （determined）。
物质流动所引起的。
41
角贝属海生动物Dentalium卵裂
Dentalium卵裂过程中极叶凸出和缩回各发生两次 42
软体动物的极叶
A，第一次卵裂前极叶的 扫描电镜照片； B，三叶期胚胎的极叶。
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极叶
Wilson认为极叶中含有控制D裂球特定分裂节奏、分裂方
式以及中胚层分化所必需的决定子。
原因：去除极叶，剩下的裂球虽然能正常分裂，但是不能 形成正常的幼虫，而是发育成缺乏中胚层器官－肌肉和壳
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帽贝成纤毛细胞的分化
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极叶
某些呈螺旋卵裂的胚胎（主要是软体动物和环节动物）在 第一次卵裂时卵子植物极部分形成一个胞质凸起，称为极
发育生物学——细胞命运决定
• 当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位可以自主分化时，可以 说这个细胞或组织已经决定。细胞特性发生了不可逆的改变， 发育潜力已经单一化。
Cell fate determination
Cytoplasmic localization and asymmetric cell division: result in daughter cells having properties different from each other; chemical differences distributed in the egg in
细胞命运的定型的作用方式
• 胞质隔离 (cytoplasmic segregation)：卵裂时，受精卵内特定的细 胞质分离到特定的分裂球中，裂球中所含有的特定胞质决定它发育成 哪一类细胞，细胞命运的决定与临近的细胞无关。
自主特化（autonomous specification）。以细胞自主特化为特点 的胚胎发育模式称为镶嵌型发育 (mosaic development)，或自主性 发育，整体胚胎好像是自我分化的各部分的总和。无脊椎动物为主。
细胞命运决定及命运图
• 动物有机体是由分化细胞(specialized cell)组成 • 分化细胞不仅形态多样，而且功能各异
•
从单个全能的受精卵产生各种类型细胞的发育过程叫细
胞分第化。二已节分化的胚细胎胞不细但胞具有发一育定命的形运态的和合决成特异
的产物，而且行使特异的定功能。
12 细胞命运的决定与细胞特化的机制
两栖类生殖细胞的决定
蛙受精卵中含有一种类似于果蝇极质的物 质。 两栖类未受精卵子中，生殖质位于植物极 皮层的卵黄区域，受精后在微管和类驱动 蛋白的作用下迁移到植物极。 蛙胚的植物极经紫外照射后，不能形成生 殖细胞。
二调整型发育
或细胞间作用决定。是指如果移去早期胚 或细胞间作用决定。是指如果移去早期胚 胎的卵裂球，胚胎剩余的部分则可改变它 们正常的发育命运，来填补移去卵裂球所 留下的空缺，使胚胎仍然发育为一个完整 的胚胎，这种发育方式为调整型 （regulative development）发育。 development）发育。
本节内容
一镶嵌型发育 二调整型发育
镶嵌型发育
在卵裂的过程中，不同的细胞由于具有不 同的卵质成分(胞质决定子决定) 同的卵质成分(胞质决定子决定)，因而发 育命运不同。如果将一个发育早期的胚胎 的一个卵裂球去掉，胚胎将发育不完整。 这种胚胎发育方式为镶嵌型发育（ 这种胚胎发育方式为镶嵌型发育（mosaic development）。 development）。 整体胚胎好像是自我分化的各部分的总和。
所以Spemann怀疑灰新月的重要性是在于诱导 原肠作用，并在原肠作用期间影响一些关键的 发育过程。 说明两栖类胚胎发育时具有调整能力，但也像 海胆一样，具有一定的镶嵌发育的特点。
原肠作用期间细胞潜能的变化
将不同原肠时期的细胞，移植到其它胚胎 的不同位置上，并发现早期的原肠胚细胞 会成为该处的细胞形态；但是后期的原肠 胚已经特化，不会因为移植到不同位置而 成为该处的细胞类型，这显示在原肠作用 期间，细胞的分化潜能与时间是相关的。
鸡 胚 盘 下 胚 层 的 形 成 与 原 条 的 定 位
上胚层细胞再 后端聚集，形 成原条
细胞命运决定的分子机制
细胞命运决定的分子机制细胞命运是指成熟细胞在生命过程中具有的特定功能和组织结构。
细胞命运的决定是由一系列复杂的生物学过程构成的，其中分子机制起了重要作用。
本文将探讨细胞命运决定的分子机制。
分子机制从DNA开始DNA是决定细胞命运的关键分子。
每个人的DNA序列都是独特的。
DNA中略微不同的序列和各种蛋白质的修改形成了一个独特的信号，将细胞分为不同的种类。
我们称这些细胞命运为细胞命运的编程。
细胞的编程涉及的生物学过程在胚胎发育过程中，一个初期的单个细胞变成了几千亿个不同种类的细胞。
这是通过细胞分裂和分化完成的。
细胞分化是指由未分化的细胞向已分化的细胞的转变。
再生和修复所发生的细胞分化是获得特定细胞类型的一种过程。
细胞命运可被逆转吗？细胞分化被认为是一种不可逆转的过程。
一个一旦分化的细胞类型就不会返回到原始状态。
然而，最近的研究表明，它们可以通过异分化和重新编程原始状态的技术逆转。
由于这些技术的潜在影响和使用这些技术可能导致的道德和伦理问题，这些进展引发了广泛的讨论和争议。
分子机制和治疗有些类型的疾病发生在细胞分化过程中，这导致了细胞类型的失调。
有时治疗可以通过操纵细胞命运进行治疗。
例如，有些疾病涉及到骨髓细胞分化。
骨髓内的血液干细胞将分化成成熟细胞，如红血球、白血球和血小板。
造血干细胞移植是一种利用这个过程的治疗方法，可以将健康的干细胞移植到患者体内。
分子机制和未来分子机制以及细胞命运的理解进展迅速。
研究人员正在研究不同的分子机制和多种疾病的治疗方法，预计这将有益于全球的健康。
这些研究需要长期且艰苦的努力，但前景令人鼓舞。
结论总之，分子机制是使细胞命运编程的复杂生命过程的关键。
对细胞命运的研究将带来很多有益的治疗方法，如骨髓移植。
尽管有令人担忧的合成生物进展，但对细胞命运和相关分子机制的研究仍将是促进健康的重要领域。
12 细胞命运的决定与细胞特化的机制
Hans Spemann
两栖动物的调其中一边带有全部 的细胞核。而当细胞分裂到16个细胞时， 通常会有一个核逃跑到另一边，于是另一 边也开始像受精卵一样分裂。最后将可以 得到两个正常的胚胎。 Spemann于是推论 出两栖类的每一个核都有相同的遗传能力 来发育出完整的个体 。
不同发育时期的 诱导能力 在原肠作用早期， 把神经外胚层移 植到表皮，结果 却只会形成表皮。 但在B中，在原肠 作用的晚期进行 同样的移植实验， 却可以形成神经 板组织，说明细 胞命运的决定， 是有时间性的
调整型发育小结
发育是渐进式的、细胞命运决定于不同的 发育时间。 正常发育情况下细胞发育的方向（Fate of cells）可因条件的改变而改变。 所有动物都同时具有两种发育方式，只不 过不同的动物侧重点不一样。一般来讲， 大多数无脊椎动物侧重于镶嵌型，而脊椎 动物主要采取调整型发育。
本节内容
一镶嵌型发育 二调整型发育
镶嵌型发育
在卵裂的过程中，不同的细胞由于具有不 同的卵质成分(胞质决定子决定) 同的卵质成分(胞质决定子决定)，因而发 育命运不同。如果将一个发育早期的胚胎 的一个卵裂球去掉，胚胎将发育不完整。 这种胚胎发育方式为镶嵌型发育（ 这种胚胎发育方式为镶嵌型发育（mosaic development）。 development）。 整体胚胎好像是自我分化的各部分的总和。
镶嵌型发育
典型的镶嵌型发育的胚胎： 海鞘（Ascidian）、环节动物（annelids）、 （ ） 线虫（nematodes）、软体动物（molluscs） 等。
镶嵌型发育
柄海鞘的镶嵌型发育 海鞘、线虫等的细胞决定发生得很早，因 此，当胚胎受到损伤时，它的调节能力很 差，移走的细胞不能被替代或者补偿。
简单说说细胞命运决定
简单说说细胞命运决定前段时间的基因编辑宝宝引发了轩然⼤波。
然⽽今天我们⾮常有尊严的不蹭这个热点，借着⼲细胞⼤会的东风，让我们来了解下细胞命运决定，让我们更懂⾃⼰的细胞们。
细胞其实很简单，课本⾥已经告诉我们细胞由细胞核、细胞质、细胞膜组成。
（盗⼀张⾼中⽣物课本的图）细胞其实很难，在我们看不到的微观世界⾥，那⾥每时每刻都正进⾏着数不清的反应。
从⼀个受精卵开始，⼀分为⼆，⼆分为四，细胞在不断分裂中挤压成团，外层细胞与内层细胞便开始了不同的命运，按位置划分为滋养外胚层和内细胞团。
细胞⼀分为⼆，DNA完全相同（除了突变以外），那为什么能产⽣不同的细胞类型，⾛向不同的命运呢？细胞类型的不同是由于在相同的DNA上基因的选择性表达产⽣的，⽐⽅说，有两个细胞都有基因A和基因B，但是⼀个细胞只表达了基因A，另⼀个细胞只表达了基因B，这就造成了两个细胞的不同。
那⼜为什么会有基因的选择性表达呢？这就与不同因⼦、不同修饰有关。
先从转录因⼦说起。
我们DNA在转录时往往需要多种蛋⽩质因⼦的协助，它们辅助聚合酶，形成⼤型机器来⼯作。
⽽有些因⼦天⽣就是与众不同，拥有着主⾓光环，⽐如说MyoD，仅凭⼀⼰之⼒就能将成纤维细胞改变成肌细胞；⼜⽐如说Oct4⼤佬，伙同Sox2和Klf4，就能将成纤维细胞转变为诱导多能⼲细胞；还⽐如说⼲细胞会上提及到的Ascl1，能将成纤维细胞变成神经细胞，真的是很棒棒了。
除了各类因⼦，还有DNA甲基化，不同细胞类型的甲基化图谱并不相同，在基因的不同区域的甲基化功能也并不⼀致。
组蛋⽩上甲基化⼄酰化等修饰不⽢寂寞，纷纷登场，它们有的利于转录，有的抑制转录。
组蛋⽩上甲基化⼄酰化等修饰不⽢寂寞，纷纷登场，它们有的利于转录，有的抑制转录。
更别说还有RNA修饰了。
⽽各类修饰⼜能与代谢物取得联系，这就将细胞命运与代谢联系在了⼀起。
(Chao Lu et al, 2012)可见⼈体⾝上的细胞可不是你想象当中的那么轻易就能掌控的，本⽂也仅仅是管中窥豹，科学家们历经多年才在实验室中摸索出部分改变细胞命运的⽅式，距离⼤规模运⽤还要⾛很长的路。
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自主特化
形态发生决定子 胞质隔离
海鞘 软体动物 线虫 两栖
Developmental Biology
形态发生决定子
形态发生决定子（morphogenetic determinant） 也称为成形素（morphogen）或胞质决定子 （cytoplasmic determinant)。
蛋白质或mRNA
Developmental Biology
形态发生决定子广泛存在于各种动物的卵子细胞 质中。 除海鞘外，典型的镶嵌型发育的胚胎还有栉水母 （ctenophores）、环节动物（annelids）、线虫 （nematodes）和软体动物（molluscs）等。 在呈典型的调整型发育的海胆、两栖类和鱼类等 动物卵子细胞质中，也存在着形态发生决定子。
第四章 细胞命运的决定
Developmental Biology
蛙的原肠胚
动物有机体是由分化 细胞（specialized cell）组成的。 分化细胞不仅形态多 样，而且功能各异。
部分已分化细胞的类型、 特征产物及其功能
细胞的分化
细胞分化(cell differentiation)：胚胎细胞分裂后，未 定型的细胞在形态和生化组成上，向专一性或特异 性方向分化，或由原来较简单具有可塑性的状态， 向异样化稳定状态进行分化的过程。 组织细胞分化时的主要特征：
已定型和未定型的细胞表型无差异，但前者的发育已 经受到限制。
定型和分化是两个相互关联的过程，组织或器官 原基（anlage）必须获得定型，然后才能向预定 的方向发育。
Developmental Biology
Slack（1991）建议将定型分为:
• 特化（specification） • 决定（determination）
帽贝成纤毛细胞（trochoblast cell）的分化
软体动物的极叶： 在某些呈螺旋卵裂的胚胎 （主要是软体动物和环节动 物）中，在第一次卵裂时卵 子植物极部分形成一个胞质 凸起，称为极叶（polar lobe）。 极叶的形成是卵裂期间一种 过渡性的形态变化，是卵内 部物质流动所引起的。
A，第一次卵裂前极叶的扫描电镜照片； B，三叶期胚胎的极叶。
昆虫胚胎发育，既有调整型又有镶嵌型－－果蝇
• 果蝇胚盘前端细胞，正常情况不能形成极细胞，若注射极质可 形成极细胞
Developmental Biology
哺乳类受精卵发育，属于调整型－小鼠 实验证据：
•白色鼠8细胞期的一个卵裂球置于黑色鼠8细胞期分离来的4个分裂 球的中央，形成一个嵌合体，培养到胚泡，移入母体子宫中，结果 是子代为白色品系小鼠，说明由内部细胞发育成的。 – 实验结果说明的问题： –8 8细胞期的细胞为全能的，发育的命运还未被确定； – 这些细胞的决定与之在早期胚胎中的相对位置有关。 – 从16细胞期开始，有些细胞被包围在内部，此时为细胞的 决定的时间。
Developmental Biology
渐进特化
验证种质学说
种质学说 镶嵌性发育 调整型发育 双梯度模型
两栖类发育调控
胚胎细胞的渐进特化 初级胚胎诱导 Nieuwkoop中心 神经诱导 反应能力和诱导级联反应
Developmental Biology
种质学说（Germ Plasm Theory） Theory）
表皮决定子在 受精过程中迁 移到卵子动物 极顶部 （apical region），卵 裂时进入动物 极裂球即a4.2 和b4.2中。
软体动物
Wilson（1904）把帽贝（Patella coerulea）早期裂球分离， 发现分离裂球不仅发育命运而且分裂速度和分裂方式都和留 在完整胚胎内的相同裂球一样。 分离裂球含有： 决定分裂节奏和分 裂方式所必需的全 部物质； 不依赖于胚胎其他 细胞而进行自我分 化所必需的全部物 质。
特化（specialized）:当一个细胞或者组织放在中 性环境（neutral environment）如培养皿中可以自 主分化时，就可以说这个细胞或组织已经特化了。
特化的细胞或组织的发育命运是可逆的。
决定（determined）：当一个细胞或组织放在胚胎 另一个部位可以自主分化时，就可以说这个细胞或 组织已经决定了。
海鞘分裂球的决定谱系
Developmental Biology
海鞘的肌肉 细胞谱系
Developmental Biology
内胚层、表皮的决定
内胚层决定子在受精过程中迁移到卵子植物极半球，卵裂时 进入植物极裂球中。
碱性磷酸酶（alkaline phosphotase）是内胚层特异酶，只有在预定 形成消化道的细胞中才能产生碱性磷酸酶。
Developmental Biology
支持嵌合体学说的实验证据:Wilhelm Roux的实验
Roux（1888）认为：蛙胚是有能自我分化的各部分组织一起 形成的镶嵌体，每一部分的发育命运是不能改变的，把它称 为镶嵌型发育。 Roux（1901）：两细胞期，每个卵裂球都可以发育为完整胚 胎。
19世纪80年代，Weismann提出了mosaic development学说：合 子中的大量特殊因子在细胞分裂中不均等分配，导致了不同细 胞向不同命运的发育。
Developmental Biology
强调生殖细胞的连续性和不死性。只有生殖细胞接受全部 决定子，将亲代性状传递给子代，保持物种的稳定性。
胞质定域（cytoplasmic localization） 胞质区域化（cytoplasmic regionalization） 胞质重排（cytoplasmic rearrangement）
这种定型方式称为自主特化（autonomous specification）。 以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为镶嵌型 发育（ mosaic development），或自主性发育， 整体胚胎好像是自我分化的各部分的总和。
极叶中含有控制D裂球特定分裂节奏、分裂方式以及中胚层分 化所必需的决定子。
去除极叶，剩下的裂球虽然能正常分裂，但发育成缺乏中胚层器官－ 肌肉、口、壳腺和足的幼虫。
存在于极叶中的形 态发生决定子可能 位于卵子皮层或细 胞骨架上。 卵子可扩散的细胞 质（diffusible cytoplasm）不含形 态发生决定子。
副蛔虫正常受精卵（A）和经离心处理的受精卵（B）分裂时生殖质的分布。
Developmental Biology
两栖类生殖细胞的特化
林蛙（Rana temporaria）受精卵的植物极皮层区域含有染 色特性和果蝇卵中极质类似的物质。在发育过程中流入少数 几个预定内胚层细胞，最终迁移到生殖嵴内。
Blackler (1962) 移植实验：预定迁移到生殖脊且含有蛙卵植物极皮 层物质的细胞的内胚层切割下来，移植到另一只蛙的神经胚中。（供 体蛙一个核仁；受体蛙2个核仁） 去除生殖细胞内胚层区域的供体胚胎发育成的蛙不育； 受体胚胎发育成的蛙不但可以正常繁殖，而且和正常蛙交配产生的后 代既有细胞核含有两个核仁的蛙，也有细胞核含一个核仁的蛙。
已决定的细胞或组织的发育命运是不可逆的。
胚胎细胞的定型有两种主要方式：
胞质隔离（cytoplasmic segregation） 胚胎诱导 (embryonic induction)
胞质隔离（cytoplasmic segregation） 卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的分裂 球中，裂球中所含有的特定胞质决定它发育成哪一 类细胞，细胞命运的决定与临近的细胞无关。
海胆显示某些镶嵌型的特点。
• 第三次卵裂后，动植物极卵裂球的发育潜能受到了限制。
两栖类的蛙卵 一般认为是调整型（第一次卵裂后的两 个卵裂球都能发育成正常的胚胎），但也有镶嵌型特 征。
• 因为受精卵的细胞质的赤道部分有灰色新月区，若人为地使一 个卵裂球中无灰色新月区，而另一个卵裂球中有之，则只有含 灰色新月区的一般能正常发育。说明两栖类胚胎发育中的细胞 决定也发生的很早。
胞质隔离
Developmental Biology
Conklin（1905）通过跟踪柄海鞘裂球的发育命运发
现：不同区域的卵细胞质分别与未来胚胎特定的发育 命运相联系。
黄色新月区含有黄色细胞质，称为肌质（myoplasm），将 来形成肌细胞。 灰色新月区含有灰色细 胞质，将来形成脊索和 神经管。 动物极部分含透明细胞 质，将来形成幼虫表皮。 灰色卵黄区含大量灰色 的卵黄，将来形成幼虫 消化道。
线 虫
生殖细胞的特化 染色体消减（chromosome diminution）：副蛔虫 （马蛔虫，Parascaris aequorum）第一次卵裂形成的 动物极裂球在下一次分裂开始前，染色体两端断 裂成数十个小片段，散落到细胞质中，不再加入 到新形成的细胞核内，因而失去很多基因。
全数染色体只存在于将来形成生殖细胞的裂球里。 植物极胞质中含有某些物质能保护细胞核染色体不发生消减， 并决定有关裂球形成生殖细胞。 植物极胞质中所含的能决定生殖细胞形成的物质叫生殖质 （germ plasm）。
Developmental Biology
Reverberi和Minganti （1946）证明： 海鞘裂球的发育命运 在8细胞期已经决定， 此时的裂球分离后能 够自我分化。
海鞘不同胞质决定子的 镶嵌分布
Developmental Biology
我国学者童第周（1977）在海鞘卵子受精后把受精 卵一分为二。 其中一个无核卵块作为受体，分别把原肠胚或尾芽 期幼虫的外胚层、中胚层和内胚层的细胞核移植到 受体中。 结果所形成的组织总是和无核卵块含有的细胞质组 分有关，与细胞核无关。
细胞出现不同的形态结构，演变为特定表型的细胞类型。 合成组织特异性的蛋白质
• 例如成肌细胞合成肌球蛋白（myosin）和肌动蛋白（actin） • 表皮细胞合成角lin）
Developmental Biology