南海北部大陆架海洋生态系统演变的Ecopath模型比较分析

第28卷第3期海洋环境科学V o l.28,N o.3 2009年6月MAR I NE ENV I RONM ENTAL SC I ENCE June.2009
南海北部大陆架海洋生态系统演变的
Ecopath模型比较分析*
王晓红1,2,李适宇3,彭人勇4
(1.中国科学院海洋研究所,山东青岛266071;2.中国科学院研究生院,北京100039; 3.中山大学环境科学与工程学院,
广东广州510275;4.青岛科技大学环境与安全工程学院,山东青岛266000)
摘要:过度捕捞和环境恶化导致渔业资源和海洋生态系统逆向发展。

采用EwE5.1(Ecopat h w it h E cosi m)软件,对南海北部大陆架分别建立20世纪80年代末期(1989~1992年)、20世纪90年代末期(1997~2000年)和21世纪初期三个代表时间段的E copath(生态通道模型)模型。

通过三阶段的流量、生物量、生产量、捕捞量、系统总流量、总循环流量以及F i nn.s循环指数和F i nn.s平均路径长度等方面的比较分析,得出近20a的过度捕捞导致系统与渔业资源逐渐/退化0。

20世纪90年代末期休渔政策对此有一些缓和作用,但总趋势不变。

关键词:南海北部大陆架;海洋生态系统;E copath模型
中图分类号:X171.1文献标识码:A文章编号:1007-6336(2009)03-0288-05
E stablish m ent and co mparati ve anal ysis of E copath model
of ecosyste m evolve m ent in northern conti nental shelf
of South Chi na Sea
W ANG X iao-hong1,2,L I Sh-i yu3,PENG R en-yong4
(1.Ins tit u te of Oceanology,CAS,Q i ngdao266071,Ch ina;2.G raduate Un i versity of the Ch i n ese A cad e my of Sciences,Beiji ng
100039,C h i na;3.School ofEnv i ron m en talS ci en ce and E ngi neeri ng,SunYat-sen Un i versity,Gu angz hou510275,C hina;4.School of
E nvironm ental and Safe E ng i neeri ng,Q i ngdao U nivers it y of S ci en ce and T echnol ogy,Q i ngdao266000,Ch i na)
A bstract:The Over-fis h i ng and environm ental det eri orati on h ave caused t h e fis hery resources and ocean ecos yste m s to devel op ad-
vers ely.Three Ecopat h models for t he northern conti nen tal s h elf ofS outh Ch i na Sea w ere estab lis h ed i n end of1980s',1990s'and the earl y21s t,res pecti vel y,us i ng s oft w are EwE5.1.By co m pari ng and an al yzi ng t he characteri s tic para m eters of the t h ree decades i ncl u-
d i ng t hroughput,b i omass,produ cti on,catch y i el d s,total s yst
e m t h roughput,tot al cycli ng t h roughpu ts,F i nn s'cycli ng i ndex and F i nn
s'm ean p ath l ength,etc.It is con cl uded t h at t h e over-fi sh i ng i n the lat est t w en t y years has caused the ecos yste m and the fis h resources decrease.A lt hough the"ceas i ng fis h i ng"policy has lighten ed t h e degradati on,the w hol e curren t i s degradati on.
K ey words:northern con ti nen tal shelf of S outh Ch i na S ea;m ari n e ecosys t e m;E copath m od el
为更好的分析自然扰动和人类活动对水生生态系统的影响,建立科学管理机制,开发了许多研究种群结构和动态的模型软件以及建模方法。

主要有三个层次[1,2]:单种群模型、多物种实际种群分析模型(M S V PA)和以E wE 为代表的物质平衡动态模型。

EwE发展已近20a,1984年Po lov i na建立的E copath(生态通道模型)研究能量向食物网高层流动及在各营养层次的生物产量。

后用以分析生态系统各功能组间物流以及系统的稳定性和成熟度等[3,4]。

Chr istensen和P au l y[5~7]研制了计算机工作软件和重要参数的估算方法。

EwE主要由Ecopath、Ecosi m和Ecospace模块构成。

Ecopa t h结果用于驱动E co si m和Ecospace,以分析在系统背景下种群数量和生物量在时间
*收稿日期:2007-05-16,修订日期:2007-09-04
基金项目:欧盟第六框架计划资助项目EcoST EC No.003711
作者简介:王晓红(1981-),女,硕士,助教,主要从事海洋生态环境保护研究通讯作者:李适宇教授,E-ma i:l ees l sy@m ai.l
第3期王晓红,等:南海北部大陆架海洋生态系统演变的Ecopath模型比较分析289
和空间上动态变化的分析模块[2,8]。

为实现全球海洋生态系统最佳社会、生态、经济价值
综合目标,由英国牵头的欧盟项目EcoS T为此研究。

应
用EwE5.1软件,揭示南海北部大陆架渔业资源及生态系
统退化机制,为渔业资源和海洋生态系统科学管理提供
科学的理论指导。

1研究方法
1.1南海北部大陆架概况
本研究范围南海北部大陆架(the no rt hern con ti nenta l
she lf o f Sout h Ch i na Sea,本文简写为NCS)是指海南岛以
东大陆架海域,面积约37.4万k m2。

渔获物以蓝圆鲹、鲐
鱼、竹荚鱼和沙丁鱼等中上层鱼类组成。

从渔获物的个
体长度和重量分析,多数鱼种属于中小型[9]。

1.2N CS海洋生态系统演变的的三个阶段Ecopath模型
的建立
EwE是基于/生态系统架构0的一种分析方法和建模
思想,E copath模式的组成和功能简介如下[5]:Ecopath模
式定义生态系统由一系列生态关联的功能成分组成,这
些功能成分为生物功能组(f unc ti ona l group),所有功能成
分能够基本覆盖生态系统中能量流动全部过程。

每一生
物功能组的能量输入与输出保持平衡。

一个包含n个生
物功能组的生态系统Ecopa t h模型,可用如下n个联立线
性方程表示:
B
1@(P/B)
1
@EE
1
-B
1
@(Q/B)
1
@DC
11
-B
2
@(Q/B)
2
@
D C
12
,,B
n
@(Q/B)
n
@DC
1n
-EX
1
=0(1)
B
2
@(P/B)
2
@EE
2
-B
1
@(Q/B)
1
@DC
21
-B
2
@(Q/B)
2
@
D C
22
,,B
n
@(Q/B)
n
@DC
2n
-EX
2
=0(2)
B
n
@(P/B)
n
@EE
n
-B
1
@(Q/B)
1
@DC
n1
-B
2
@(Q/B)
2
@
D C
n2
,,B
n
@(Q/B)
n
@DC
nn
-E X
n
=0(3)
模型需要输入的基本参数有B
i
,(P/B)
i
,(Q/B)
i
,
EE
i
,D C
ij
,EX
i。

其中P
i
为功能组i的生产量;B
i
为功能组i
的生物量;(P/B)
i
为功能组i生产量与生物量的比值;
(Q/B)
j
为功能组j的消耗量与生物量比值;D C
ij
为被捕食
组i占捕食组j的总捕食物的比例;EE
i
为功能组i的生态
营养转换效率;EX
i
为功能组i的输出(捕捞量和迁移量)。

本研究所用的数据主要源自2000~2004年论文、环境质
量公报、调查报告、环评报告、中国科技网站及www.fis h-
base.o rg的相关的资料等。

2结果与讨论
2.1N CS海洋生态系统功能组划分
根据EwE的系统要求,将生态学(食物组成、摄食方
式、个体大小、年龄组成以及渔获物统计分类方法)重叠
度高的种群进行合并以简化食物网,实质上是把一些功
能地位(生态位)的等值种归为一类,称为功能组[6]。

南
海北部大陆架海洋生态系统功能组划分见表1。

分组结
果基本上涵盖了南海北部生态系统的物质循环与能量流
动,即符合分组各项原则又达到了点(重点研究对象)、面
结合的效果。

表1南海北部大陆架海洋生态系统生物功能组合划分
T ab.1G roup of f uncti ona l groups of aquatic org ais m s i n NCS
编号组名英文名(缩写)物种组成
1鲨鱼m ustel us gri eus(mu s)前鳍星鲨、斑点丽鲨等
2其他肉食性鱼类other p isci vorou s(oth p isc)弓背鳄齿鱼、刺鲅、叉斑狗母鱼等3带鱼tri ch i u rus haum ela(tri)小带鱼、沙带鱼和带鱼等
4金线鱼ne m i p t erus(ne m)波鳍金线鱼、六齿金线鱼、日本金线鱼、黄肚金线鱼、深水金线鱼等
5大黄鱼pseudosci aenacrocea(pseu)大黄鱼、小黄鱼等
6鲹科鱼decap t erus(pria)颌圆鲹、长体圆鲹、竹荚鱼等
7鲷科鱼priacanthus(sau)线纹拟棘、半线天竺、短尾大眼、二长棘等8蛇鲻类sau ri da bumb il(upe)多齿蛇鲻、花斑蛇鲻、长条蛇鲻等
9鲱鲤属upeneu s(upe)条纹鲱鲤、黄带副鲱鲤、马六甲鲱鲤等
10鲀科鱼navodon tessll at u s(nav)黄鳍马面鲀、棕腹刺鲀、绒纹单角鲀等
11沙丁鱼sard i nella aurita(s ard)沙丁鱼等等小鱼
12其他草食性鱼类herb i vorous fis h es(h erb)刺鲳、松球鱼、宽条天竺鱼、麦氏犀鳕鱼等13头足类l o li go(l og)乌贼、鱿鱼等
14软体类m oll u s ks(mo l)河砚、螺等
15其他底栖生物other ben t h os(ot h ben)环节类、棘皮类、节肢类、脊索类、腔肠类等16微型浮游动物m i crozoop l ank t on(m i cz oop)浮游幼体、鱼卵、仔稚鱼等
17甲壳类crustatean s(cru)磷虾、周氏对虾等
18桡足类copepod a(cop)微型哲水蚤、精致真刺水蚤、普通波水蚤等19浮游植物phyt op l ank t on(phy)硅藻、甲藻、蓝藻、绿藻、金藻等
20碎屑detrit u s(det)动植物的尸体、河流输入的有机物质等
2.2南海北部大陆架海洋生态系统演变的三个阶段Ecopath模型建立与分析2.2.1
经过参数的输入、平衡和估计,得到南海北部大陆架
290 海 洋 环 境 科 学第28卷
生态系统Ecopa t h 模型的参数表(表2)。

南海北部大陆架海洋生态系统可合并为6个整合营养级。

参数表包含营养级、生物量、生产量、能量传输效率等系统参数。

20世纪90年代末期和21世纪初期参数表格式同表2。

2.2.2
图1表明三个阶段浮游植物生物量上升,从20世纪80年代末期4.929t/km 2
#a 上升到20世纪90年代末期
的4.942t/km 2#a ,再上升到21世纪初期的7.268t /k m 2#a 。

除带鱼外,鱼类生物量20世纪90年代末期最低,这与20世纪90年代末期开始实行休渔制度有关。

带鱼生
物量逐渐增多,每隔大致10a 出现一次生物量高峰,这与实际一致(见图1)。

鱼类捕捞量从20世纪80年代末期到20世纪90年代末期增长幅度大,从20世纪90年代末期到21世纪初期基本持平(图2)。

大多数鱼类的的P /B 系数(周转率)由20世纪80年代末期到20世纪90年代末期呈上升趋势,而从20世纪90年代末期到21世纪初期呈上升或下降趋势。

这于南海休渔也是一致的。

但是鲨鱼、其他肉食鱼类、带鱼、大黄鱼和鲀科鱼的P /B 系数在20世纪90年代末期最低。

表2 20世纪80年代末期期南海北部大陆架海洋生态系统基本参数
T ab .2Basi c para m eters in Eco syste m of N CS i n end of 1980.s
功能组名称营养级生境面积/km 2生境内生物量生物量/t(k m -2#a -1)
生产量/生物量消耗量/生物量营养传输效率生产量/消耗量1.鲨鱼
3.601.0000.005530.00553 1.4168.1360.2490.1742.其他肉食性鱼类 3.291.0000.04880.0488 1.0593.4110.9320.3103.带鱼 3.331.0000.002210.002210.84215.8480.5690.053
4.金线鱼 3.25
1.0000.0180
0.0180 1.732
3.8730.320
0.447
5.大黄鱼 3.231.0000.001010.00101 1.48310.8930.1060.136
6.鲹科鱼 3.121.0000.2360.236 3.1165.6620.4010.550
7.鲷科鱼 2.981.0000.02810.028110.77244.5400.9310.242
8.蛇鲻类 3.021.0000.5560.556 1.9293.9230.8500.492
9.鲱鲤属 3.021.0000.008760.008760.5395.4270.5500.09910.鲀科鱼 3.071.0000.04060.0406 2.6216.0750.6450.43111.沙丁鱼
2.821.0000.0007660.00076664.062672.3610.9000.09512.其他草食性鱼类 2.011.0000.1890.18919.72178.8450.2660.2501
3.头足类 2.001.0001.1761.17619.56939.5240.6300.4951
4.软体类 2.001.00022.03422.03417.98733.8950.8810.5311
5.其他底栖生物 2.001.00015.93315.93318.7395
6.9430.7670.32916.微型浮游动物 2.001.0000.3320.33226.79179.3170.6860.3381
7.甲壳类 2.101.000226.403226.4030.0200.1360.7030.1461
8.桡足类 2.101.0004.2174.2170.3950.7990.8710.4951
9.微型浮游动物 1.001.0004.9294.929336.174--0.411--20.碎屑
1.00
1.000
200.000
200.000
----0.861
-
-
图1 南海北部大陆架海洋生态系统鱼类生物量在三个阶段的变化F ig .1Chang es of b i om ass o f fishes i n ecosyste m o fN CS i n t hree phases
注:鲨鱼)))M us ;其他肉食性鱼类)))O t h p isc ;带鱼)))Tr;i 金线鱼)))N e m;大黄鱼)))Pseu ;鲹科鱼)))Dec ;鲷科鱼)))Pria ;蛇鲻类)))Sau ;鲱鲤属)))Upe ;鲀科鱼)))N av ;沙丁鱼)))Sard ;其他草食性鱼类)))H erb
第3期王晓红,等:南海北部大陆架海洋生态系统演变的Ecopath 模型比较分析291
图2 南海北部大陆架海洋生态系统鱼类捕捞量在三个阶段的变化F ig .2Chang es of ca tches o f fishes i n ecosyste m o fN CS i n t hree phases
注:鲨鱼)))M us ;其他肉食性鱼类)))O t h p isc ;带鱼)))Tr;i 金线鱼)))N e m;大黄鱼)))Pseu ;鲹科鱼)Dec ;鲷科鱼)))Pri a ;蛇鲻类)))Sau;鲱鲤属)))Upe ;鲀科鱼)))N av ;沙丁鱼)))Sard ;其他草食性鱼类)))H erb
2.2.3 三个阶段不同营养级的比较分析
三个阶段生物量、生产量和流量的分布呈金字塔型,底层营养级的生物量、生产量和流量最大,越到顶层越小(见表3)。

营养级Ñ生物量逐渐升高;生产量和流量20世纪80年代末期最高,20世纪90年代末期最低,21世纪初期居中。

营养级Ñ生物量、生产量和流量均逐渐降低。

营养级Ñ生物量、生产量和流量20世纪90年代末期最低,生物量20世纪80年代末期最高,生产量和流量21世纪初期最高。

营养级Ò生物量、生产量和流量21世纪初期最低,生物量80年代末期最高,生产量和流量21世纪初期最高。

营养级Ó生物量逐渐降低,流量逐渐上升;表3 南海北部大陆架海洋生态系统三个阶段生物量、生
产量和流量分布
T ab .3D istri buti on o f b i om ass ,producti on and t hroughpu t in
NCS i n three decades
B /P /T 营养级单位:t (km -2#a -1)
生物量
Õ0.0096330.0046070.0085Ô0.114850.0397930.09186Ó23.812120.5962751.3623Ò
247.295115.012561.3623
Ñ
204.929264.942307.268生产量
Õ0.021420.0070390.0275Ô0.2835710.103710.4067Ó 2.4974610.9433382.7561Ò736.2892176.6304109.6089Ñ
1657.002829.00071299.381
流量
Õ0.02750.0490.136Ô0.6390.5741.981Ó7.3923.79115.487Ò1183.582458.920226.088
生产量20世纪90年代末期最低,21世纪初期最高。

2.2.4 三阶段系统总体特征比较分析
生态系统从幼期到成熟期的过程叫做生态系统的发育。

系统总流量表征系统规模,是总摄食、总输出、总呼吸和流入碎屑的总和;循环流量是系统中重新进入再循环的营养流总量;F i nn .s 循环指数是系统循环流量与总流量的比值;F i nn .s 平均路径长度是每个循环流经过食物链的平均长度。

越是成熟的系统,其系统规模越大,F i nn .s 循环指数越高,F i nn .s 平均路径越长[4]。

如表4所示,三个阶段的系统总流量、总生产力、净初级生产力、总生物量、总捕捞量、初级生产力与总呼吸量的比值、流入碎屑的能流量、捕获物平均营养级都是20世纪80年代末期最大,20世纪90年代末期最小,21世纪初期居中从20世纪80年代末期到20世纪90年代末期降低的幅度大于从20世纪90年代末期到21世纪初期升高的幅度。

代表系统成熟度的主要指标包括总循环流量(包括碎屑)、F i nn .s 循环指数、F inn .s 平均路径长度和总生物量与总流量的比值等都逐步下降。

系统整体呈逐渐/衰退0趋势。

3 结 论
南海北部大陆架海洋生态系统可以尽可能地简化为20个功能组和一个渔业组。

用EwE 进行生态系统建模,避免了但种群结构模型和多种群结构模型的弊端,适合于像海洋生态系统这类复杂系统的建模需要,本研究模拟结果与实际吻合度较高,可以较好的研究渔业资源衰退机制和生态系统退化机制,该研究对应用EwE 软件在我国进行海洋生态系统建模的推广应用和海洋生态系统的科学管理具有重要意义。

292海洋环境科学第28卷
表4南海北部大陆架海洋生态系统三阶段总体特征参数
T ab.4Character i stic para m eters in Ecosyste m o fN CS i n t hree decades
总体特征参数20世纪80年代末期20世纪90年代末期21世纪初期
碎屑总流量/t(km-2#a-1)1447.2978201281.597
系统总流量/t(km-2#a-1)4142.0002114.0002825.000
总生产量/t(km-2#a-1)2396.0001006.0001412.000
平均捕捞营养级2.062.02 2.21
计算总净初级生产量1656.836829.0271299.869
总初级生产/总呼吸2.3522.8188.676
总初级生产/总生物量6.00040.25260.839
总生物量/总流量0.0670.0100.008
总生物量(不包括碎屑)/t(km-2#a-1)276.15720.59621.366
总捕捞量/t(km-2#a-1)7.2727.0028.986
总循环流量(包括碎屑)/t(km-2a-1)724.67177.1674.41
Fi nn.s循环指数17.508.38 2.63
Fi nn.s平均路径长度4.5372.79 2.302
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