第四章 光合作用

（1）光 光是影响叶绿素形成的主要条件。 从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光， 而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。 黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或埋在 土中的茎叶也呈黄白色。这种因缺乏某些 条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现 象，称为黄化现象。 黑暗使植物黄化的原理常被应用于蔬菜生 产中，如韭黄、软化药芹、白芦笋、豆芽 菜、葱白、蒜白、大白菜等生产。
（二）光合作用机理 光合作用包括原初反应、电子传递和光合
磷酸化、碳同化三个相互联系的步骤，原初反
应包括光能的吸收、传递和光化学反应，通过
它把光能转变为电能。电子传递和光合磷酸化
则指电能转变为ATP和NADPH(合称同化力)这两 种活跃的化学能。活跃的化学能转变为稳定化
学能是通过碳同化过程完成的。

类胡萝卜素和藻 胆素的吸收光谱
类胡萝卜素吸收 带在400～500nm 的蓝紫光区 基本不吸收黄光， 从而呈现黄色。

藻蓝素的吸收光谱最大值是在橙红光部分 藻红素则吸收光谱最大值是在绿光部分 植物体内不同光合色素对光波的选择吸收是植物在长 期进化中形成的对生态环境的适应，这使植物可利用 各种不同波长的光进行光合作用。


反应中心 (reaction center) 发生原初反应的 最小单位。它是由反应中心色素分子（P)、原 初电子受体(A)、原初电子供体(D)等电子传递 体，以及维持这些电子传递体的微环境所必需 的蛋白质等组分组成的。

聚 ( 集 ) 光色素 (light harvesting pigment) 又称天线色素 (antenna pigment) ，指在光合作用中起吸收和传递光能作用的色素分子，它们 本身没有光化学活性。只有收集光能的作用，包括大部分chla 和 全部chlb、胡萝卜素、叶黄素。
光合作用的特点： 1. 是一个氧化还原反应 2. 水被氧化为分子态氧 3. 二氧化碳被还原到糖水平
4. 同时发生日光能的吸收、转化和贮藏
光合作用的意义：
1. 是制造有机物质的主要途径； 2. 大规模地将太阳能转变为贮藏 的化学能，是巨大的能量转换系统； 3. 吸收CO2，放出O2，净化空气， 是大气中氧的源泉。
光化学反应

原初反应的光化学反应实际就是由光引起的反应中心色素分子与 原初电子受体间的氧化还原反应，可用下式表示光化学反应过程：
D·P·A
基态反应中心
hυ
D· P*·A
D·P+·A－
电荷分离的反应中心
D+·P·A－
激发态反应中心
反应中心色素(P)吸收光能后成为激发态(P*)，其中被激发的电子移交 给原初电子受体(A)，使其被还原带负电荷(A-)，而反应中心色素(P) 则被氧化带正电荷(P+)。这样，反应中心出现了电荷分离，到这里原 初反应也就完成了。 反应中心色素(P)失去电子，有了“空穴”，成为“陷阱” ，便可从 原初电子供体（D）那里争夺电子；而原初电子受体得到电子，使电 位值升高，供电子的能力增强，可将电子传给次级电子受体。
花叶
吊兰
问题：指出植物有哪些黄化现象，并分析产生的原因。
植物体内的叶绿素在代谢过程中一方面合成，一方面分解，在不 断地更新。如环境不适宜，叶绿素的形成就受到影响，而分解过程仍 然进行，因而茎叶发黄，光合速率下降。 农业生产中，许多栽培措施如施肥，合理密植等的目的就是促进 叶绿素的形成，延缓叶绿素的降解，维持作物叶片绿色，使之更多地 吸收光能，用于光合作用，生产更多的有机物。

反应中心色素分子 (reaction center pigment) 是处于反应中心中的 一种特殊性质的叶绿素 a 分子，它不仅能捕获光能，还具有光化学活 性，能将光能转换成电能。光系统Ⅰ和光系统Ⅱ的反应中心色素分子 分别是 P700 和 P680 ，这里 P 代表色素 (pigment) ， P 后的数值代 表色素分子在受光激发被氧化时，该色素分子吸收光谱中变化最大的 波长位置，也即用氧化态吸收光谱与还原态吸收光谱间的差值最大处 的波长来作为色素分子的标志。 P700 和 P680 表示它们受光激发被 氧化时，吸收光谱中变化最大的波长位置分别是近 700nm 和 680nm 处。是光能的“捕捉器”、“转换器”。
荧光与磷光：叶绿素溶液在透射光下为翠绿色，在辐射光下呈 现棕红色，称为荧光现象；荧光出现后，立即中断光源，继续 辐射出极微弱的红光，这种光称为磷光，这种现象称为磷光现 象。
(一) 激发态的形成
通常色素分子是处于能量的
最低状态─基态。 色素分子吸收了一个光子后 ， 会引起原子结构内电子的重新 排列。 其中一个低能的电子获得能 量后就可克服原子核正电荷对 其的吸引力而被推进到高能的 激发态。 下式表示叶绿素吸收光子转 变成了激发态。激发态具有比 基态高的能级，能级的升高来 自被吸收的光能。
离体色素溶液为什么易发荧光，这是因 为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘故。
叶片上看不到荧光现象－为什么？
（3）生物合成与叶色变化 生物合成：以谷氨酸和α-酮戊二酸为原料， 经一系列酶的催化，首先形成无色的原叶绿素， 然后在光下被还原成叶绿素。 影响叶绿素合成的条件：光照、温度、矿质 元素、水分和O2。
光能
量子 原初反应 PSⅠ，PSⅡ
电能
电子 电子传递 类囊体
活跃的 化学能
ATP NDAPH2 光合磷酸化 类囊体膜
稳定的 化学能
碳水化 合物等 碳同化 叶绿体间质
1．光反应 (在光合膜上进行)
光能→电能→活跃的化学能
量子→电子→ATP、NDAPH
原初反应→电子传递→光合磷酸化
光合链——连接两个光反应的排
电子传递




光合链 (photosynthetic chain) 即光合电子传递链，定位在光合膜上的， 由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。其作用是将水在光氧化时 产生的电子，最终送至 NADP ＋ 。 “ Z ”方案 ( “ Z ” scheme) 指光合电子传递途径由两个光系统串联起来 的方案。当按氧化还原电位高低排列由两个光系统串联起来的各电子传 递体位置时，光合电子传递途径呈侧写的“ Z ”字形，故称此方案为“ Z ” 方案。 光系统Ⅰ（ photosystem Ⅰ， PS Ⅰ） 类囊体膜上的色素蛋白复合体， 高等植物的 PS Ⅰ由反应中心、反应中心色素分子 P700 、聚光色素复合 体Ⅰ、铁硫蛋白、 Fd 、 FNR 等组成。 PS Ⅰ的生理功能是吸收光能， 进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原 NADP ＋ ，实现 PC 到 NADP ＋ 的电子传递。 光系统Ⅱ（ photosystem Ⅱ， PS Ⅱ） 类囊体膜上的色素蛋白复合体， 由反应中心、反应中心色素分子 P680 、聚光色素复合体Ⅱ、中心天线、 放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。 PS Ⅱ的生理功能是吸收光 能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中 的电子传至质体醌。
(2) 温度
叶绿素的生物合成是一 系列酶促反应，受温度 影响。 叶绿素形成的最低温度 约2℃，最适温度约30℃, 最高温度约40℃ 。 受冻的油菜 秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温 抑制叶绿素形成有关。

高温下叶绿素分解大于合成，因而夏天绿叶蔬菜存放不到一 天就变黄；相反，温度较低时，叶绿素解体慢，这也是低温 保鲜的原因之一
列紧密而互相衔接的电子传递物质。

原初反应 (primary reaction) 指光合作用中最 初的反应，从光合色素分子受光激发起到引起 第一个光化学反应为止的过程，它包括光能的 吸收、传递与光化学反应。原初反应的结果使 反应中心发生电荷分离。

光合单位 (photosynthetic unit) =聚光色素＋反应中心 存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结 构单位。
原初反应的结果:
使光系统的反应中心发生电荷分离，产生
的高能电子推动着光合膜上的电子传递。
电子传递的结果:
一方面引起水的裂解放氧以及NADP+ 的还
原； 另一方面建立了跨膜的质子动力势，启动 了光合磷酸化，形成ATP。 这样就把电能转化为活跃的化学能。
光合磷酸化(photosynthetic phosphorylation ， photophosphorylation) 光 下在叶绿体 ( 或载色体 ) 中发生的由 ADP 与 Pi 合成 ATP 的反应。
①基粒片层；②间质片层
2．叶绿体色素 （1）种类
①叶绿素：a、叶绿素a，兰绿色
b、叶绿素b，黄绿色 ②类胡萝卜素：a、胡萝卜素，橙黄色 b、叶黄素，黄色 ③藻胆素(仅存在于红藻、蓝藻中)
a、藻红蛋白
b、藻蓝蛋白
（2）光学性质
吸收光谱
荧光与磷光：叶绿素溶液在透射光下为 翠绿色，在辐射光下呈现棕红色，称为荧光 现象；荧光出现后，立即中断光源，继续辐 射出极微弱的红光，这种光称为磷光，这种 现象称为磷光现象。

光反应 (light reaction) 光合作用中需要光的 反应。为发生在类囊体上的光的吸收、传递与 转换、电子传递和光合磷酸化等反应的总称。 暗反应 (dark reaction) 光合作用中的酶促反 应，即发生在叶绿体间质中的同化二氧化碳生 成碳水化合物等有机物的反应。
能量 变化
能量 物质 转变 过程 反应 部位
(3) 营养元素



叶绿素的形成必须有一定的营养元素。 氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等则在叶绿素的生物 合成过程中有催化功能或其它间接作用。 因此，缺少这些元素时都会引起缺绿症，其中尤以氮的影响最大， 因而叶色的深浅可作为衡量植株体内氮素水平高低的标志。
(4) 遗传
海棠

叶绿素的形成受遗传因素控 制，如水稻、玉米的白化苗以及 花卉中的斑叶不能合成叶绿素。 有些病毒也能引起斑叶。
Chl（基态）+hυ
10－15s
Chl*（激发态）



激发态的叶绿素分子 回至基态时，可以光 子形式释放能量。 处在第一单线态的叶 绿素分子回至基态时 所发出的光称为荧光。 而处在三线态的叶绿 素分子回至基态时所 发出的光称为磷光。
由于叶绿素分子吸收的光能有一 部分消耗在分子内部的振动上，且 荧光又总是从第一单线态的最低振 动能级辐射的，辐射出的光能必定 低于吸收的光能，因此叶绿素的荧 光的波长总要比被吸收的波长长些。
第四章、光合作用
光合作用 （photosynthesis ） 是绿 色植 物利用光能，把CO2 和H2O同化为有机物，并 释放O2的过程。 光合作用的产物供植物体自生生命活动； 人类粮食的来源；工业原料。
光
CO2+H2O (CH2O)+O2 光合细胞
基本公式： 光 6CO2+6H2O (C6H12O6)+O2 光合细胞
光合链的特点：
① 电 子 传 递 链 主 要 由 光 合 膜 上 的 PSⅡ 、 Cytb6/f、PSI三个复合体串联组成；
②电子传递有二处是逆电势梯度，这种逆电势 梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收 光能后推动； ③水的氧化与PSⅡ电子传递有关，NADP+的还原 与PSI电子传递有关； ④PQ是双电子双H+ 传递体，它伴随电子传递， 把H+ 传递类囊体膜内，造成类囊体内外的H+ 电化学 势差，推动ATP形成。
三角棱镜
叶绿体色素
光 源
叶绿素吸收光谱
有两个强吸收峰区
640～660nm的红光 430～450nm的蓝紫光
对橙光、黄光吸收较少， 尤以对绿光的吸收最少。
叶绿素a在红光区的吸收峰比叶绿素b的高，蓝紫光区的吸 收峰则比叶绿素b的低。 阳生植物叶片的叶绿素a/b比值约为3∶1，阴生植物的叶绿 素a/b比值约为2.3∶1。



原初电子受体 : 直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体。 PS Ⅰ的原初电子受体是叶绿素分子 (A 0 ) ， PS Ⅱ的原初电子受体 是去镁叶绿素分子 (Pheo) 。 原初电子供体: PS Ⅱ－ D蛋白、 PS Ⅰ －PC（质体蓝素） 反应中心色素分子: PS Ⅰ － P700 和 PS Ⅱ－ P680
第一节 叶绿体与光合色素
叶绿体双层被膜(特别是内膜)可
调节不同物质的进出，其类囊体
(thylakoid)膜(光合膜)是吸收光能
并将之转化为活跃化学能的场所，碳
素同化过程在其间质中进行。
1. 结构与成分 被膜 间质 ① 外膜；②内膜 含可溶性蛋白质、酶类、DNA、 RNA、核糖体等。
基粒(类囊体)