生物学各种模式动物
生命科学研究中常用模式生物
生命科学研究中常用模式生物生命科学研究中，模式生物是指研究中常用的一些物种，它们具备生物学研究所需的优点和特征，例如生长速度快、生命周期短、实验条件易于控制、遗传变异小等。
这些物种广泛分布于生物界不同的门、纲、目、种等级别之下，包括细胞、组织、器官和整个个体等层次，涵盖了生命科学的各个领域，成为生物学研究中的重要工具和突破口。
下面列举几种常见的模式生物。
1. 酵母菌（Saccharomyces cerevisiae）酵母菌是一种真菌，是生物制造酒、发酵面包等饮食品的重要材料之一，由于其在生命科学研究中的应用广泛，成为了模式生物的代表之一。
酵母菌具有生长速度快、细胞结构简单、基因与人类保守程度高等优点，是研究基因功能、基因表达和细胞周期等生命科学问题的理想模型。
目前，酵母菌已成为遗传学、细胞生物学、分子生物学研究中的重要工具，在人类遗传疾病研究中也有着广泛的应用。
2. 拟南芥（Arabidopsis thaliana）拟南芥是一种小型花草，是植物遗传学和发育生物学的经典模式生物。
它具有生命周期短、遗传变异小、基因组规模小等特点，同时具备发育过程完整、花草特征鲜明等优点，是研究植物系统生物学、基因表达、发育调控和代谢调节等方面的良好模型。
通过拟南芥的基因克隆、表达及遗传变异等研究，已经取得了一些重要进展，并在植物基因研究、转基因技术、抗逆性育种等方面有着广泛的应用。
3. 果蝇（Drosophila melanogaster）果蝇是小型昆虫之一，是生命科学研究中的著名模式生物之一。
它具有短寿命、繁殖能力高、体积小、适应各种实验条件等优点，是研究生物发育、遗传学、神经科学和行为学等方面的常用模型。
在果蝇体内，有大量基因表达分析和基因功能研究的数据可供使用，基因与功能关系的系统知识图谱呈现出极其丰富的信息，有助于我们更好地理解生命科学的基本问题。
4. 斑马鱼（Danio rerio）斑马鱼是一种水生动物，同时也是一种非常重要的模式生物。
发育生物学中模式生物ppt文档
殖； 2. 产卵力强； 3. 性成熟短； 4. 易于遗传操作：
如诱变； 5. 基因组序列已全
部测出 (Science, Mar. 24, 2000)。 (120Mb encodes 13,601 proteins)
摩尔根：孟德尔遗传 学的伟大继承者，果 蝇之父
发育生物学中模式生物
各种模式动物各有优点，其研究成果 不仅可以揭示特定物种的特点，还有 助于揭示动物发育的一些普遍规律和 机制。
模式生物应具备特点
其生理特征能够代表生物界的某一大类群; 容易获得并易于在实验室内饲养、繁殖； 容易进行实验操作，特别是遗传学分析。
长久以来在进化支流的港湾中休憩的小生命——酵母 、线虫、果蝇、海胆、斑马鱼、非洲爪蟾、小鼠、拟 南芥，获得了前所未有的青睐。
克隆大鼠
长人耳的老鼠
1995年，Massachusetts 的研 究者们让一只老鼠长上了人的 耳朵。他们在一个可生物降解 的人耳形状的模子表面接种上 人软骨组织细胞，然后将模子 移植到裸鼠身上（裸鼠因为存 在天然的免疫系统缺陷，而不 会对模子产生免疫排斥反应） 。人软骨组织细胞从小鼠的血 液中得到营养，不断生长并填 满模子，最终造出了一个“耳 朵”。科学家们希望将来能够 用这种技术设计出能够用于替 换人的器官或组织。
1890年后，海胆更在受精和早期胚胎发育的研究中起 了重要 作用。同种海胆精卵表面分子的特异性识别、 精子顶体反应、卵皮质反应等现象的发现， 为受精生 物学奠定了最初的基础。
2、Caenorhabditis elegans:
Worm model
主要优点 1. 易于养殖：成虫
体长1mm，易冷 冻保存； 2. 性成熟短：2.5-3 天，两种成虫； 3. 细胞数量少，谱 系清楚； 4. 易于诱变； 5. 基因组序列已全部测 出 (Science, Dec. 11, 1998)。(97MB encodes 19,099 proteins.)
5种细胞生物学研究中常用的模式生物,说明其基本特征及在科学研究中的贡献？
1.病毒
◆基本特征：
1个体微小，可通过滤菌器，大多数病毒必须用电镜才能看见，一般在20-3营细胞内寄生生活；
4具有受体连结蛋白，与敏感细胞表面的病毒受体连结，进而感染细胞。
1其基因组之小有利于基因定位和测序；
2用拟南芥作为实验材料对植物生命进行探索有很大的价值。
2可以应用于治疗失明、耳聋等。
5.拟南芥
◆基本特征：
1植株形态个体小，高度只有30cm左右，1个茶杯可种植好几棵；
2生长周期快，每代时间短，从播种到收获种子一般只需6周左右；
3种子多，每株每代可产生数千粒种子；
4形态特征简单，生命力强，用普通培养基就可作人工培养；
5基因组小，只有5对染色体。
◆在科学研究中的贡献：
◆在科学研究中的贡献：
1应用于发酵工程，单细胞真核生物的酵母菌具有比较完备的基因表达调控机制和对表达产物的加工修饰能力；
2酵母作为模式生物的作用不仅是在生物信息学方面的作用，酵母也为高等真核生物提供了一个可以检测的实验系统。
3.果蝇
◆基本特征：
1体型较小，身长3mm～4mm；
2近似种鉴定困难，主要特征是具有硕大的红色复眼；
3酵母菌是单细胞真核微生物；
4比细菌的单细胞个体要大得多，一般为1-5微米或5-20微米；
5酵母菌无鞭毛，不能游动；
6酵母菌具有典型的真核细胞结构，有细胞壁、细胞膜、细胞核、细胞质、液泡、线粒体等，有的还具有微体；
7大多数酵母菌的菌落特征与细菌相似，但比细菌菌落大而厚，菌落表面光滑、湿润、粘稠，容易挑起，菌落质地均匀，正反面和边缘、中央部位的颜色都很均一，菌落多为乳白色，少数为红色，个别为黑色。
科学界的动物模式
命活动中的生理和病理过程, 与人类或异种动物都有很多相似之处, 并可 互为参照, 一种动物的生命活动过程可以成为另一种动物或者人类的参照 物;对一些难以在人身上进行的工作, 及一些数量很少的珍稀动物, 或一些 因体型庞大、不易实施操作的动物种类, 采用取材容易、操作简便的另一 种动物来代替人类或原来的目标动物进行实验研究, 这就是动物实验。为 了保证这些动物实验更科学、准确和重复性好, 可以用各种方法把一些需 要研究的生理或病理活动相对稳定地显现在标准化的实验动物身上,供实 验研究之用。这些标准化的实验动物就称之为模式动物。
海 胆
第一个被用作模式生物的是海胆，它的胚胎对早期发育生物学的发展有 举足轻重的作用。早在一八七五年，奥斯卡‧赫特维格 （Oscer Hertiwig, 1849-1922） 就开始以海胆为材料研究受精过程中细 胞核的作用，1890年后，就开始以海胆为材料研究受精过程中细胞核的 作用，1890年后，海胆更在受精和早期胚胎发育的研究中担任重要角色。 1891年，汉斯‧德瑞希（Hans Driesh, 1876-1941）在海胆中完成了胚胎分 裂实验，为现代发育生物学奠定了第一块理念里程碑。他在显微镜下把 刚刚完成第一次分裂的海胆一分为二，结果发现，分开后的两个细胞各 自形成了一个完整幼虫。这一实验的意义在于证明胚胎具有调整发育的 能力，并颠覆了盛行一时的机械论发育思想。 海胆以其易于得到大量 受精精卵，同步发育，胚体透明，孵化速度快的特点成为了生物学研究 的模式生物。由于棘皮动物的胚胎形成方式和脊索动物一样，所以样子 虽然看起来原始，但实际上是包括人在内的脊索动物的近亲。因此海胆 引起基因组测序人员的重视。而测序的结果分析表明海胆与人类有许多 相似基因，但是人类基因数量比较多，提示在海胆与人类分道扬镳后,脊 椎动物在进化过程中至少出现过两次全基因组复制。
模式动物
大鼠—优点
3.垂体一肾上腺系统功能发达， 应激反应灵敏。行为表现多样， 情绪敏感。 4.视觉、嗅觉较灵敏，做条件 反射等实验反应良好，但对许 多药物易产生耐药性
大鼠—用途
1.神经-内分泌实验研究：垂体-肾上腺系统发达， 应激反应灵敏，如可复制应激性胃溃疡模型。 2.营养、代谢性疾病研究：大鼠是营养学研究的 重要动物，曾用它作了大量维生素A、B、C和蛋 白质缺乏等营养代谢研究。 3.药物学研究：大鼠血压和血管阻力对药物反应 敏感，最适合于筛选新药和研究心血管药理。
大鼠—用途
4.遗传学研究：大鼠的毛色变型很多，具有很多 的毛色基因类，例如野生色（A）突变种[野生色 等位基因（a）和白化等位基因（C）]、淡黄色 （d）、粉红眼（p）、红眼（r）、银色(S)、沙 色(sd)、黄色(e)、白灰色(wb)等，在遗传学研究 中常可运用。
无脊椎动物 —果蝇
生物学分类 果蝇科(Drosophilidae)果蝇属(Drosophila) 昆虫。约1,000种。广泛用作遗传和演化的室内外 研究材料，尤其是黑腹果蝇(Drosophila melanogaster)易于培育。其生活史短，在室温 下不到两周。黑腹果蝇作为一种常见的模式生物 (model organism), 已经大量使用在遗传学 (genetics)和发育生物学(developmental biology)上的研究。
的安全性试验
应用—基因研究
在人类基因组研究中十分注重模式生物的研究，这 是由于要认识人体基因的功能，无法直接用人体作 为实验对象。但是，生物是从共同祖先演化而来的， 所以对生命活动有重要功能的基因在进化上是保守 的，也就是说，这些基因的结构和功能，在低等生 物和高等生物中是相似的。因此，可以用比较容易 研究的生物作为模型来研究其基因的结构和生物学 功能，由此获得的信息可以使用于其他比较难以研 究的生物，特别是推测相似的人体基因的功能。
模式生物
生物是从共同祖先演化而来的，所以对生命活动有重要功能的基因在进化上是保守的，也就是说，这些基因的结构和功能，在低等生物和高等生物中是相似的。
因此，可以用比较容易研究的生物作为模型来研究其基因的结构和生物学功能，由此获得的信息可以使用于其他比较难以研究的生物，特别是推测相似的人体基因的功能。
处于进化阶梯不同位置的模式生物，在发育生物学研究中各有其优缺点，但都具备一些共同特征：1）其生理特征能够代表生物界的某一大类群；2）容易获得并易于在实验室内饲养、繁殖；3）世代短、子代多、遗传背景清楚；4）容易进行实验操作，特别是遗传学分析。
生物学家通过对选定的生物物种进行科学研究，用于揭示某种具有普遍规律的生命现象，此时，这种被选定的生物物种就是模式生物。
华美广杆线虫(Caenorhabditis elegans)华美广杆线虫(以下简称线虫)，是一种长为1nl／n，直径70 m的线形动物自由生活在土壤中，以细菌为食，它与寄生于人类肠道内的蛔虫、钩虫和蛲虫同属于线虫类。
作为发育模式生物，线虫的优点主要表现在：①生命周期短(一般为3～4天)，胚胎发育速度快(在培养温度为25℃时，胚胎发育期为12小时)，便于不问断跟踪观察每个细胞的演变。
②可用培养皿进行实验室内培养，便于遗传突变筛选，并可冷冻保存，常温下复苏后继续研究。
③个体小，只要把线虫浸泡到含有核酸的溶液中，就可以实现基因导入。
④体细胞数量少，通体透明，便于观察单个细胞的分裂和分化过程，并可观察发育过程的细胞凋亡现象。
⑤雌雄同体和雄性个体两种生物型。
雌雄同体自体受精的结果可产生高度纯合的基因型，后代多为雌雄同体，仅有约0．2％的雄性个体。
雄性个体可与雌雄同体个体交配产生后代，从而增加基因重组和新等位基因引入的机会。
⑥基因组相对较小，组成相对简单基因组测序已在1998年完成，共包含19 099个编码蛋白的基因，成为第一个基因组被完全测序的多细胞动物。
⑦能观察到种质颗粒的传递及生殖细胞的发生过程，即胚胎发育细胞分裂时，种质颗粒不对称分配。
生物学常见模式生物
生物学常见模式生物模式生物生物学家通过对选定的生物物种进行科学研究，用于揭示某种具有普遍规律的生命现象。
此时，这种被选定的生物物种就是模式生物。
比如：孟德尔在揭示生物界遗传规律时选用豌豆作为实验材料，而摩尔根选用果蝇作为实验材料，在他们的研究中，豌豆和果蝇就是研究生物体遗传规律的模式生物。
由于进化的原因，许多生命活动的基本方式在地球上的各种生物物种中是保守的，这是模式生物研究策略能够成功的基本基础。
选择什么样的生物作为模式生物首先依赖于研究者要解决什么科学问题，然后寻找能最有利于解决这个问题的物种。
19世纪末20世纪初，人们就发现，如果把关注的焦点集中在相对简单的生物上则发育现象的难题可以得到部分解答。
因为这些生物更容易被观察和实验操作，因此，除了在遗传学研究外，模式生物研究策略在发育生物学中获得了非常广泛的应用，一些物种被大家公认为优良的模式生物，如线虫、果蝇、非洲爪蟾、蝾螈、小鼠等。
随着人类基因组计划的完成和后基因组研究时代的到来，模式生物研究策略得到了更加的重视；基因的结构和功能可以在其它合适的生物中去研究，同样人类的生理和病理过程也可以选择合适的生物来模拟。
目前在人口与健康领域应用最广的模式生物包括，噬菌体、大肠杆菌、酿酒酵母、秀丽隐杆线虫、海胆、果蝇、斑马鱼、爪蟾和小鼠。
在植物学研究中比较常用的有，拟南芥、水稻等。
随着生命科学研究的发展，还会有新的物种被人们用来作为模式生物。
但它们会有一些基本共同点：1）有利于回答研究者关注的问题，能够代表生物界的某一大类群；2）对人体和环境无害，容易获得并易于在实验室内饲养和繁殖；3）世代短、子代多、遗传背景清楚；4）容易进行实验操作，特别是具有遗传操作的手段和表型分析的方法。
背景早在20世纪最初的20年中，甚至更早到19世纪，人们就发现，如果把关注的焦点集中在相对简单的生物上则发育的现象难题可以得到部分解答。
因为这些生物的细胞数量更少，分布相对单一，变化也较好观察。
模式动物复习汇总
模式动物目录Chapter 1 模式动物的介绍以及六大模式动物 (2)Chapter 2 发育生物学的实验技术 (3)Chapter 3 早期胚胎发育的介绍 (3)Chapter 4 果蝇 (20)Chapter 5 两栖动物的发育 (29)Chapter 6 斑马鱼 (40)Chapter 7 鸡胚发育 (42)Chapter 8鼠 (47)Chapter 9 秀丽隐杆线虫 (56)Chapter 1 模式动物的介绍以及六大模式动物常用模式动物有蛙、鸡、斑马鱼、小鼠、果蝇和线虫。
其中线虫和果蝇属于非脊椎动物，其余的为脊椎动物。
果蝇的个体小，生命周期短，特征明确，有很多突变型。
线虫可用于追踪不同细胞之间的世代关系。
蛙、鸡和斑马鱼的受精卵在体外发育。
基因修饰的小鼠可用于研究基因的功能。
发育生物学研究的是活的有机体中引起结构和功能改变的过程，解释结构和功能随着时间如何变化。
发育基因组学主要是研究基因表达如何控制生物发育的过程。
发育生物学的主要特点：生物学主要研究成体生物的结构与功能，而发育生物学研究向成体发育过程中的瞬时的阶段，生物体的起始和构造而不是如何维持。
发育生物学家常问的问题是变成什么而不是什么。
发育生物学由实验胚胎学、发育基因组学和分子生物学发展而来。
发育生物学组合了分子生物学，细胞生物学，遗传学和形态学等学科。
在思考发育学问题时，同时考虑这三个领域的问题是很有必要的，因为他们是勾勒完整的图片所必须的。
细胞分子生物学告诉我们生物体的每一个单独的组成元件如何发挥作用，例如生物因子，受体，信号转到通路，转录因子等。
基因组学告诉我们一个单独的基因的功能以及与其它基因活性的关系。
形态学或解剖结构是一个分子事件的结果与原因。
发育生物学的基本问题：①受精卵如何发育成一个成熟的个体？②成熟的个如何产生子代个体？什么是模式动物在生命科学、人类医药和健康研究领域, 实验动物在生命活动中的生理和病理过程, 与人类或异种动物都有很多相似之处, 并可互为参照, 一种动物的生命活动过程可以成为另一种动物或者人类的参照物。
模式动物
These embryos are mutant for krusty, a Tribolium gap gene
2004 诺贝尔医学奖
美国科学家Richard Axel和Linda B.Buck因为在气味受体和嗅觉系 统的研究贡献而一同分享了2004 年的诺贝尔医学生理学医学奖。
在人类诸种感觉中，嗅觉产生机理一直是最难解开 的谜团之一。美国科学家理查德· 阿克塞尔和琳 达· 巴克发现了果蝇在嗅觉功能上有个特定的大脑 区域，以此清楚地阐明了人类嗅觉系统的工作方式。
Eric F. Wieschaus
Christiane Nü sslein-Volhard
研究意义
研究揭开了胚胎如何由一个细 胞发育成完美的特化器官,如脑 和腿的遗传秘密，树立了科学 界对动物基因控制早期胚胎发 育的模式。
有助于解释人类先天性畸型， 这些重要基因的突变很可能是 造成人类自然流产以及约40％ 不明原因的畸型主因。 敲开人类发育遗传秘密的大门， 并使之应用到人类疾病的诊断， 将指日可待。
Ai的发现
double stranded RNA
sense antisense
Neg. control Uninjected
inject
C. elegans
Antisense RNA dsRNA Mex-3 mRNA detection in embryos by in situ hybridization
最早的模式生物, 早期胚胎发育。 1891年,Hans Driesh在显微 镜下把刚刚完成一次卵裂的海胆 胚胎一分为二,发现分开后的两个 细胞各自形成了一个完整幼虫,证 明了胚胎具有调整发育的能力。 揭开了现代发育生物学发展的序 幕。
几种重要模式动物的研究简史
ｎｍ ｔ ｅ 是一种类似于蛔虫 的微 型低等 动物 ， 大多 ｅ ａ ｄ） ｏ 绝 数雌雄 同体 ， 个别为雄 性。 秀丽隐杆 线虫 的体 细胞 数
量少 ， 只有不足 ２ ０ 个 ， 色体也 只有 ６对 ， ００ 染 这就使 追
踪每 一个 细胞 的演变 成 为可能 … 。即便是 在 一８ ％ ０ 的冰箱或液 氮 中， 种 动 物仍 然 能 够保 持 生命 活 性。 这 这些 特点使得 秀丽 隐杆线虫在 当今 的生 命科学研究 中
突变体筛选 、 因定位等遗传操作方 法 ， 秀丽 隐杆线 基 为
虫作 为模式 生物进 行 个体 发育 的遗 传研 究 奠定 了基
础。
的受精和发育问题。１３ ９ ４年 ， 国《自然》 英 杂志发表 了
霍格本（ ｏｂｎ 教 授小 组 和 另外 一 家南 非 实验 室 的 Ｈ ｇｅ ） 论文 ， 报告 了给非洲爪 蟾注 射激 素可 以随时诱 导排 卵 的现象。这 一发现在很 大程 度上解 决了实验材料 的来
式 生物 ， 在早期 发育生 物学 中用来 研究 动物 的受精 和 早期胚 胎发育 。１７ ８ ５年 ， 国生物 学家 Ｏ ｃｒＨ ｒｗｇ 德 ｓｅ ｅ ｉｉ ｔ （ ８９～１２ ） １４ ９ ２ 开始 以海胆为材料研究受精过程 中细胞 核 的作用 ， 他鉴别 出了第二极体 ， 并观察 到 了卵细胞 内 这些姊妹 细胞 的细胞 核 。在那 段 时期 ， 胆成 为 了最 海 重要 的实验动 物。１９ ８ １年 ， ａｓＤｉ ｈ在显微镜 下把 Ｈ ｎ ｒ ｓ ｅ 刚刚完成第一 次卵裂 的海胆 胚胎 一分 为二 ， 到的两 得 个子细胞各 自形成 了一个完整 的海胆 幼虫 。这个实验 证 明了胚胎具有 调整 发育 的能力 ， 为现代 发育 生物学 奠定 了第一块 观念里 程碑 。他 的实 验表 明 ， 生物 并非
发育生物学中的模式生物
第二节 秀丽隐杆线虫 （Caenorhabditis elegans）
是一种长1mm自由生活在土壤中的小线 虫。属于线虫动物门、线虫纲、小杆线 虫目、广杆线虫属。以细菌为食。英国 科学家Sydeny Brenner在20世纪60年 代开始利用线虫做研究。
一、作为模式生物的优点
可在实验室培养皿中培养，先在培养皿中长满 细菌，再接种。 生命周期短，一般3.5天，胚胎发育速度快， 16℃胚胎发育期为18小时。 雌雄同体和雄性两类。雌雄同体的种类，体内 受精，胚胎在生殖腺管内发育。自体受精的种 类会产生非常纯合的基因型。 身体透明，可观察体细胞数量，可统计。 能观察到生殖细胞的发生和种质颗粒的传递过 程。
第四章 发育生物学中的 模式生物
第一节
海胆
一、作为模式动物的优点 二、主要研究内容
一、作为模式动物的优点
可人工控制精卵的排放 在实验室条件下容易饲养
二、主要研究内容
1、配子的排放和受精 2、卵裂球的调整性 3、母源性基因的调控
1、配子的排放和受精
成熟海胆精卵通过海胆背部的生殖板上的生殖 孔排出。在实验室，单个海胆倒置在烧杯中 （外观不能分出雌雄），从围口膜注射 0.075mol KCL，收集 精卵，并混合达到受精 目的，进而可在显微镜下观察卵裂、囊胚、原 肠胚发育过程。 海胆卵外有卵黄膜，外有一层胶膜。受精前排 出两个极体。卵和精子表面有特异性受体，用 于精卵的相互识别（受精素-抗受精素学说）。
二、主要研究内容
1、精子获能 2、胚胎发育 3、克隆 4、转基因
1、精子获能
哺乳动物精子必须在雌体生殖管道内获 得受精的能力。目前有些化学药物也可 以起到相同作用。
模式动物
定义
• 生物学家通过对选定的动物物种进行科学研究， 用于揭示某种具有普遍规律的生命现象，此时， 这种被选 模式动物发挥了重要的作用。 海胆等低等动物模型的出现催生了现代受精生物学、发育 生物学；果蝇模型的建立大大推进了遗传学和发育生物学 的进展; 酵母和大肠杆菌作为生物模型为现代分子生物学 和基因工程技术提供了施展的舞台; 线虫模型对基础和应 用生物学产生了巨大的推动作用, 并直接导致了细胞凋亡 现象的发现, 开创了一个当代生物医学的全新领域。这些 研究成果已经充分证明了模式动物在生命科学研究中的作 用。目前,斑马鱼和非洲爪蟾是最常用的两种模式低等脊 椎动物。斑马鱼产卵量多、繁殖迅速、胚胎通体透明, 是 进行胚胎发育机理和基因组研究的好材料。非洲爪蟾的卵 母细胞体积大、数量多, 易于显微操作, 还可制成具有生 物活性的无细胞体系, 易于生化分析, 在发育生物学研究 中具有不可替代的作用。
模式动物——海胆
模式动物——果蝇
模式动物——斑马鱼，非洲爪蟾
最佳动物模型--小鼠
小鼠在医药研究领域非常重要，在动物或人的免疫学方面、药动力学、神经学 方面都有很大作用
模式动物的应用
• 动物是从共同的祖先演化而来的，所以对生命活 动有重要功能的基因在进化上是，也就是说，这 些基因的结构和功能在低等生物和高等生物上相 似的。因此，可以用比较容易研究的生物作为模 型来研究其基因的结构和生物学功能，由此获得 的信息可以使用与其他比较难以研究的动物。特 别是推测相似的人体基因的功能。
发育生物学发育生物学模式生物
鸡的生活史
成体
约5月
卵
囊胚层
输卵管内发育
卵裂
鸡
特点： 1) 胚胎发育与哺乳动物更为接近； 2) 胚胎体外发育，易于实验；研究体节、肢体发育机制的模型 3) 鸡的基因组测序已完成。
哺乳动物：小鼠 (Mus musculus; mouse)
脊椎动物模式生物
小鼠生活史
发育生物学常用的模式生物
线虫（ C. elegans ） 果蝇（ Drosophila ） 斑马鱼（zebrafish） --- 可用于大规模遗传突变的研究 非洲爪蟾（Xenopus ） --- 转基因技术 小鼠（Mouse） --- 基因敲除技术 拟南芥(Arabidopsis) --- 植物的基因修饰
模式生物
大肠杆菌（Escherichia coli ）-- 原核
模式生物
酵母（ Saccharomyces cerevisiae ）
脊椎动物模式生物
两栖类--非洲爪蟾（Xenopus laevis）
非洲爪蟾生活史
动物极
植物极
囊胚
原肠胚
神经胚
尾牙
蝌蚪
成体
Developmental stages of Xenopus laevis
模式植物
拟南芥 (Arabidopsis thaliana)
拟南芥特点
植株小, 生活周期短(6周), 生长易于控制(温室中大批量培养), 遗传变异技术成熟(化学物理诱变、转基因得到几千种突变株); 第一个全基因组测定的植物 (2000年)。25,000个编码基因, 水稻的四分之一。
思考题 研究肥胖的发病机制，选哪一种模式动物？ eloping C. elegans showing apoptosis at arrowheads.
模式生物在科学研究中的重要作用
模式生物在科学研究中的重要作用张梦姝（生命科学学院生物技术0901班学号2009044010128）摘要：当今，在生命科学及医学的发展中，模式生物发挥着重要作用。
据统计刊登在《Nature Science》和《Cell》等重要杂志上的论文中，80%以上有关生命过程和机理的研究都是通过模式生物来进行的。
世界上公认的用于生命科学研究的常见模式生物有果蝇、线虫、斑马鱼、小鼠、拟南芥等。
由于篇幅有限，本文将以果蝇、线虫、斑马鱼这三种模式生物为例，详细介绍模式生物在科学研究中的重要作用。
关键词：模式生物；科学研究；作用模式生物是科研工整理在无数次的探索中确定的，在生命科学的研究中起着重要作用。
模式生物作为研究材料不仅能回答生命科学研究中最基本的生物学问题，对人类一些疾病的治疗也有借鉴意义。
目前，在重要杂志上刊登的有关生命过程和机理的重大发现，大多都是通过模式生物来进行研究的。
生命科学研究中常见的模式生物有真菌中的酵母，原核生物中的大肠杆菌，低等无脊椎动物中的线虫，昆虫纲的果蝇，鱼纲的斑马鱼，哺乳纲的小鼠以及植物中的拟南芥。
这7种常用模式生物对生命现象的揭密和人类疾病治疗的探索等都做出了重大贡献。
1 模式生物的概念对某些生物的研究有利于帮助人们理解生命世界发育现象的共同规律和普遍原理，这些生物被称为发育生物学模式生物，简称发育模式生物。
由于进化的原因，细胞在发育的基本模式方面具有相当大的同一性，所以利用较低等的物种来研究发育的共同规律是可行的。
尤其是在不同发育特点的生物中发现共同形态形成和变化的特征时，发育的普遍原理也就得以建立。
基础问题可以在最简单和最容易获得的系统中得以回答，因此对这些生物的研究具有帮助我们理解生命世界一般规律的意义，所以称其为“模式生物”。
2 模式生物在科学研究中的共同优点①生理特征能够代表生物界的某一大类群。
②实验材料容易获得，并易于在实验室内饲养、繁殖，研究维持费用低。
③容易进行实验操作，特别是遗传学分析。
常见的模式生物有
常见的模式生物有：［海胆］seaurchin是最早被使用的模式生物，主要用于早期发育生物学(受精,早期胚胎发育）。
1891年,HansDriesh在显微镜下把刚刚完成第一次卵裂的海胆胚胎一分为二,发现分开后的两个细胞各自形成了一个完整幼虫,证明了胚胎具有调整发育的能力.为现代发育生物学奠定了第一块观念里程碑.[黑腹果蝇]fruitfly，Drosophilamelanogaster主要用于遗传和发育研究其特点为:繁殖迅速,染色体巨大,易于进行基因定位.由14个体节构成的躯干完全对称,一套基因控制了这些体节从上到下的发生过程,这套基因普遍存在于从昆虫到人的基因组中，是决定机体左右对称布局形成的最基本因素。
［秀丽隐杆线虫］nematode，Caenorhaditiselegans特点:1)通身透明，长不过1mm2）身体中所有细胞能被逐个盘点并各归其类幼虫:556个体细胞,2个原始生殖细胞成虫:雌雄同体成虫:959个体细胞,2000个生殖细胞雄性成虫(偶见）:1031个体细胞，1000个生殖细胞3）生命周期短,从生到死仅为三天半，使得不间断地观察并追踪每个细胞的演变成为可能4)把线虫浸泡到含有核酸的溶液中可实现基因导入［酵母］特点：1)是单细胞生物，可在基本培养基上生长，可通过改变物理或化学环境完全控制其生长2）在单倍体和二倍体的状态下均可生长，并可在实验条件下控制单倍体和二倍体之间的相互转换,这对其基因功能的研究十分有利3)有将近31%编码蛋白质的基因或ORF与哺乳动物编码蛋白质的基因有高度的同源性[斑马鱼]zebrafish和［非洲爪蟾]southAfricanclawedtoad是目前最常用的两种模式低等脊椎动物斑马鱼特点：1）产卵多,繁殖迅速2）胚胎通体透明,是进行胚胎发育机理和基因组研究的好材料非洲爪蟾特点:1)卵母细胞体积大，数量多,易于显微操作，还可制成具有生物活性的无细胞体系，易于生化分析，在卵母细胞减数分裂机理研究中有重要作用[小鼠］mouse17世纪开始用于解剖学和动物实验，经长期人工饲养选择培育，已育成千余个独立的远交群和近交系,是生物医学研究中广泛使用的模式生物,是当今世界上研究最详尽的哺乳类实验动物。
常见的模式生物有
常见的模式生物有:[海胆]seaurch in是最早被使用的模式生物,主要用于早期发育生物学(受精,早期胚胎发育).1891年,HansDri esh在显微镜下把刚刚完成第一次卵裂的海胆胚胎一分为二,发现分开后的两个细胞各自形成了一个完整幼虫,证明了胚胎具有调整发育的能力.为现代发育生物学奠定了第一块观念里程碑.[黑腹果蝇]fruitfl y,Drosoph ilamel anogas ter主要用于遗传和发育研究其特点为:繁殖迅速,染色体巨大,易于进行基因定位.由14个体节构成的躯干完全对称,一套基因控制了这些体节从上到下的发生过程,这套基因普遍存在于从昆虫到人的基因组中,是决定机体左右对称布局形成的最基本因素.[秀丽隐杆线虫]nematod e,Caenorh aditis elegan s特点:1)通身透明,长不过1mm2)身体中所有细胞能被逐个盘点并各归其类幼虫:556个体细胞,2个原始生殖细胞成虫:雌雄同体成虫:959个体细胞,2000个生殖细胞雄性成虫(偶见):1031个体细胞,1000个生殖细胞3)生命周期短,从生到死仅为三天半,使得不间断地观察并追踪每个细胞的演变成为可能4)把线虫浸泡到含有核酸的溶液中可实现基因导入[酵母]特点:1)是单细胞生物,可在基本培养基上生长,可通过改变物理或化学环境完全控制其生长2)在单倍体和二倍体的状态下均可生长,并可在实验条件下控制单倍体和二倍体之间的相互转换,这对其基因功能的研究十分有利3)有将近31%编码蛋白质的基因或ORF与哺乳动物编码蛋白质的基因有高度的同源性[斑马鱼]zebrafi sh和[非洲爪蟾]southAf ricanc lawedt oad是目前最常用的两种模式低等脊椎动物斑马鱼特点:1)产卵多,繁殖迅速2)胚胎通体透明,是进行胚胎发育机理和基因组研究的好材料非洲爪蟾特点:1)卵母细胞体积大,数量多,易于显微操作,还可制成具有生物活性的无细胞体系,易于生化分析,在卵母细胞减数分裂机理研究中有重要作用[小鼠]mouse17世纪开始用于解剖学和动物实验,经长期人工饲养选择培育,已育成千余个独立的远交群和近交系,是生物医学研究中广泛使用的模式生物,是当今世界上研究最详尽的哺乳类实验动物.1999年,美英几家大型科研机构成立了老鼠基因组测序的合作团体,2002年8月公布了老鼠基因组物理图谱的框架,完整的老鼠基因组图谱预计于2005年完成.1.1拟南芥的研究历史拟南芥（Arabido psis thalian a）与白菜、油菜、甘蓝等经济作物一样属于十字花科，其本身没有明显的经济价值。
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在近代发育生物学研究领域中，果蝇的发生遗传 学独领风骚。1995年，诺贝尔奖再次授予三位在 果蝇研究中辛勤耕耘的科学家。果蝇为进一步阐 明基因－神经（脑）－行为之间关系的研究提供 了理想的动物模型。
专家认为，近一个世纪以来，果蝇遗传学在各 个层次的研究中积累了十分丰富的资料。人们对 它的遗传背景有着比其他生物更全面更深入的了 解。作为经典的模式生物，果蝇在21世纪的遗传 学研究中将发挥更加巨大而不可替代的作用。
一、果蝇
生物学分类
果蝇（Drosophila， fruitfly,Drosophilamelanogaster)节肢动物门、 昆虫纲、双翅目、果蝇属、果蝇种。约1,000种。 广泛用作遗传和演化的室内外研究材料，尤其是 黄果蝇(D.melanogaster)易于培育。其生活史短， 在室温下不到两周。关于果蝇的遗传资料收集得 比任何动物都多。用果蝇的染色体，尤其是成熟 幼虫唾腺中最大的染色体，研究遗传特性和基因
作用的基础。
优点与用途
一些捣烂的香蕉，就可以饲养数百甚至上千只果蝇。
2、繁殖快，在25℃左右温度下十天左右就繁殖一代，一只雌果蝇一代能 繁殖数百只。孟德尔以豌豆为实验材料，一年才种植一代。摩尔根最 初以小鼠和鸽子为实验动物研究遗传学，效果也不理想。后来经人介 绍，摩尔根于1908年开始饲养果蝇。果蝇只有四对染色体，数量少而 且形状有明显差别；
二、线虫
生物学分类
袋形动物门(Aschelminthes)线虫纲(Nematoda)所 有蠕虫的通称，系动物界中数量最丰者之一，寄生于动、 植物，或自由生活于土壤、淡水和海水环境中，甚至在醋 和啤酒这样稀罕的地方亦可见到。通常呈乳白、淡黄或棕 红色。大小差别很大，小的不足1毫米，大的长达8米。
优点与用途
3、果蝇性状变异很多，比如眼睛的颜色、翅膀的形状等性状都有多种变 异，这些特点对遗传学研究也有很大好处。对于这些有利的特点，摩 尔根也不是一下子都认识清楚了的，而是后来在研究工作中逐渐体会 到的。 由于摩尔根的实验室中饲养了很多果蝇，研究人员整天在侍 候果蝇、观察研究果蝇，所以人称他领导的实验窒为“蝇室”。在摩 尔根的领导之下，这个“蝇室”（Cuttlefish）动物界，软体动物门（Mollusca）， 头足纲（ Cephalopoda），鞘亚纲（Coleoidea），乌贼 目（Sepiida），乌贼身体可分为头、足和躯干三个部分， 躯体相当于内脏团，外被肌肉性套膜，具石灰质內壳。
优点
乌贼的神经系统发达，由中枢神经系统、周围神经系统 及交感神经系统组成。结构复杂。枪乌贼的星形神经元具 有巨大轴突，而巨大轴突由于其异常大的直径可以允许电
后来Andrew Fire（安德鲁·菲尔）和Craig Mello（克雷格·梅洛）通过实验阐明了这一反常 现象：将反义RNA和正义RNA同时注射到秀丽隐杆 线虫（Caenorhabditis elegans)比单独注射反义 RNA诱导基因沉默的效率高10倍。由此推断， dsRNA触发了高效的基因沉默机制并极大降低了靶 mRNA水平（Fire等，1998)，这是一个有关控制基 因信息流程的关键机制。人们将这一现象命名为 RNAi (见综述：Arenz和Schepers，2003)。安德 鲁·菲尔和克雷格·梅洛因为发现这一关键机制而
对线虫的研究
瑞典卡罗林斯卡医学院宣布，将2006年诺贝尔生理学或医学奖授予两名 美国科学家安德鲁·菲尔和克雷格·梅洛，以表彰他们在分子生物学
和遗传信息方面的开创性工作。Andrew Z. Fire和Craig C. Mello 发现了RNA干扰机制，论文发表在1998年。这一发现对于防御病毒及 寻找疾病的治疗方法极为重要。科学家们最早在植物（Napoli等， 1990)和脉孢菌（Neurospora crassa) (Cogoni和Macino，1997)中发 现了dsRNA诱导的RNA沉默现象。RNAi在这些机体中作为抗病毒的防御 体系而发挥作用。虽然在上述发现中，转基因病毒可以编码具有沉默 功能的基因片断，并在复制过程中产生dsRNA，但针对RNA沉默现象的 决定性发现还是由Andrew Fire和Craig Mello首先完成的。早在几年 前，在线虫中进行反义RNA实验时，Guo和Kemphues就观察到正义RNA 也具有很高的基因沉默活性（Guo和Kemphues，1995)。
极径向插入从而进行刺激或记录。
科学研究 1939年，A.L.霍奇金和A.F.赫胥黎将微电极插入枪乌贼大神经，
直接测出了神经纤维膜内外的电位差。Hodgkin and Huxley 还同 时发现在产生动作电位的过程中膜电位并非仅去极化到零电位而是 进一步发生极性的逆转，这与Bernstein的假设是相矛盾的。 Bernstein认为兴奋过程中膜通透性的提高是非特异性的，且这种 通透性的提高导致了膜去极化状态的消除。Hodgkin and Huxley随 后还发现如果将细胞外的Na+去除则动作电位即无法产生，且当细 胞外Na+浓度降低后去极化的速率降低同时动作电位的幅度也减小。 这些发现使他们提出了“钠假说”，即动作电位的上升支及超射部 分是由膜对Na+通透性暂时增大引发的Na+内流所导致的。Hodgkin and Huxley由于以上的研究而获得了1963年的诺贝尔生理医学奖。
研究价值
在20世纪生命科学发展的历史长河中，果蝇扮演 了十分重要的角色，是十分活跃的模型生物。遗传学的研 究、发育的基因调控的研究、各类神经疾病的研究、帕金 森氏病、老年痴呆症、药物成瘾和酒精中毒、衰老与长寿、 学习记忆与某些认知行为的研究等都有果蝇的“身影”。
科学家不仅用果蝇证实了孟德尔定律，而且发现 了果蝇白眼突变的性连锁遗传，提出了基因在染色体上直 线排列以及连锁交换定律。摩尔根1933年因此被授予诺贝 尔奖。1946年，摩尔根的学生，被誉为“果蝇的突变大师” 的米勒，证明X射线能使果蝇的突变率提高150倍，因而成 为诺贝尔奖获得者。
线虫是一种富有特性的生物，包含了完整的分化组 织及一个有脑的神经系统，这些特色可协助研究人员进行
线虫是否具有学习行为的研究。
1、 线虫生活在土壤间水层，成虫体全长只有 0.1 公分，因以细菌为食 物，所以在实验室中极易培养。
2、又因为全身透明，研究时不需染色，即可在显微镜下看到线虫体内的 器官如肠道、生殖腺等；若使用高倍相位差显微镜，还可达到单一细 胞的分辨率。因此，线虫是研究细胞分裂、分化、死亡等的好材料。 又因为线虫仅有一千多个体细胞，所以它的所有细胞都可以澈底地观 察研究，这与人体数十兆的体细胞比起来，真是简单多了！