籼型杂交稻耐低钾基因型的筛选

中国农业科学≥ ∏ ∏ ≥籼型杂交稻耐低钾基因型的筛选刘国栋 刘更另中国农业科学院自然资源与区划研究所 北京摘要 针对我国钾矿资源短缺!但作物种质资源非常丰富的基本国情 从作物遗传多样性的角度 以稻株的吸钾速率!钾素利用效率和生物量等为评价指标 用业已建立的水培快速筛选方法对 种不同组合的籼型杂交稻进行了比较∀结果表明 无论是吸钾速率!钾素利用效率还是生物量 不同组合的差异十分显著∀威优 的吸钾速率最大 达 # # 而协 的吸钾速率最小 仅 # # 相差 五叶期汕 钾素利用效率最高 达 而汕优 钾素利用效率最低 仅 相差 汕2 的生物量最大 达 协 2 生物量最小 仅 相差 ∀关键词 杂交稻 耐低钾逆境 钾素利用效率 吸钾速率 生物量≥ ≤2∏ 2 2(ΙνστιτυτεοφΝατυραλΡεσουρχεσανδΡεγιοναλΠλαννινγ,ΧηιναΑχαδεμψοφΑγριχυλτυραλΣχιενχεσ,Βειϕινγ100081). ∏ ≤ ∏ ∏ ∏ ∏ ∏ ∏ ∏ ∏ ∏ √ √ × √ ≤ ∏ ∏ ∏ × ∏ ∏ ∏ ∏ √ 2 • ∏ ∏ # # ∏ ÷ # # ≥ ∏ ∏ ∏ ⁄ ∏ ∏ ≥ ∏ ≥ 2 ∏ ⁄ ÷ 2 ⁄ √ ∏ 2 √ √ ∏ ∏ √ 2 2 2 ∏ ∏ ∏ √ √ √ ∏ ∏ √ ≥∏ √ × 2 ° ∏ ∏ 2 ° ∏ ∏¬籼型杂交稻主要分布在我国南方水稻主产区 它根系发达!茎叶茂盛!经济产量高 对钾素的需要收稿日期 2 2基金项目 国家/九五0科技攻关项目 2 2 2 2作者简介 刘国栋 2 男 湖南湘乡人 研究员 博士 主要从事植物营养研究∀× ƒ ¬ 2 ∞2 ∏ ∏量一般较常规稻高 左右∀虽然杂交稻的大面积推广为我国的粮食增产和食物安全作出了巨大贡献 但却加重了栽培地区土壤有效钾的缺乏程度≈ ∀长期以来 解决土壤有效钾短缺问题的基本对策是增施肥料及加强肥水管理 提高土壤有效钾的含量 即通过改变土壤环境 使之适应作物生长发育的需求∀然而 由于我国钾矿资源短缺 目前已探明的结果表明 只有青海的柴尔汗盐湖有品位较高的钾矿 钾肥的年产量长期徘徊在 万 左右 年虽然首次超过 万 但我国的钾肥消耗量达 万 钾肥的年产量依然远远不及我国钾肥消费量的零头 不足进口钾肥量的 ∀很显然 我国这种基本靠大量消耗宝贵的外汇资源来进口钾肥发展农业生产的方式是很不经济的 也是与国家可持续发展战略的政策相悖的∀因此 改变传统战略 充分利用作物的遗传多样性 改造作物的遗传特性 使其适应土壤条件将是作物生产的主要发展方向∀事实上 土壤的钾素总量可高达土壤速效钾的 倍≈ 所以 土壤钾素缺乏并不是土壤学上的缺乏 而只是遗传学上的缺乏≈ 并且不同植物种≈ 甚至同一作物的不同品种对土壤难溶性钾的利用能力差异极为显著≈ ∗ 这便是开展作物耐低钾育种的种质基础 而植物营养遗传生理学研究则是耐低钾育种的前期工作∀在开发和利用耐低钾优良基因资源的植物营养遗传生理学研究中 最主要的问题是广泛发掘已有的种质资源 鉴定其吸钾和生长速率的差异 为今后的研究工作奠定基础∀本研究的目的是利用已建立的筛选方法对籼型杂交稻不同基因型的吸钾速率!钾素利用效率以及生物量等性状进行比较筛选 为耐低钾杂交育种中亲本的选配!为水稻耐低钾机理!钾素吸收和利用效率的调控研究中材料的选用等提供参考∀1材料与方法1 1试验材料籼型杂交稻 Ορψζασατιϖα 份来自中国水稻研究所∀1 2培养方法吸收速率和钾素利用效率的测定方法均同前文≈ 于三叶期根据离子耗竭原理 以 为测定液直接测定不同基因型的吸钾速率 于五叶期收获!烘干粉碎后用 盐酸浸提 测定稻株的含钾量 并据此计算稻株的钾素利用效率 钾的测定均用火焰光度计法≈ ∀测定温度都为 ? ε 光合有效辐射° ? Λ # # ∀本研究于 ∗ 年在杭州和北京完成∀1 3生物量测定于五叶期分别测定各基因型地上部与地下部的烘干重∀所有测定都重复 次∀按 法将 个组合依次分组后 用 ≥ 法进行组内不同组合的差异显著性比较∀2结果与分析2 1吸钾速率的基因型差异籼型杂交稻吸钾速率测定结果表明 基因型间差异极为显著∀其中以威优 • ∏ 的吸收最快 达 ? # # 吸收最慢者为协 ÷ 仅为 ? # # 二者相差 按 法可将这 种基因分为 个组 不同基因型的吸钾速率 基因型个数以及差异显著性结果列于表 ∀吸收速率是作物钾素利用的一个重要方面∀土壤溶液中钾的浓度较低 但因土壤中的缓效钾能逐渐向土壤溶液释放补充钾素 故其缓冲能力强 在同一环境中 品种的吸收速率越快 对低钾的竞争能力就越强 从而获得的钾素就越多∀在表 所列的 个基因型中 单株的吸钾速率相差近 说明在育种过程中选择吸钾速率高的优良种质材料 培育吸钾能力强的新组合 有着非常巨大的潜力∀在生产上使用吸钾能力强的优良杂交组合 对充分利用土壤的钾素 节约钾肥具有重要的意义∀从不同组别的杂交组合的分布情况看 吸钾速率特别高和特别低的组合都是少数 而绝大多数组合的吸钾表现都很一般 说明人工进行定向选择 完全能从我国丰富的种质资源库中获得吸钾能力强的优良种质材料 并据此培育优良的杂交组合∀2 2钾素利用效率的基因型差异如表 所示 钾素利用效率是以单位钾素合成的生物量计算的 单位钾素合成的生物量越多 则钾素利用效率就越高∀钾素利用效率越高 说明其合成蛋白质等生物分子所需的钾素阈值就越低 钾素在体内循环反复利用的效率也就越高 这对钾素的经济高效利用以及在耐低钾杂交育种方面都具有十分重要的意义∀杂交籼稻钾素利用效率的测定结果 表 表期刘国栋等 籼型杂交稻耐低钾基因型的筛选表1杂交稻吸钾速率 # −1# −1 基因型差异× ×组∏ 组合编号基因型吸钾速率组∏组合编号基因型吸钾速率威优• ∏ ? 3 协÷ ?汕≥ ? 花联 ∏ ?汕优≥ ∏ ? 协÷ 2 ?砦长 ? 汕≥ 2 ? 砦长 2 ? 砦长 ?协÷ ? 威优• ∏ ?珍长 2 ? 珍长 ?砦长 ? 砦长 2 ?珍长 ? 砦长 ?汕≥ ? 珍长 ?珍长 2 ? 汕≥ 2 ?汕长≥ ? 汕≥ ?协÷ 2 ? 汕≥ ?协÷ ?协÷ ?≥∞不同大写字母表示差异极为显著 Π 不同小写字母表示差异显著 Π ∀下同⁄ ∏ ∏ √ Π ∏ Π √ ×表2杂交稻钾素利用效率的基因型差异× × ∏ ∏组∏ 组合编号基因型钾素利用率∞ ∏ ∏根 冠≥ 根 冠汕≥ ? ? ?协÷ ? ? ?协÷ 2 ? ? ?汕≥ 2 ? ? ?砦长 ? ? ?珍长 ? ? ?珍长 2 ? ? ?珍长 2 ? ? ?珍长 ? ? ?威优• ∏ ? ? ?协÷ ? ? ?协÷ ? ? ?汕≥ ? ? ?花联 ∏ ? ? ?砦长 ? ? ?砦长 ? ? ?珍长 ? ? ?汕≥ ? ? ?协÷ ? ? ?汕长≥ ? ? ?砦长 ? ? ?砦长 2 ? ? ?协÷ 2 ? ? ?威优• ∏ ? ? ?汕≥ ? ? ?砦长 2 ? ? ?汕≥ 2 ? ? ?汕优≥ ∏ ? ? ?≥∞ 中国农业科学 卷明 根部钾素利用效率最高者珍长 2为 ? 最低者砦长 2 为 ? 前者较后者高 冠部利用率最高者为协 ÷ 和协 2 ÷ 2分别为 ? 和 ? 最低者汕优 ≥ ∏ 为 ? 二极值相差 ∀整株利用效率最高者 汕 为 ?最低者也是汕优 为 ? 前者较后者高 ∀以整株的钾素利用效率为比较基础 以 值为组距 可将在这 种基因型分为 个组 不同组合的钾素利用效率和组合个数见表 ∀分组后根部利用效率最高的是第 组 为 ?最低者第 组为 ? 冠部的利用效率高低顺序同整株的完全一致 根部!冠部和钾素利用效率的组间极值分别相差 ! 和∀很显然 籼型杂交稻钾素利用效率的差异是极为显著的∀从基因型分布的数量来看 钾素利用效率特别高和特别低的基因型都是少数 而大多数的吸钾表现都是中等这说明通过人工进行定向选择 完全可能获得钾素利用效率高的优良种质材料供耐低钾育种进行选择利用∀2 3 生物量的基因型差异在 个籼型杂交稻中 根部和整株的生产量都是以汕 2 ≥ 2 为最高 分别为? 和 ? 而这两类最低生物量都是协 2 ÷ 2分别为? 和 ? 冠部以砦长 22 的生物量为最高为 ? 而以协 ÷ 为最低 为 ?∀根!冠和整株生物量的两极值分别相差 ! 和 根冠比值最高的基因型有 个 汕 ≥ 和砦长都为 ? 比值最小的基因型是汕 ≥ 为? 前者比后者高 ∀根据单株生物量的 值可对这 个基因型分成 个组 表 ∀表3 籼型杂交稻生物量的基因型差异× × 组∏ 组合编号基因型生物量根冠 ≥根 冠根 冠汕≥ 2????珍长 2 ? ? ? ? 汕≥ ? ? ? ? 协÷ ? ? ? ? 珍长 ? ? ? ? 珍长 2 ? ? ? ? 协÷ 2 ? ? ? ? 汕≥ ? ? ? ? 珍长 ? ? ? ? 砦长 ? ? ? ? 威优• ∏ ? ? ? ? 珍长 ? ? ? ? 花联 ∏ ? ? ? ? 汕长≥ ? ? ? ? 汕≥ ? ? ? ? 砦长 ? ? ? ? 砦长 ? ? ? ? 协÷ ? ? ? ? 砦长 2 ? ? ? ? 威优• ∏ ? ? ? ? 协÷ ? ? ? ? 汕优≥ ∏ ? ? ? ? 砦长 ? ? ? ? 砦长 2 ? ? ? ? 汕≥ ? ? ? ? 汕≥ 2 ? ? ? ? 协÷ ? ? ? ?协÷ 2????≥∞期 刘国栋等 籼型杂交稻耐低钾基因型的筛选从不同组别的基因型数的分布情况看 很显然 遵循正态分布规律 生物特别高的第 组为 个组合 第 !第 组都是 个组合 第 组为 个组合∀3讨论同样是籼稻 在已试材料中 与常规稻相比 杂交稻的最大吸钾速率高 最大生物量高 ≈ 都具有非常显著的优势 但在钾素利用效率方面却基本没有优势∀这可能是杂交稻对钾的需要量通常比常规稻高大约 的主要原因∀随着杂交稻面积的进一步扩大和产量的继续提高 水稻对钾素的需求量还会不断增加 而在我国的钾矿资源短缺的基本现状又得不到改变的情况下 选择能高效利用钾素的优良三系作为杂交稻的亲本培育耐低钾杂交组合比选育耐低钾的常规水稻品种更为紧迫且更有意义∀因钾素利用效率实际上是植株钾含量的倒数 所以吸钾速率越高 而生物量形成的速率如不相应增加 则植株的含钾量就可能越高 这样其钾素利用效率就相应地会越低 也就是说 吸钾速率与钾素利用效率有时常常相互矛盾 本研究结果也基本上证明了这一点 一些组合的吸钾能力强时 其利用效率就低 反之亦然∀如汕 的钾素利用效率排名第 但其吸钾速率却位列 汕优 则刚好相反 利用效率最低 排名 位 而吸钾速率却名列第 ∀但也有的组合能较好地协调好吸钾速率与钾素利用效率之间的关系 如协 的吸钾速率为第 钾素利用效率为第 珍长 2 两者都排名第 同时 也有的不但吸钾速率低 而且利用效率也低 如汕 分别排第 和 位∀生物量是协调钾素利用效率的一个重要因素 凡吸钾速率高!生物量大者 其钾素利用效率一定不会低 如协 相反 如果其吸钾速率低 生物量也低 则其钾素利用效率一定很低 如汕 2 如果吸钾速率低 但生物量高 则其钾素利用效率一定很高 如汕优 表 表 表 ∀吸钾能力强 说明其根系对钾素的亲和力强≈ 与环境中其它生物竞争获得钾素的机会就越多 而钾素利用效率高 则说明其生化需钾阈值低 钾素在植株体内利用和再利用的能力强 这是两个同等重要!不可替代的性状 并且在自然界只有少数基因型能很好地使两者相互协调一致 这便是从我国丰富的种质资源中选取优良的基因型来培育耐低钾杂交水稻组合的生理基础∀杂交组合的高效利用钾素还与亲本之间的配合力密切相关∀同样是恢复系 与协 杂交时的吸钾速率排名第 位 但与砦长 杂交时却排名第 位 表 当恢复系 与协 杂交所得组合的钾素利用效率为 而与汕 的杂交组合仅为 表 同样是不育系协 与 的杂交后代单株的生物量为 但与 2 杂交 子代的生物量仅为 表 ∀所以 在培育耐低钾杂交组合时 不仅要利用优良亲本 而且要注重配合力高的杂交组合的选配 只有这样才能充分发挥作物优异种质高效利用土壤钾素的遗传潜能 真正达到以生物资源部分替代矿产资源 确保农业生产高效可持续发展的目标∀≈ ÷ ≤ƒ ΧηιναΣοιλ ≤ ∏ ∏ ° ≤席承藩 中国土壤 北京 中国农业出版社 ≈ ≤ ≥ ≠ ° √ ∏ ∏ ΣχιεντιαΑ2γριχυλτυραΣινιχα ≥∏ ≤陈化榜 李振声 李继云 植物高效利用矿质营养遗传育种的进展与展望 中国农业科学 增刊≈ ∏ ⁄ ∏ √ ∏ ≤ ΣχιεντιαΑγριχυλτυραΣινιχα≤刘国栋 刘更另 论缓解我国钾源短缺的新对策 中国农业科学≈ ∏ ⁄ ∏ ≥ ∏ 2 ∏ ΑχταΠεδολ.Σιν≤刘国栋 刘更另 水稻耐低钾基因型筛选方法的研究 土壤学报≈ ∏ ⁄ ∏ ≥ 2 2 ΑχταΑγρον.Σιν ≤刘国栋 刘更另 籼稻钾高效基因型的筛选 作物学报≈ ≥ 2 ∏ ƒ ⁄∏ √ ×22 ΠλαντΝυ2τριτιον2ΜολεχυλαρΒιολογψανδΓενετιχσ ∏ 2°∏≈ ≥∏ ∞ ° ∏ ∏ ∏ • ≥ ∏ ΠλαντΝυτριτιον:φοοδσεχυριτψανδσυσταιναβιλιτψοφαγρο2εχοσψστεμστηρουγηβασιχανδαππλιεδρεσεαρχη ∏ °∏中国农业科学 卷。