第7章++种内与种间关系
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第7章种内和种间关系
• （4）当N1种群数量达到K2/β时，则N2种群就再也不能增长（因为此时将N1 ＝K2/β代入方程，则dN2/dt=0）；同理，当N2种群数量达到K1/α时，则N1 种群就再也不能增长。
•
（5）在Logistic方程中，瞬时增长率r是随种群数量N的增加而呈直线下
降的。在此，也可用图来表示r1或r2随N1和N2数量的增加而呈直线下降 。
•
（6） 种群竞争的4种结果中，其中只有一种情况可导致两个种群的稳定
平衡。种群平衡密度均分别低于各自环境容纳量K1和K2，且同时满足K2/β＞
K1和K1/α＞K2。
• 三、竞争排除原理（Gause假说）
Gause（1934）用实验方法观察了两个物种之间 的竞争现象，他用大草履虫和双小核草为材料研究的，大 草履虫和双小核草履虫培养在一个容器内，起初两种数量 都少，均表现同时增长。但几天后，大草履虫数量开始下 降，最后被完全排除。而双小核草履虫仍增长到其环境容 纳量水平，只是增长速度由于种间竞争而有所减慢Gause 的研究结果认为：由于竞争的结果，两个相似的物种不能 占有相似的生态位，即完全竞争者不能共存，这就是竞争 排除原理（competitive exclusion）。
N1=αN2
α: effect of individual of species 2 on rate of pop. growth of species 1.
Lotka-Volterra model
N2=βN1
β: effect of individual of species 1 on rate of pop. growth of species 2.
•
(2)N1中每个个体对自身种群增长的抑制作用等于1/K1，而对N2种群增
第7章种内与种间关系76页
会 富时，敌害多，多呈大群，雄性间有协
组 作的社会行为，以保护雌性和幼体（循
织 环式等级为主）。（鸡类多为单线式）
3. 昆虫的社会组织：
昆 昆虫的社会组织高度发达，重要特点是 虫 分工与合作。分工表现在行为、生理和形态 的 上，使社会中的成员在职责、行为和形态上 社 分为各异的“等级”。如蚂蚁，有专司繁殖 会 的蚁后（膨大的生殖腺、特异的性行为）， 组 专司保卫的兵蚁（性腺退化的雌蚁，个体较 织 工蚁大，具强大的口器），专司采食、养育
领域
植物：植物太密时，因竞争阳光、水分、
无机盐等而导致自疏（self-thinning）。
领 域
有关密度与植物的关系前面已论述。
高等动物：许多动物占有一定的空间，经
常在某一区域内活动，该区域称为其（个体或
家族）巢区或家区（home range）。在家区
中，受到严格保护、禁止其它同种个体侵入的
核心部分称为领域。
实例
实
单一的麦仙翁种群，播种密度
例 与收获时的密度呈线性关系，死亡
率恒为77%（自疏）。当混播他
种作物（如小麦、甜菜）后，死亡
率有不同程度的增加（他疏）。
第三章 种群生态学
第一节 种群动态 第二节 种内关系
一、密度效应
二、婚配制度
三、社会等级 四、隔离与领域性 五、群聚与分散 六、利他行为 七、通 讯 八、性别生态学
1/ w = Ad + B
则
A, B为系数，这一方程适合许
多农作物。
（3）-3/2幂定律
（-3/2 power law）
-3/2 幂 定 律
高密度导致种群“自疏”时，存 活个体的平均株干重（w）与密度（d） 的关系表达为：
07：种内与种间关系
七、种内与种间关系1.概述种内个体间或物种间的相互作用可根据相互作用的机制和影响来分类。
种内：竞争、自相残杀、性别关系、领域性、社会等级。
种间：竞争、捕食、寄生、互利共生。
表：种内个体间与物种间相互关系的分类关系特征种间相互作用种内相互关系利用同样有限资源，导致适合度降低竞争竞争摄食另一个体的全部或部分捕食自相残杀个体紧密关联生活，具有互惠利益互利共生利他主义；互利共生个体紧密关联生活，宿主付出代价寄生寄生**种内寄生相对罕见，可能与互利共生难以区别，特别在个体相互关联的情况下。
表：根据影响结果对种间相互作用进行的分类相互作用类型物种A的反应物种B的反应竞争- -捕食+ -寄生+ -中性/ /偏害共生/ -偏利共生/ +2.种内关系存在于生物种群内部个体间的相互关系称为种内关系。
对生物种内关系的研究，应重视个体水平、也重视群体水平的研究。
2.1.密度效应植物种群内个体间的竞争，主要表现为个体间的密度效应，反映在个体产量和死亡率上。
植物不能像动物那样逃避密集和环境不良的情况，只是在良好情况下可能枝繁叶茂，而高密度下可能枝叶少、构件数少。
2.1.1.最后产量衡值法则Donald(1951) 研究三叶草密度和产量的关系后发现：不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同时，植物的最后产量差不多总是一样的。
可用下式表示：单位面积产量＝植物个体平均重量×密度＝常数这是因为在高密度情况下，植株之间对光、水、营养物等的资源的竞争十分激烈。
在资源有限时，植株的生长率降低，个体变小。
2.1.2.-3/2自疏法则随着播种密度的提高，种内竞争不仅影响到植株生长发育的速度，也影响到植株的存活率。
同样在年龄相等的固着性动物群体中，竞争个体不能逃避，竞争结果典型的也是使较少量的较大个体存活下来。
自疏导致密度与生物个体大小之间的关系，在双对数图上具有典型的-3/2斜率，故称作Yoda氏-3/2自疏法则。
2.2.性别生态学研究物种内部性别关系的类型、动态及环境因素对性别的影响是性别生态学的内容。
07-种内与种间关系
种间关系
指两个或多个不同物种在共同的时间和空间环境中 生活，由于不同物种相互成为环境因子，形成了不 同物种之间的相互作用 相互动态：相互作用的不同物种的种群动态 协同进化：物种在进化上的相互作用 种间竞争 捕食作用 寄生和共生
18
主要研究方向
关系类型
（一） 种间竞争
33
稳定的共存
种间竞争总结
1/K1和1/K2代表物种1和物种2的种内竞争强度
β/K2代表物种1对物种2的种间竞争强度
α/K1代表物种2对物种1的种间竞争强度 1/K1< β/K2， 1/K2 > α/K1 ，种2被排斥，种1取胜 1/K2 < α/K1， 1/K1 > β/K2，种1被排斥，种2 取胜 1/K1 < β/K2， 1/K2 < α/K1，不稳定的平衡点，皆可能 获胜 1/K1 > β/K2/， K2 > α/K1， 稳定的平衡点，共存
壮、体重大、性成熟程度高，具有打斗经验。
生理基础：是血液中有较高浓度的雄性激素（睾丸
酮）。实验证明，给低位鸡注射睾丸酮就会出现反 啄食顺序的表现，许多野生动物也有类似结果。
一般说来，社群中雌雄各有等级顺序，主雄多 与主雌或若干强雌交配，不允许其他雄体与后 者交配。
14
领域性社会等级与种群调节的关系
Growth curves for双核小草履虫Paramecium aurelia and大 草履虫P. caudatumin separate and mixed cultures
大草履虫与袋状草履虫共培养
第七章种内和种间关系
性比
• 雄体:雌体 • Fisher氏性比理论：性比趋于1:1 • 稀少型有利：数量少的性别具有较
高的适合度 • 两性相等投入：便宜的性别具有更
多的个体数
• 局域资源竞争和局域交配竞争
性选择
• 概念：动物行为、大小、形态等 次生性征的差异
• 性选择可以通过性内选择(配偶 竞争)和性间选择(对异性的偏爱) 两条途径或兼之产生
婚配制度的类型
单配制 一雌多雄制 一雄多雌制
环境影响
环境的资源质量和分布
7.2.3 领域性和社会等级
领域性 (territoriality) 领域：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保 卫不让同种其他成员侵入的空间 领域行为：鸣叫、气味标志、威胁、直接进攻入侵者 领域面积与动物及环境的关系：体重、食物品质、季节
• 让步赛理论：拥有奢侈特征的个 体有好的基础
• Fisher氏私奔模型：两性同时对 选择特征编码，遗传
植物的性别系统
• 雌雄同花(两性花) • 同株异花(单性花) • 雌雄异株 • 原因－环境因素和
进化策略(藤露兜树 实例)
动物的婚配制度
婚配制度
指群体内婚配制度类型，异性的相互识别，配 偶数目，持续时间，对后代的照顾
社会等级 (social hierarchy) 社会等级现象：动物种群中个体的地位具有一定顺序的现象 社会等级的形成：支配行为 社会等级的意义：优胜劣汰
领域性、社会等级和种群调节 种群数量调节 物种进化
图片：领域性和资源的关系
7.3 种间关系
种间关系
指两个或多个不同物种在共同的时间和空间环境中 生活，由于不同物种相互成为环境因子，形成了不 同物种之间的相互作用
• 竞争能力 – 生态习性 – 生活型 – 生态幅度
基础生态学23
第七章种内与种间关系种内关系——生物种群内部个体之间的关系主要形式:竞争、自相残杀、性别关系、领域性、社会等级种间关系——生活于同一生境中不同物种之间的关系。
种间关系的形式主要有竞争、捕食、寄生和互利共生。
种间关系可分为正相互作用和负相互作用两类正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生负相互作用：竞争、捕食、寄生、和偏害共生：第一节种内关系1，密度效应密度效应：在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现邻接个体之间的相互影响，称密度效应或邻接效应。
密度效应是影响种群出生率、死亡率和迁移的各种理化因子、生物因子综合作用的表现。
根据影响因素的种类，可分为密度制约和非密度制约。
前者如生物种间的捕食、寄生、食物、竞争；后者如气候因素。
（1）最后产量恒值法则：在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量差不多总是一样的。
Y=W·d=KiY为单位面积产量；W为植物个体平均重量；d为密度；Ki为常数。
原因：一定环境下的资源承载力是一定的；密度增加时，竞争加强，生长率下降，个体变小（2） -3/2自疏法则自疏现象：随着播种密度的提高，种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度，也影响到植株的存活率。
在高密度的样方出现植株死亡的现象称为自疏现象(self-thinning)。
在同样年龄大小的固着生活的生物中，竞争个体不能通过运动逃避竞争，因此竞争中的失败者死去，这种竞争结果使较少量的较大个体存活下来，这一过程叫自疏（self-thinning）。
日本学者Yoda 等(1963)：存活植株个体平均干重（W）与种群密度（d）关系W为存活个体的平均株干重；d为种群密度；c为一常数。
英国生态学家J.L.Harper （1981）研究黑麦草发现：a = 3/2（恒值）即，W = C d - 3/2两边取对数lgW=lgC-3/2lgd植物重量与密度的对数关系成直线关系，直线斜率是-3/2。
7.种内与种间关系
Male Mean± SD(n) Range Female Mean± SD(n) Range T-test P
Body mass(g)
Right wing length(mm) Right tarsus length(mm) Right middle toe length(mm) Right middle claw length(mm) Culmen length(mm) Gape length(mm)
based on natural selection
2007 Crafoord Prize
7.1 种内关系-两性
局域资源竞争 local resource competition
Clark,A.B. 1978. Sex Ratio and Local Resource Competition in a Prosimian Primate. Science ,Vol. 201 no. 4351 pp. 163-165.
7.1 种内关系-两性
7.1 种内关系-两性
7.1 种内关系-两性
7.1 种内关系-两性
Table 2. Body measurements 10 breeding males and 28 non-breeding adult males of Tibetan snowcock and percentage of difference between males for each measurement. Mean spur length=(Left spur length + Right spur length)/2.Dif./difference in percentage according to the Storer’s index =100 ((X-Y)/[(X+Y) /0.5]), where X are breeding males measurement and Y nonbreeding adult males measurements.
Body mass(g)
Right wing length(mm) Right tarsus length(mm) Right middle toe length(mm) Right middle claw length(mm) Culmen length(mm) Gape length(mm)
based on natural selection
2007 Crafoord Prize
7.1 种内关系-两性
局域资源竞争 local resource competition
Clark,A.B. 1978. Sex Ratio and Local Resource Competition in a Prosimian Primate. Science ,Vol. 201 no. 4351 pp. 163-165.
7.1 种内关系-两性
7.1 种内关系-两性
7.1 种内关系-两性
7.1 种内关系-两性
Table 2. Body measurements 10 breeding males and 28 non-breeding adult males of Tibetan snowcock and percentage of difference between males for each measurement. Mean spur length=(Left spur length + Right spur length)/2.Dif./difference in percentage according to the Storer’s index =100 ((X-Y)/[(X+Y) /0.5]), where X are breeding males measurement and Y nonbreeding adult males measurements.
种内和种间关系
K2
A
N2
B N1
（b）图表示物种2平衡的条件：
K2/ β
在平衡线下面N2增加，在上面N2下降
将（a）（b）图互相叠合起来，可得到四种不同结局，其结果将 取决于K1、K2、K1／α和 K2 /β值的相对大小
（1）
K1 /α
dN1/dt=0
K2
dN2/dt=0 N1=K1 K2 / K1
K1 > K2 / ，K2< K1 /α： N1取胜, N2灭亡 在K2，K2 / ， K1 /α， K1 这块面积内，种群2已经超过最大容纳量而不 能增长，而种群1仍能继续增长，N1取胜，N2被排挤掉
第七章 种内与种间关系
与已学知识联系
1 竞争 有机体与非生物环境 （光、温、水等） 种内关系 有机体与生物环境 种间关系 2 性别生态学 3 领域和社会等级 4 他感作用 5 集群生活 1 竞争 2 捕食 3 寄生
生态学
4 共生
竞争 —— 植物的密度效应
植物特性：
固着生长。
不能逃避竞争。低密度下，枝繁叶茂；高密度
dN1/dt= 0 K2 E dN2/dt= 0 K1
K1 <K2 / ，K2< K1 /α:稳定共存 在三角形K1 K2 / 中，种群1不能增长，种群2继续增长， 三角形K2 K1 /α 中，种群2不能增长，种群1继续增长。N2和N1出现稳定的平衡点。
K2 /
（4）
K2 dN2/dt=0
②
影响植物群落中的种类组成
伯德 （H.B.Bode） 1985年研究了黑核桃树下几乎没有草本 植物的原因：黑核桃树的树皮和果实含有氢化核桃酮（14-5-三羟基萘），当这种物质被雨水冲洗到土中，即被氧
基础生态学：第七章 种内种间关系
1、种间竞争 2、捕食作用 3、寄生 4、共生
一 、种内关系
1、密度效应（植物） 在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必 定会出现邻接个体之间的相互影响，称为密度效 应或邻接效应（the effect of neighbours）。植物 种群内个体的竞争，主要表现为个体间的密度效 应，反应在个体产量和死亡率上。已发现的植物 的密度效应有两个特殊的规律：
✓ In most countries, a woman’s number of children is lower if she lives with her own mother as compared to her husband’s mother in the household.
4.生物的集群行为
优点：一般认为，有性繁殖是对生存在多变 和易遭不测的环境的一种适应性。因为雌雄 两性配子的融合能产生更多变异类型的后代， 在不良环境下至少能保证有少数个体型生存 下来，并获得繁殖后代的机会。
总之，关于有性繁殖的优越性及其产生，至今仍 是生态学家注意而未圆满解决的课题。1980年 Hamilton提出一种假说：营有性繁殖的物种之间 的竞争和捕食者-猎物间相互作用是使有性繁殖持 续保持的重要因素。例如，病原生物在生存竞争 过程中“学会”进攻遗传性上一致的宿主种群并 将其淘汰，而只有具不断变化的那些基因型的宿 主（进行有性繁殖的！）能存活下来；宿主的多 型又进而使病原体生物同样也进行有性繁殖，这 样才能使病原体生物保持有进攻多变型宿主的能 力。这就是说，物种间的病原体-宿主相互作用成 了性别关系进化的一个重要因素。
c. 他感作用与植物群落的演替
引起植物群落演替的原因很多，但大体上又分 为外因和内因两大类，关于植物群落常规的内 在因素，目前认为他感作用是重要的因素之一。
一 、种内关系
1、密度效应（植物） 在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必 定会出现邻接个体之间的相互影响，称为密度效 应或邻接效应（the effect of neighbours）。植物 种群内个体的竞争，主要表现为个体间的密度效 应，反应在个体产量和死亡率上。已发现的植物 的密度效应有两个特殊的规律：
✓ In most countries, a woman’s number of children is lower if she lives with her own mother as compared to her husband’s mother in the household.
4.生物的集群行为
优点：一般认为，有性繁殖是对生存在多变 和易遭不测的环境的一种适应性。因为雌雄 两性配子的融合能产生更多变异类型的后代， 在不良环境下至少能保证有少数个体型生存 下来，并获得繁殖后代的机会。
总之，关于有性繁殖的优越性及其产生，至今仍 是生态学家注意而未圆满解决的课题。1980年 Hamilton提出一种假说：营有性繁殖的物种之间 的竞争和捕食者-猎物间相互作用是使有性繁殖持 续保持的重要因素。例如，病原生物在生存竞争 过程中“学会”进攻遗传性上一致的宿主种群并 将其淘汰，而只有具不断变化的那些基因型的宿 主（进行有性繁殖的！）能存活下来；宿主的多 型又进而使病原体生物同样也进行有性繁殖，这 样才能使病原体生物保持有进攻多变型宿主的能 力。这就是说，物种间的病原体-宿主相互作用成 了性别关系进化的一个重要因素。
c. 他感作用与植物群落的演替
引起植物群落演替的原因很多，但大体上又分 为外因和内因两大类，关于植物群落常规的内 在因素，目前认为他感作用是重要的因素之一。
(完整版)第七章种内与种间关系
（3）性选择（sexual selection）
• 性选择是由于配偶竞争中生殖成效区别所引起的。在两性 问对于后代投入的差别越大，为接近高投入性别(一般是 雌性)者，低投入性别(一般是雄性)者之间的竞争也就越激 烈；高投入性别者的更加挑剔，必然可从低投入性别者那 里获得更好的出价。简言之，雄性应该是有进攻性的，雌 性应该是挑剔性的。
• 美国生态学家Wilson根据雌雄两性在婚配中这种投入不平 衡性提出：高等动物最常见的婚配制度是一雄多雌制,而一 雄一雌的单配偶制则是由原始的一雄多雌的多配偶制进化 而来的。
• 婚配制度的类型 单配制 多配制 一雄多雌制：海狗 一雌多雄制：矩翅水雉
• 决定动物婚配制度的主要生态因素可能是资源的分布，主 要是食物和营巢地在空间和时间上的分布情况。
植物的最后产量差不多总是一样的。
在高密度情况下，植株之间对光、水、营养物等资源的 竞争十分激烈。在资源有限时，植株的生长率降低，个体变 小。
（2）-3/2自疏法则
随着播种密度的提高，种内竞争不仅影响到植株生长发 育的速度，也影响到植株的存活率。同样在年龄相等的固 着性动物群体中，竞争个体不能逃避，竞争结果典型的也 是使较少量的较大个体存活下来。这一过程叫做自疏(selfthinning)。
• Fisher氏私奔模型(Fisher’s runaway model)认为，雄 性这种诱惑性(epigamic)特征开始被恣意的雌性所选择， 并将继续进化，如果雌性基因对挑选特征(如选大尾的)编 码，雄性也会对该特征(如尾的大小)编码。
极乐鸟（天堂鸟）
（4）植物的性别系统 • 雌雄同花： • 雌雄两类花：玉米，南瓜 • 雌雄异株：银杏
• 美国生态学家T．H．Hamilton(1980)提出了一种假说：营 有性繁殖的物种之间的竞争和捕食者—猎物间相互作用是 使有性繁殖持续保持的重要因素。
第七章种内与种间关系
鸟类的窝寄生 （种内窝寄生，鸭；种间：杜鹃）
等级形成的基础是支配行为，或称支配-从属关系。
社会等级的优越性包括优势个体在食物、栖所、配偶选 择中均有优先权 。
领域性和社会等级是两类重要的社会性行为，与种群调 节有密切联系。
4，他感作用
通常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质， 对其它植物产生直接或间接的影响。
二、种间关系
1，竞争关系
第七章 种内与种间关系
一、种内竞争
1，密度效应 1）最后产量衡值法则（law of constant final yield）
不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同 时，植物的最后产量差不多总是一样的。
最后产量衡值法则可表示为：Y=W ×d = Ki
其中：W 表示植物个体平均重量；d为密度；Y为单位面积产
dN aN NP
dt
dP bP NP
dt
该方程是以第二和第三营养级， 特别是小型动物捕食关系为基础的。
式中：N是猎物密度； a是猎物的内禀增长率； α为猎物与捕食者相遇被吃掉的几率； P是捕食者密度， b为捕食者的内禀增长率； Β是捕食者攻击效率（捕食能力）的测度。
兔子与猞猁 的种群震荡
6）竞争释放和性状替换
竞争释放：在缺乏竞争者时，物种扩张其实际 生态位的现象。
性状替换：生态位收缩导致形态性状发生变化 的现象。
2，捕食作用 捕食（predation）：一种生物摄取其它种生物个体 的全部或部分为食。前者称为捕食者（predator） ，后者称为猎物或被食者（prey）。
• 食草动物（herbivores） • 食肉动物（carnivores） • 杂食动物（omnivores）
量；Ki是一常数。
等级形成的基础是支配行为，或称支配-从属关系。
社会等级的优越性包括优势个体在食物、栖所、配偶选 择中均有优先权 。
领域性和社会等级是两类重要的社会性行为，与种群调 节有密切联系。
4，他感作用
通常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质， 对其它植物产生直接或间接的影响。
二、种间关系
1，竞争关系
第七章 种内与种间关系
一、种内竞争
1，密度效应 1）最后产量衡值法则（law of constant final yield）
不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同 时，植物的最后产量差不多总是一样的。
最后产量衡值法则可表示为：Y=W ×d = Ki
其中：W 表示植物个体平均重量；d为密度；Y为单位面积产
dN aN NP
dt
dP bP NP
dt
该方程是以第二和第三营养级， 特别是小型动物捕食关系为基础的。
式中：N是猎物密度； a是猎物的内禀增长率； α为猎物与捕食者相遇被吃掉的几率； P是捕食者密度， b为捕食者的内禀增长率； Β是捕食者攻击效率（捕食能力）的测度。
兔子与猞猁 的种群震荡
6）竞争释放和性状替换
竞争释放：在缺乏竞争者时，物种扩张其实际 生态位的现象。
性状替换：生态位收缩导致形态性状发生变化 的现象。
2，捕食作用 捕食（predation）：一种生物摄取其它种生物个体 的全部或部分为食。前者称为捕食者（predator） ，后者称为猎物或被食者（prey）。
• 食草动物（herbivores） • 食肉动物（carnivores） • 杂食动物（omnivores）
量；Ki是一常数。
第七章 种内与种间关系
• 群体的集群索饵也显示出有利的作用，当鱼群中一 部分遇到较好的食物环境时，会停留在这个区域， 其余部分也将以更快的速度围绕这一地区环游，以 便都能获得较好的食物。
• 在游动时可形成有利于游泳的动力学条件，比单独行 动时减低阻力，游泳的效率最高。
• 集群可能改变环境的化学性质，已有研究证明，鱼类 在集群条件下比营个体生活时对有毒物质的抵御能力 更强，这可能与集群分泌黏液和其他物质以分解或中 和毒物有关。
同理，N2种群中每个个体对自身种群的增长 抑制作用为1/K2。
另外，从（1）、（2）两个方程以及α、β的 定义中可知：
N2种群中每个个体对N1种群的影响为：α/K1 N1种群中每个个体对N2种群的影响为：β/K2 因此，当物种2可以抑制物种1时，可以认为， 物种2对物种1的影响 > 物种2对自身的影响，即 α/K1 > 1/K2。 整理后得：K2 > K1/α。
• 美国生态学家T．H．Hamilton(1980)提出了一种假说：营 有性繁殖的物种之间的竞争和捕食者—猎物间相互作用是 使有性繁殖持续保持的重要因素。
• 红皇后效应(Red Queen Effect)：病原生物在生存竞争过 程中不断进攻遗传上一致的宿主种群并将其淘汰，而只有 那些具不断交化的、进行有性繁殖的基因型的宿主能存活 下来；宿主的多型又进而使病原体生物同样也进行有性繁 殖、这样才能使病原体生物保持有进攻多变型宿主的能力。
植物的最后产量差不多总是一样的。
在高密度情况下，植株之间对光、水、营养物等资源的 竞争十分激烈。在资源有限时，植株的生长率降低，个体变 小。
（2）-3/2自疏法则
随着播种密度的提高，种内竞争不仅影响到植株生长发 育的速度，也影响到植株的存活率。同样在年龄相等的固 着性动物群体中，竞争个体不能逃避，竞争结果典型的也 是使较少量的较大个体存活下来。这一过程叫做自疏(selfthinning)。
• 在游动时可形成有利于游泳的动力学条件，比单独行 动时减低阻力，游泳的效率最高。
• 集群可能改变环境的化学性质，已有研究证明，鱼类 在集群条件下比营个体生活时对有毒物质的抵御能力 更强，这可能与集群分泌黏液和其他物质以分解或中 和毒物有关。
同理，N2种群中每个个体对自身种群的增长 抑制作用为1/K2。
另外，从（1）、（2）两个方程以及α、β的 定义中可知：
N2种群中每个个体对N1种群的影响为：α/K1 N1种群中每个个体对N2种群的影响为：β/K2 因此，当物种2可以抑制物种1时，可以认为， 物种2对物种1的影响 > 物种2对自身的影响，即 α/K1 > 1/K2。 整理后得：K2 > K1/α。
• 美国生态学家T．H．Hamilton(1980)提出了一种假说：营 有性繁殖的物种之间的竞争和捕食者—猎物间相互作用是 使有性繁殖持续保持的重要因素。
• 红皇后效应(Red Queen Effect)：病原生物在生存竞争过 程中不断进攻遗传上一致的宿主种群并将其淘汰，而只有 那些具不断交化的、进行有性繁殖的基因型的宿主能存活 下来；宿主的多型又进而使病原体生物同样也进行有性繁 殖、这样才能使病原体生物保持有进攻多变型宿主的能力。
植物的最后产量差不多总是一样的。
在高密度情况下，植株之间对光、水、营养物等资源的 竞争十分激烈。在资源有限时，植株的生长率降低，个体变 小。
（2）-3/2自疏法则
随着播种密度的提高，种内竞争不仅影响到植株生长发 育的速度，也影响到植株的存活率。同样在年龄相等的固 着性动物群体中，竞争个体不能逃避，竞争结果典型的也 是使较少量的较大个体存活下来。这一过程叫做自疏(selfthinning)。
第七章种内与种间关系
第七章种内与种间关系
5 他感作用（allelopathy）：也称作异株克生，通
常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物 质，对其它植物产生直接或间接的影响。
这种作用是生存斗争的 一种特殊形式，种间、 种内关系都有此现象（ 黑胡桃、香蒲）。他感 作用对农林业生产管理 、植物群落的结构和演 替具有重要意义。 （农 业上歇地现性行为
1 领域（territory）：指个体、家庭或其他社群单位 所占据并积极保卫不让同种其他个体侵入的空间。
引自： 第七章种内与种间关系
有关领域的概括性规律：
（1） 领域面积随其占有者的体重而扩大。
（2）领域面积受食物品质的影响，食肉动物的领 域面积较同样体重的食草动物大，且体重越大， 这种差别也越大。
第七章种内与种间关系
引自：Mcfadden and Keeton, 1994
7.2 种间关系
引自：Mcfadden and Keeton, 1994
种间关系包括正相互作用（互利 和偏利共生）和负相互作用（竞 争、捕食、食草、寄生、偏害）。
第七章种内与种间关系
7.2.1 竞争 （Interspecific competition)
w: 平均重量 c:常数 d: 密度
第七章种内与种间关系
7.1.2 与性别有关的种内关系
1 无性繁殖和有性繁殖
无性繁殖无需偿付减数分裂的代价，母体所产后代 带有母本的整个基因组，环境条件有利时能迅速增 殖，开拓暂时性栖息地。
有性繁殖要在进化选择上处于有利地位，必须使之 获得利益超过所偿付的减数分裂价、基因重组价和 交配价。为什么多数生物行有性繁殖？一般认为， 有性繁殖是对生存在多变和易遭不测环境下的一种 适应性，有性繁殖能产生更多变异类型的后代，有 利于生存竞争 。
5 他感作用（allelopathy）：也称作异株克生，通
常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物 质，对其它植物产生直接或间接的影响。
这种作用是生存斗争的 一种特殊形式，种间、 种内关系都有此现象（ 黑胡桃、香蒲）。他感 作用对农林业生产管理 、植物群落的结构和演 替具有重要意义。 （农 业上歇地现性行为
1 领域（territory）：指个体、家庭或其他社群单位 所占据并积极保卫不让同种其他个体侵入的空间。
引自： 第七章种内与种间关系
有关领域的概括性规律：
（1） 领域面积随其占有者的体重而扩大。
（2）领域面积受食物品质的影响，食肉动物的领 域面积较同样体重的食草动物大，且体重越大， 这种差别也越大。
第七章种内与种间关系
引自：Mcfadden and Keeton, 1994
7.2 种间关系
引自：Mcfadden and Keeton, 1994
种间关系包括正相互作用（互利 和偏利共生）和负相互作用（竞 争、捕食、食草、寄生、偏害）。
第七章种内与种间关系
7.2.1 竞争 （Interspecific competition)
w: 平均重量 c:常数 d: 密度
第七章种内与种间关系
7.1.2 与性别有关的种内关系
1 无性繁殖和有性繁殖
无性繁殖无需偿付减数分裂的代价，母体所产后代 带有母本的整个基因组，环境条件有利时能迅速增 殖，开拓暂时性栖息地。
有性繁殖要在进化选择上处于有利地位，必须使之 获得利益超过所偿付的减数分裂价、基因重组价和 交配价。为什么多数生物行有性繁殖？一般认为， 有性繁殖是对生存在多变和易遭不测环境下的一种 适应性，有性繁殖能产生更多变异类型的后代，有 利于生存竞争 。
第七章 种内种间关系
雌 雄 同 株
ห้องสมุดไป่ตู้
单性花
雌雄异株
无花果 闭花受精
几种有趣的雌雄同体动物 清洁鱼
这种鱼之所以有这么一个有趣的 名称，是因为它们孜孜不倦地为 别的鱼清洁口腔和鳍。在这种鱼 身上，大男子主义 发展到了登峰 造极的地步。一条雄鱼拥有"三房 四妾"，这些 雌鱼都不准离开雄鱼 的活动水域，它们也不会团结起来反对 这位蛮不讲理的"丈 夫"。有时，一条雄鱼后跟着二至五条雌 鱼，它们排成一长 串，其先后次序是严格按等级排列的。如果雄鱼不幸短命， 地位最高的那条雌鱼就会挑起家庭的重任成为这群雌鱼的首 领。但是，神奇的事发生了!不出几天，这条首领雌鱼身上会 自动长出雄性生殖器而变成一条真正的雄鱼，而剩下的跟班 雌鱼们就顺理成章地成了它的妻妾，过着幸福的日子。
最终产量是相等的。
7.1.2 性别生态学
性别生态学：研究物种内部性别关系的类型、动态 及环境因素对性别的影响。 （一）两性细胞结合与有性繁殖 亲代投入：指花费于生产和抚育后代的能量和物质 资源。 雌雄同体：兼备产生雌雄配子的生物 生物的几种受精方式 异体受精： 自体受精：雌雄同体的生物自体雌、雄配子交配的 繁殖方式。 闭花受精：某些植物有花，但从不开放，雌雄配子 在花中自体受精。
（2）调节种群数量。当资源不足时，优势个体由 于能够优先获得食物等资源而生存，从属个体则 首先出现饥饿甚至死亡。优势个体能够在竞争中 获得领地和配偶，成功地进行繁殖，等级行为使
一些从属个体不能进行繁殖，因此具有控制种群
增长和调节种群的作用，避免种群的过高数量。
7.1.4 他感作用
• 他感作用 (allelopathy)
鼠尾草/salvia lleucophylla
第七章种内和种间关系
竞争的类型和特征
• 种间竞争的类型
– 利用性竞争：通过损耗资源 – 干扰性竞争：竞争个体间直接
相互作用
• 种间竞争的特征
– 不对称性 – 对不同资源竞争的结果相互影
响
Lotka-Volterra模型
• 假设两个物种，单独生长时增长曲线为逻辑斯 蒂模型
• 若将两个物种放在一起，他们发生竞争，从而 影响其他种群增长：
31
7.2.2 性别生态学
• 研究内容：性别关系类型、动态 及环境因素对性别的影响
• 两性细胞的结合与有性繁殖 • 性比 • 性选择 • 植物的性别系统 • 动物• 有性繁殖的种类 雌雄异体 雌雄同体，异体受精 雌雄同体，同体受精
• 有性繁殖和无性繁殖的利弊 无性生殖：迅速占领生境、保证遗传的 稳定性 有性生殖：产生不同基因型的后代、适 应变化的环境 红皇后效应：病原体-宿主的相互作用
• 竞争能力 – 生态习性 – 生活型 – 生态幅度
• 高斯假说 • 竞争的类型和特征 • Lotka-Volterra模型 • 生态位理论 • 竞争释放和性状替换 • 种间竞争与时空异质性
高斯假说(竞争排斥原理)
• 在一个稳定的环境内，两个以上受资源限 制的、但具有相同资源利用方式的物种， 不能长期共存在一起
物种 1 物种 2
相关作用的一般特征
中性作用
○
○ 两个物种彼此不受影响
竞争：直接干扰型
-
- 每一种群直接抑制另一个
竞争：资源利用型
-
- 资源缺乏时的间接抑制
偏害作用
-
○ 种群 1 受抑制，种群 2 无影响
寄生作用
+
- 种群 1 寄生者，通常较宿主 2 的个体小
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－3／2自疏法则
随着播种密度的提高，种内竞争不仅影响到植株生长发育的速度， 也影响到植株的存活率。
w
w C d
3 2
自疏
(self-thi的是使较少量的较大个 体存活下来。
-3/2
自疏导致的密度和个体重量的关系： W = C× d
一雄多雌制 一雌多雄制(距翅水雉等)
环境影响
环境的资源质量和分布
Studies of African green woodhoopoes have made major contributions to our understanding of the evolution of cooperative breeding among vertebrate animals.
7．1．2．1 两性细胞结合与有性繁殖
雌雄异体
有性繁殖的种类 雌雄同体，异体受精
雌雄同体，同体受精
有性繁殖和无性繁殖的利弊(图7－3 )
无性生殖：迅速占领生境、保证遗传的稳定性 有性生殖：产生不同基因型的后代、适应变化的环境
红皇后效应
病原体-宿主的相互作用
Bluehead wrasse males with yellow females of the species. Male and female function: (a) male and female Canada geese, a species in which males and females have very similar external anatomy (i.e., are monomorphic); (b) a “perfect” flower, which includes both male (stamens) and female (pistil) parts and function.
有性繁殖的物种之间的竞争和捕食者
-猎物间相互作用是使有性繁殖持续保持的 重要因素。
Summary of greenhouse experimental design and results (information from Endler 1980).
Results of greenhouse experiment, which exposed populations of guppies to no predation, low predation (killifish), and high predation (pike cichlid) environments (data from Endler 1980).
图7－2 植物密度与大小之间的关系，表明－2／3自疏法则(仿李博等,2000)
Self-thinning in populations of alfalfa, Medicago sativa (data from White and Harper 1970).
Self-thinning in the rye grass
Experimental test of the influence of nuptial offerings on mating success by male scorpionflies (information from Thornhill 1981).
7．1．2．4 植物的性别系统
雌雄同花(两性花)
Competition in a forest can be as intense as competition on a coral reef.
7．1．1 密度效应 7．1．2 性别生态学 7．1．3 领域性和社会等级 7．1．4 他感作用
7．1．1 密度效应
植物种群内个体间的竞争，主要表现为个体间的密度效应， 反映在个体产量和死亡率上。
Relative reproductive success by attractive versus unattractive and dominant versus subordinate male guppies (data from KodricBrown 1993).
7．1．2．2 性比 雄体:雌体
由图b可知，从萌芽初 期到181天，都呈现出 产量随密度恒定的规 律。
图7－1 三叶草单位面积干物质产量与播种密度之间的关系(仿李博等，2000)
最后产量衡值法则：Y＝W ×d＝Ki
W表示植物个体平均重量；d为密度； Y为单位面积产量；Ki是一常数。
原因：
在高密度情况下，植株之间对光、水、营养物等资源的 竞争十分激烈。在资源有限时，植株的生长率降低，个 体变小。
Results of field experiment involving transfer of guppies from high predation site to site with killifish, a fairly ineffective predator (data from Endler 1980).
体重、食物品质、生活史
①领域面积随其占有者的体重而扩大。 ②领域面积受食物品质的影响，食肉动 物的领域面积较同样体重的食草动物大， 且体重越大，这种差别也越大。
图7－8 鸟类领域面积与体重、食性的关系(仿孙儒泳等,1993)
③领域面积和行为往往随生活史，尤其是繁殖节律而变化。
社会等级
(social hierarchy)
第七章 种内与种间关系
形形色色的 种内与种间关系
种内个体间或物种间的相互作用可根据相互作用的机制 和影响来分类。
主要的种内相互作用
竞争(competition)、自相残杀(cannibalism)、性别关系、领域性 和社会等级等
主要的种间相互作用
竞争、捕食(predation)、寄生(parasitism)和互利共生( mutualism)
同株异花(单性花)——玉米、南瓜等
雌雄异株——银杏、藤露兜树等
原因－环境因素和进化策略
图7－7 藤露兜树花的构造图(仿李博等,2000)
7．1．2．5 动物的婚配制度 婚配制度
种群内婚配的种种类型，包括配偶的数目 、配偶持续时间以及对后代的抚育等。
单配制(天鹅、丹顶鹤狐、鼬与河狸等)
婚配制度的类型
Naked mole rats live in colonies or closely related individuals ruled by a single dominant female, or queen, shown here resting on top of members of her colony.
最后产量衡值法则
Donald(1951)研究三叶草(Trifolium subterraneum)密度与产量的关系
不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同时，植物的最后产 量差不多总是一样的。
从图a可知只是在密度 很低的情况下产量随播 种密度增加，当密度超 过2.5×103个／m2后， 最终产量不再随播种密 度而变化。
＋ 得利； — 表示受损；0 无明显影响
7．1 种内关系
存在于生物种群内部个体间的相互关系
竞争
种内竞争 (intraspecific competition)
个体─种内竞争可能是有害的； 种群─有利于种群的进化与繁荣。(淘汰了较弱的，保存了较强的)
Territorial reef fish such as three spot damselfish and the two blennies shown in this photo compete intensely for space.
Fisher氏性比理论 稀少型有利
两性相等投入
性比趋于1:1
数量少的性别具有较高的适合度 便宜的性别具有更多的个体数
两性个体对母体要求的花费不一致
局域资源竞争和局域交配竞争
图中每个点表示灵长类属的平均值
图7－5 灵长类出生时性比与雌性竞争的关系(仿Mackenzie等,1998)
7．1．2．3 性选择
Comparison of the number of castes and number of behaviors in a colony of leafcutter ants, Atta sexdens, and in colonies of three other ant species
(data from Ligon and Ligon 1989).
7．1．3 领域性和社会等级
由个体、家庭或其他社群(social group) 单位所占据的，并积极保卫不让同种其他 成员侵入的空间。
领域
领域性
(territoriality)
领域行为 鸣叫、气味标志、威胁、直接进攻入侵者
动物领域性规律
动物种群中各个动物的地位具有一定顺序 的等级现象。
意义
形成基础
支配行为
(支配—从属关系)
优胜劣汰
领域性、社会等级和种群调节
种群数量调节
物种进化
African lions are highly social predators.
(data from Packer et al. 1991).
Leafcutter ants carrying leaf fragments back to the nest where they will be processed to create a substrate for growing the fungi that the ants eat.
表7－1 种内个体间与物种间相互关系的分类 注：草食者或者属于捕食者(如角马)，或者属于寄生者(如蚜虫)。
拟寄生 (parasitoidism)
一种寄生的形式，也称做重寄生， 发生在一些昆虫种类(主要是拟寄 生蜂和蝇)，拟寄生者在寄主体上 或体内产卵，通常引起寄主死亡。