植物数量性状基因座_QTL_的作图与克隆

２ 几种作物的 ＱＴＬ 定位
利 用 不 同 的 实 验 设 计 、作 图 群 体 和 作 图 方 法 ， 人 们 已 对 许 多 植 物 如 棉花（ Ｓａｒａｎｇａｅｔｌ， ２００１） 、大 豆（ Ｖｅｎａｎｃｉｏｅｔａｌ， ２００１） 、油 菜（ Ｐｉｌｅｔｅｔａｌ， １９９８） 、 小 麦（ Ｍｅｓｓｍｅｒｅｔａｌ， ２０００） 、玉 米（ Ｔｕｂｅｒｏｓａｅｔａｌ， ２００２） 、苹 果（ Ｃｏｎｎｅｒｅｔａｌ， １９９８） 、松 树（ Ｐａｉｖｉｅｔａｌ， ２０００） 等 植 物 的 重 要 数 量 性 状 进 行 了 ＱＴＬ 定 位 研 究 ， 相 比 之 下 ， 模 式 植 物 水 稻 、拟 南 芥 等 研 究 得 较 多 、较 深（ Ｌｅｏｎｉｅ， ２０００； Ｙａｍａｍｏｔｏｅｔａｌ， ２０００； 邢 永 忠 等 ， ２００１；Ｆｕｋｕｏｋａ ａｎｄ Ｏｋｕｎｏ， ２００１； 滕 胜 等 ， ２００２） 。进行 ＱＴＬ 定位的主要农艺性状有： 谷物产量、生育期、株高、根的 形态 、谷 粒 外 观 品 质 和 食 味 品 质 、稻 瘟 病 部 分 抗 性 、纹 枯 病 抗 性 ， 以 及 抗 非 生 物 逆 境 等 复 杂 性 状 。 如 番 茄 的 抗 病 性 、 抗 虫 性（ Ｙｅｎｃｈｏｅｔａｌ， ２０００； Ｄａｖｉｄａｎｄ Ｓａｒａ， ２００１； Ｄａｎｉｅｌｔａｌ， ２００２） 、可 溶 性 固 形 物 含 量 、水 分 利 用 率 、 耐盐性等性状， 玉米的株高和耐热性， 大豆品质性状， 油菜硼高效 （ Ｘｕｅｔａｌ， ２００１） 等 性 状 ， 拟 南 芥 光 周 期 、种 子 可 溶 性 寡 糖 及 种 子 储 藏 能 力 （ Ｌｅｏｎｉｅｅｔａｌ， ２０００） ， 水 稻 耐 （ Ｋｏｙａｍａｅｔａｌ， ２００１） 、 耐 低 磷（ Ｗｉｓｓｕｗａｅｔａｌ， １９９８） 、耐 铝 毒 害（ Ｗｕｅｔａｌ， ２０００） 、Ｎ 素 营 养（ Ｙａｍａｙａｅｔａｌ， ２００２） 、抽 穗 期 、 抗病性、粒 形 、根 的 形 态 、耐 冷 性 、杂 种 优 势 、雄 性 不 育 、产 量 及 其 构 成 因 素 、耐 淹 性 、稻 头 再 生 能 力 、种 子 休 眠 性 等 。
（ 山西农业大学生命科学学院， 山西太谷， ０３０８０１）
摘 要： 从 ＱＴＬ 定位方法以及 ＱＴＬ 精细定位和克隆等方面对植物数量性状遗传进行
了综述。
关键词： 植物； 数量性状基因座（ ＱＴＬ） ； 精细定位； 克隆
中图分类号： Ｑ３４３．１
文献标识码： Ａ
植物中大多数重要的可遗传的农艺性状和经济性状如产量、籽粒、 蛋白质含量、脂肪含量等都是数量性状， 是受多个基因共同控制的， 易受
开展全面系统的 ＱＴＬ 定位， 必须具备高密度的遗传连锁图和相应的 统计分析方法、实验群体。２０ 世纪 ８０ 年代以来， 发展的分子标记技术可 以将控制某一数量性状的多个基因剖分开来， 将它们一一定位于染色体 上， 并进行各基因的单个效应及互作效应的估计。这为深入研究数量性 状的遗传规律及其操作创造了条件， 提高了植物育种中目标数量性状优 良 基 因 型 选 择 的 可 能 性 、准 确 性 及 预 见 性 。
下， 奖金的发放也不是一年一次， 如在学校， 就通常是每学期一次。这种
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情况需要用到活期和半年期的存款方式。由于受题目条件的限制， 本模
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型未能考虑。
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参考文献
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［ １］ห้องสมุดไป่ตู้薛毅．数学建模基础［ Ｍ］ ．北京：北京工业大学出版社， ２００４．
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李 宏， 邱芬奇， 李友莲 植物数量性状基因座（ ＱＴＬ） 的作图与克隆
本刊 Ｅ－ ｍａｉｌ：ｂｊｂ＠ｍａｉｌ．ｓｘｉｎｆｏ．ｎｅｔ 科技研讨
因型与环境的互作。区间作图法可以估算 ＱＴＬ 加性和显性效应值。与单 标 记 分 析 法 相 比 ， 区 间 作 图 法 具 有 以 下 特 点：能 从 支 撑 区 间 推 断 ＱＴＬ 的 可能位置；可利用标记连锁图在全染色体组系统地搜索 ＱＴＬ， 如果一条染 色体上只有一个 ＱＴＬ， 则 ＱＴＬ 的位置和效应估计趋于渐进无偏； ＱＴＬ 检 测所 需 的 个 体 数 大 大 减 少 。 但 ＩＭ 也 存 在 不 足 ： ＱＴＬ 回 归 效 应 为 固 定 效 应；无 法 估 算 基 因 型 与 环 境 间 的 互 作（ Ｑ×Ｅ） ， 无 法 检 测 复 杂 的 遗 传 效 应 （ 如上位效应等） ； 当相邻 ＱＴＬｓ 相距较 近 时 ， 由 于 其 作 图 精 度 不 高 ， ＱＴＬｓ 间相互干扰导致出现 Ｇｈｏｓｔ ＱＴＬ；一次只 应 用 两 个 标 记 进 行 检 查 ， 效 率 很 低。 １．２ 复合区间作图法（ ｃｏｍｐｏｓｉｔｅ ｉｎｔｅｒｖａｌ ｍａｐｐｉｇ， ＣＩＭ）
ＣＩＭ 是 Ｚｅｎｇ（ １９９４） 提 出 的 结 合 了 区 间 作 图 和 多 元 回 归 特 点 的 一 种 ＱＴＬ 作图方法。其遗传假定是， 数量性状受多基因控制。该方法中拟合了 其他遗传标记， 即在对某一特定标记区间 进 行 检 测 时 ， 将 与 其 他 ＱＴＬ 连 锁的标记也拟合在模型中以控制背景遗传效应。ＣＩＭ 主要优点是： 由于 仍采用 ＱＴＬ 似然图来显示 ＱＴＬ 的可能位置及显著程度， 从 而 保 证 了 ＩＭ 作图法的优点； 假如不存在上位性和 ＱＴＬ 与环境互作， ＱＴＬ 的位置和效 应 的 估 计 是 渐 进 无 偏 的 ； 以 所 选 择 的 多 个 标 记 为 条 件（ 即 进 行 的 是 区 间 检测） ， 在较大程度上控制了背景遗传效应， 从而提高了作图的精度和效 率。存在的不足是： 由于将两侧标记用作区间作图， 对相邻标记区间的 ＱＴＬ 估计会引起 偏 离 ； 同 ＩＭ 一 样 ， 将 回 归 效 应 视 为 固 定 效 应 ， 不 能 分 析 基因型与环境的互作及复杂的遗传效应（ 如上位效应等） ； 当标记密度过 大时， 很难选择标记的条件因子。 １．３ 基于混合线性模型的复合区间作图法
科技情报开发与经济
ＳＣＩ－ ＴＥＣＨ ＩＮＦＯＲＭＡＴＩＯＮ ＤＥＶＥＬＯＰＭＥＮＴ ＆ ＥＣＯＮＯＭＹ
２００８ 年 第 １８ 卷 第 ２ 期
文章编号： １００５－ ６０３３（ ２００８） ０２－ ０１４５－ ０３
收稿日期： ２００７－ １１－ ０２
植物数量性状基因座（ＱＴＬ）的作图与克隆
李 宏， 邱芬奇， 李友莲
朱 军（ １９９８） 提 出 了 用 随 机 效 应 的 预 测 方 法 获 得 基 因 型 效 应 及 基 因 型与环境互作效应， 然后再用区间作图法或复合区间作图法进行遗传主 效应及基因型与环境互作效应的 ＱＴＬ 定位分析。该方法的遗传假定是数 量性状受多基因控制， 它将群体均值及 ＱＴＬ 的各项遗传效应看作为固定 效应， 而将环境、ＱＴＬ 与环境、分子标记等效应看作为随机效应。由于 ＭＣＩＭ 将效应值估计和定位分析相结合， 既可无偏地分析 ＱＴＬ 与环境的 互作效应， 又提高了作图的精度和效率。此外该模型可以扩展到分析具 有 加×加 、 加×显 、 显×显 上 位 的 各 种 遗 传 主 效 应 及 其 与 环 境 互 作 效 应 的 ＱＴＬ。利用这些效应值的估计， 可预测基于 ＱＴＬ 主效应的普通杂种优势 和基于 ＱＴＬ 与环境互作效应的互作杂种优势， 因而其具有广阔的应用前 景。
─────────────── 第 一 作 者 简 介 ： 陈 婷 ， 女 ， １９７７ 年 １１ 月 生 ， ２００７ 年 毕 业 于 湖 北 大
学应用数学专业（ 硕士） ， 讲师， 解放军通信指挥学院文化基础教研室， 湖 北省武汉市江岸区解放公园路 ４５ 号， ４３００１０．
Ａｎ Ｏｐｔｉｍｉｚｅｄ Ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ Ｍｏｄｅｌ ｏｆ Ｓｔｕｄｅｎｔ Ｇｒ ａｎｔｓ
Ｌａｎｄｅｒ 和 Ｂｏｔｓｔｅｉｎ（ １９８９） 等 提 出 ， 建 立 在 个 体 数 量 性 状 观 测 值 与 双 侧标记基因型变量的线性模型的基础上， 利用最大似然法对相邻标记构 成的区间内任意一点可能存在的 ＱＴＬ 进行似然比检测， 进而获得其效应 的极大似然估计。其遗传假设是， 数量性状遗传变异只受一对基因控制， 表型变异受遗传效应（ 固定效应） 和剩余误差（ 随机效应） 控制， 不存在基
ＣＨＥＮ Ｔｉｎｇ， ＨＵ Ｚｈｅｎｇ－ｆａ
ＡＢＳＴＲＡＣＴ： Ｉｎ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｏｆ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｒ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｏｏｒ ｓｔｕｄｅｎｔｓ， ｃｏｌｌｅｇｅｓ ａｎｄ ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ ｈａｖｅ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ａ ｃｅｒｔａｉｎ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｆｕｎｄｓ ａｓ ｓｔｕｄｅｎｔ ｇｒａｎｔｓ ｅｖｅｒｙ ｙｅａｒ． Ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｔｈｉｓ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ， ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｅｓｔａｌｉｓｈｅｓ ａ ｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌ ｍｏｄｅｌ ｆｏｒ ｔｈｅ ｏｐｔｉｍｕｍ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｏｓｅ ｇｒａｎｔｓ． ＫＥＹ ＷＯＲＤＳ： ｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌ ｍｏｄｅｌ； ｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎ； ｓｔｕｄｅｎｔ ｇｒａｎｔ
１ ＱＴＬ 定位方法和 ＱＴＬ 作图
环境影响。多基因及环境的共同作用结果使得数量性状表现为连续变 异， 基因型与表现型间的对应关系也难以确定， 因此研究难度很大。数量 遗传的多因子假说是在 ２０ 世纪初提出的重要的遗传学理论之一。传统 的数量遗传学只能将控制一种数量性状发育的所有 ＱＴＬ 作为一个整体， 用 生 物 统 计 的 方 法 加 以 分 析 ， 但 对 单 个 基 因 的 效 应 及 位 置 、基 因 间 的 相 互作用等无法深入了解， 更无法将 ＱＴＬ 定位在相应的染色体上， 这极大 地限制了育种中数量性状的遗传操作能力。