植物数量性状基因座_QTL_的作图与克隆

１ ＱＴＬ 定位方法和 ＱＴＬ 作图
环境影响。多基因及环境的共同作用结果使得数量性状表现为连续变 异， 基因型与表现型间的对应关系也难以确定， 因此研究难度很大。数量 遗传的多因子假说是在 ２０ 世纪初提出的重要的遗传学理论之一。传统 的数量遗传学只能将控制一种数量性状发育的所有 ＱＴＬ 作为一个整体， 用 生 物 统 计 的 方 法 加 以 分 析 ， 但 对 单 个 基 因 的 效 应 及 位 置 、基 因 间 的 相 互作用等无法深入了解， 更无法将 ＱＴＬ 定位在相应的染色体上， 这极大 地限制了育种中数量性状的遗传操作能力。
科技情报开发与经济
ＳＣＩ－ ＴＥＣＨ ＩＮＦＯＲＭＡＴＩＯＮ ＤＥＶＥＬＯＰＭＥＮＴ ＆ ＥＣＯＮＯＭＹ
２００８ 年 第 １８ 卷 第 ２ 期
文章编号： １００５－ ６０３３（ ２００８） ０２－ ０１４５－ ０３
收稿日期： ２００７－ １１－ ０２
植物数量性状基因座（ＱＴＬ）的作图与克隆
李 宏， 邱芬奇， 李友莲
Ｌａｎｄｅｒ 和 Ｂｏｔｓｔｅｉｎ（ １９８９） 等 提 出 ， 建 立 在 个 体 数 量 性 状 观 测 值 与 双 侧标记基因型变量的线性模型的基础上， 利用最大似然法对相邻标记构 成的区间内任意一点可能存在的 ＱＴＬ 进行似然比检测， 进而获得其效应 的极大似然估计。其遗传假设是， 数量性状遗传变异只受一对基因控制， 表型变异受遗传效应（ 固定效应） 和剩余误差（ 随机效应） 控制， 不存在基
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李 宏， 邱芬奇， 李友莲 植物数量性状基因座（ ＱＴＬ） 的作图与克隆
本刊 Ｅ－ ｍａｉｌ：ｂｊｂ＠ｍａｉｌ．ｓｘｉｎｆｏ．ｎｅｔ 科技研讨
因型与环境的互作。区间作图法可以估算 ＱＴＬ 加性和显性效应值。与单 标 记 分 析 法 相 比 ， 区 间 作 图 法 具 有 以 下 特 点：能 从 支 撑 区 间 推 断 ＱＴＬ 的 可能位置；可利用标记连锁图在全染色体组系统地搜索 ＱＴＬ， 如果一条染 色体上只有一个 ＱＴＬ， 则 ＱＴＬ 的位置和效应估计趋于渐进无偏； ＱＴＬ 检 测所 需 的 个 体 数 大 大 减 少 。 但 ＩＭ 也 存 在 不 足 ： ＱＴＬ 回 归 效 应 为 固 定 效 应；无 法 估 算 基 因 型 与 环 境 间 的 互 作（ Ｑ×Ｅ） ， 无 法 检 测 复 杂 的 遗 传 效 应 （ 如上位效应等） ； 当相邻 ＱＴＬｓ 相距较 近 时 ， 由 于 其 作 图 精 度 不 高 ， ＱＴＬｓ 间相互干扰导致出现 Ｇｈｏｓｔ ＱＴＬ；一次只 应 用 两 个 标 记 进 行 检 查 ， 效 率 很 低。 １．２ 复合区间作图法（ ｃｏｍｐｏｓｉｔｅ ｉｎｔｅｒｖａｌ ｍａｐｐｉｇ， ＣＩＭ）
ＱＴＬ 定位就是采用 类 似 单 基 因 定 位 的 方 法 将 ＱＴＬ 定 位 在 遗 传 图 谱 上， 确定 ＱＴＬ 与遗传标记间的距离（ 以重组率表示） 。根据标记数目的不 同 ， 可 分 为 单 标 记 、双 标 记 和 多 标 记 几 种 方 法 。 根 据 统 计 分 析 方 法 的 不 同， 可分为方差与均值分析法、回归及相关分析法、矩估计及最大似然法 等 。 根 据 标 记 区 间 数 可 分 为 零 区 间 作 图 、单 区 间 作 图 和 多 区 间 作 图 。 此 外， 还有将不同方法结合 起 来 的 综 合 分 析 方 法 ， 如 ＱＴＬ 复 合 区 间 作 图 （ ＣＩＭ） 多区间作图（ ＭＩＭ） 、多 ＱＴＬ 作图、多性状作图（ ＭＴＭ） 等。 １．１ 区间作图法（ ｉｎｔｅｒｖａｌ ｍａｐｐｉｎｇ， ＩＭ）
ＣＩＭ 是 Ｚｅｎｇ（ １９９４） 提 出 的 结 合 了 区 间 作 图 和 多 元 回 归 特 点 的 一 种 ＱＴＬ 作图方法。其遗传假定是， 数量性状受多基因控制。该方法中拟合了 其他遗传标记， 即在对某一特定标记区间 进 行 检 测 时 ， 将 与 其 他 ＱＴＬ 连 锁的标记也拟合在模型中以控制背景遗传效应。ＣＩＭ 主要优点是： 由于 仍采用 ＱＴＬ 似然图来显示 ＱＴＬ 的可能位置及显著程度， 从 而 保 证 了 ＩＭ 作图法的优点； 假如不存在上位性和 ＱＴＬ 与环境互作， ＱＴＬ 的位置和效 应 的 估 计 是 渐 进 无 偏 的 ； 以 所 选 择 的 多 个 标 记 为 条 件（ 即 进 行 的 是 区 间 检测） ， 在较大程度上控制了背景遗传效应， 从而提高了作图的精度和效 率。存在的不足是： 由于将两侧标记用作区间作图， 对相邻标记区间的 ＱＴＬ 估计会引起 偏 离 ； 同 ＩＭ 一 样 ， 将 回 归 效 应 视 为 固 定 效 应 ， 不 能 分 析 基因型与环境的互作及复杂的遗传效应（ 如上位效应等） ； 当标记密度过 大时， 很难选择标记的条件因子。 １．３ 基于混合线性模型的复合区间作图法
朱 军（ １９９８） 提 出 了 用 随 机 效 应 的 预 测 方 法 获 得 基 因 型 效 应 及 基 因 型与环境互作效应， 然后再用区间作图法或复合区间作图法进行遗传主 效应及基因型与环境互作效应的 ＱＴＬ 定位分析。该方法的遗传假定是数 量性状受多基因控制， 它将群体均值及 ＱＴＬ 的各项遗传效应看作为固定 效应， 而将环境、ＱＴＬ 与环境、分子标记等效应看作为随机效应。由于 ＭＣＩＭ 将效应值估计和定位分析相结合， 既可无偏地分析 ＱＴＬ 与环境的 互作效应， 又提高了作图的精度和效率。此外该模型可以扩展到分析具 有 加×加 、 加×显 、 显×显 上 位 的 各 种 遗 传 主 效 应 及 其 与 环 境 互 作 效 应 的 ＱＴＬ。利用这些效应值的估计， 可预测基于 ＱＴＬ 主效应的普通杂种优势 和基于 ＱＴＬ 与环境互作效应的互作杂种优势， 因而其具有广阔的应用前 景。
─────────────── 第 一 作 者 简 介 ： 陈 婷 ， 女 ， １９７７ 年 １１ 月 生 ， ２００７ 年 毕 业 于 湖 北 大
学应用数学专业（ 硕士） ， 讲师， 解放军通信指挥学院文化基础教研室， 湖 北省武汉市江岸区解放公园路 ４５ 号， ４３００１０．
Ａｎ Ｏｐｔｉｍｉｚｅｄ Ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ Ｍｏｄｅｌ ｏｆ Ｓｔｕｄｅｎｔ Ｇｒ ａｎｔｓ
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本模型通过合理的假设， 较好地解决了学校的两个问题， 其方法可
以用于解决 １～ｎ 年的情况。但由于模型是在理想情况下建立的， 许多地
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１２４．２７４ ３
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２５４．０７１ ２
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方与实际情况不符， 如问题 １： 将国库券的购买与银行存款等同， 而实际
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—பைடு நூலகம்
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情况中， 国库券的发行是不定的， 并非想购买时都能够买到； 在一些情况
ＣＨＥＮ Ｔｉｎｇ， ＨＵ Ｚｈｅｎｇ－ｆａ
ＡＢＳＴＲＡＣＴ： Ｉｎ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｏｆ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｒ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｏｏｒ ｓｔｕｄｅｎｔｓ， ｃｏｌｌｅｇｅｓ ａｎｄ ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ ｈａｖｅ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ａ ｃｅｒｔａｉｎ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｆｕｎｄｓ ａｓ ｓｔｕｄｅｎｔ ｇｒａｎｔｓ ｅｖｅｒｙ ｙｅａｒ． Ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｔｈｉｓ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ， ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｅｓｔａｌｉｓｈｅｓ ａ ｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌ ｍｏｄｅｌ ｆｏｒ ｔｈｅ ｏｐｔｉｍｕｍ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｏｓｅ ｇｒａｎｔｓ． ＫＥＹ ＷＯＲＤＳ： ｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌ ｍｏｄｅｌ； ｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎ； ｓｔｕｄｅｎｔ ｇｒａｎｔ
（ 山西农业大学生命科学学院， 山西太谷， ０３０８０１）
摘 要： 从 ＱＴＬ 定位方法以及 ＱＴＬ 精细定位和克隆等方面对植物数量性状遗传进行
了综述。
关键词： 植物； 数量性状基因座（ ＱＴＬ） ； 精细定位； 克隆
中图分类号： Ｑ３４３．１
文献标识码： Ａ
植物中大多数重要的可遗传的农艺性状和经济性状如产量、籽粒、 蛋白质含量、脂肪含量等都是数量性状， 是受多个基因共同控制的， 易受
［ ２］ 姜启源．数学模型［ Ｍ］ ．北京：高等教育出版社， ２００６．
５ 模型的评价
本文把求基金最佳使用方案问题转化为求 ｎ 年中所得利息最大时 的基金配置问题。在求最大利息的过程中， 将存入不同存期的基金看成 不同的投资项目， 收益高的优先得到资金。因此， 在满足每年年末都能发
（ 责任编辑： 戚米莎）
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表 ３ 特殊支出基金投资方案
下相同奖学金的前提下， 应将尽可能多的基金存放在尽可能长的时间。
ｉ
ｘｉ１
ｘｉ２
ｘｉ３
ｘｉ４
１
２７１．２１７ ２ ２５５．０５２ ３９２．５７７ ２ ４ ０８１．１５４
根据这种思想建立了函数关系， 在对目标函数的求解过程中， 存在不同 存款方式的组合， 通过分析得到 １～ｎ 年最佳存款组合方式的求解方法。
开展全面系统的 ＱＴＬ 定位， 必须具备高密度的遗传连锁图和相应的 统计分析方法、实验群体。２０ 世纪 ８０ 年代以来， 发展的分子标记技术可 以将控制某一数量性状的多个基因剖分开来， 将它们一一定位于染色体 上， 并进行各基因的单个效应及互作效应的估计。这为深入研究数量性 状的遗传规律及其操作创造了条件， 提高了植物育种中目标数量性状优 良 基 因 型 选 择 的 可 能 性 、准 确 性 及 预 见 性 。
下， 奖金的发放也不是一年一次， 如在学校， 就通常是每学期一次。这种
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情况需要用到活期和半年期的存款方式。由于受题目条件的限制， 本模
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型未能考虑。
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参考文献
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［ １］ 薛毅．数学建模基础［ Ｍ］ ．北京：北京工业大学出版社， ２００４．
２ 几种作物的 ＱＴＬ 定位
利 用 不 同 的 实 验 设 计 、作 图 群 体 和 作 图 方 法 ， 人 们 已 对 许 多 植 物 如 棉花（ Ｓａｒａｎｇａｅｔｌ， ２００１） 、大 豆（ Ｖｅｎａｎｃｉｏｅｔａｌ， ２００１） 、油 菜（ Ｐｉｌｅｔｅｔａｌ， １９９８） 、 小 麦（ Ｍｅｓｓｍｅｒｅｔａｌ， ２０００） 、玉 米（ Ｔｕｂｅｒｏｓａｅｔａｌ， ２００２） 、苹 果（ Ｃｏｎｎｅｒｅｔａｌ， １９９８） 、松 树（ Ｐａｉｖｉｅｔａｌ， ２０００） 等 植 物 的 重 要 数 量 性 状 进 行 了 ＱＴＬ 定 位 研 究 ， 相 比 之 下 ， 模 式 植 物 水 稻 、拟 南 芥 等 研 究 得 较 多 、较 深（ Ｌｅｏｎｉｅ， ２０００； Ｙａｍａｍｏｔｏｅｔａｌ， ２０００； 邢 永 忠 等 ， ２００１；Ｆｕｋｕｏｋａ ａｎｄ Ｏｋｕｎｏ， ２００１； 滕 胜 等 ， ２００２） 。进行 ＱＴＬ 定位的主要农艺性状有： 谷物产量、生育期、株高、根的 形态 、谷 粒 外 观 品 质 和 食 味 品 质 、稻 瘟 病 部 分 抗 性 、纹 枯 病 抗 性 ， 以 及 抗 非 生 物 逆 境 等 复 杂 性 状 。 如 番 茄 的 抗 病 性 、 抗 虫 性（ Ｙｅｎｃｈｏｅｔａｌ， ２０００； Ｄａｖｉｄａｎｄ Ｓａｒａ， ２００１； Ｄａｎｉｅｌｔａｌ， ２００２） 、可 溶 性 固 形 物 含 量 、水 分 利 用 率 、 耐盐性等性状， 玉米的株高和耐热性， 大豆品质性状， 油菜硼高效 （ Ｘｕｅｔａｌ， ２００１） 等 性 状 ， 拟 南 芥 光 周 期 、种 子 可 溶 性 寡 糖 及 种 子 储 藏 能 力 （ Ｌｅｏｎｉｅｅｔａｌ， ２０００） ， 水 稻 耐 （ Ｋｏｙａｍａｅｔａｌ， ２００１） 、 耐 低 磷（ Ｗｉｓｓｕｗａｅｔａｌ， １９９８） 、耐 铝 毒 害（ Ｗｕｅｔａｌ， ２０００） 、Ｎ 素 营 养（ Ｙａｍａｙａｅｔａｌ， ２００２） 、抽 穗 期 、 抗病性、粒 形 、根 的 形 态 、耐 冷 性 、杂 种 优 势 、雄 性 不 育 、产 量 及 其 构 成 因 素 、耐 淹 性 、稻 头 再 生 能 力 、种 子 休 眠 性 等 。