微生物学[第十三章微生物物种的多样性]山东大学期末考试知识点复习

第十三章微生物物种的多样性一、要点提示1．生物的多样性系指遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性。

由于微生物具有与高等动植物迥然不同的特点，使微生物在营养类型、呼吸类型、代谢类型3方面也呈现出丰富的多样性。

2．长期以来人们对细菌的认识仅从形态结构、生理生化、免疫学特性、生态分布进行区分。

由于分子生物学方法的建立和发展，特别是16S rRNA寡核苷酸的序列分析，改变或修正了对细菌人为地传统分类的概念，进入了细菌系统发育和自然进化的研究阶段。

按照Woese的观点，真细菌占据自然界生物三大域中的一个域，即：细菌域。

在确认了16S rRNA中标志性的寡核苷酸保守序列后，真细菌被划分为12个独特的类群。

每个类群可以看成是独立的门，它包括了《伯杰系统细菌学手册》中所描述的23个门的细菌。

腐生型的细菌在自然界中碳、氮、硫、磷4种元素的循环和能量流动中起着不可替代的作用；一些种是动、植物和人的致病菌，与动、植物的生长和人体健康密切相关；一些具有特殊形态，如具附属物或鞘的细菌，产子实体的黏细菌等，它们的存在丰富了微生物物种的多样性。

3．古生菌是极端环境微生物，它们在形态结构、营养代谢、生理特性、遗传物质及生态分布等方面与真细菌具有十分明显的差异。

16S rRNA寡核苷酸序列分析表明它们是生物总系统发育中一个重要的域，包括：产甲烷古生菌、极端嗜热S0代谢菌、极端嗜盐古生菌、无细胞壁的热原体和还原硫酸盐古生菌5个类群。

古生菌的发现为人们利用古生菌中的嗜热酶(例如：Taq、Pfu DNA聚合酶)、产甲烷辅酶及其他参与碳、氮物质代谢的酶类，进行分子生物学研究和进行酶法水解、酶法转化制取有用产品提供了丰富的微生物资源。

另外，对古生菌嗜热、嗜酸、厌氧、耐高盐、产甲烷、还原硫酸盐及光介导ATP合成的研究，为探索地球上早期原始生命的起源，提供了有力的佐证。

4．生物的共同祖先沿着真细菌、古生菌、真核生物3条路线进化。

目前认为：真核生物是由原始的原核细胞间的内共生演化而来。

由于真核微生物类群之间遗传物质的明显差异，18S rRNA序列分析结果显示出真核微生物在系统发育进化路线上的异质性。

真核微生物的系统发育沿着：双滴虫和微孢子虫，鞭毛虫、锥形虫、眼虫，黏菌，纤毛虫、腰鞭毛虫、真菌、原生动物和藻类4条路线进行。

藻类、真菌、黏菌和原生动物构成了庞大而又多样的真核微生物类群。

5．微生物同动、植物一样是地球上重要的生物资源。

微生物的生长繁衍和代谢活动参与自然界中碳、氮、硫、磷四大元素的循环和能量流动，是人类赖以生存的物质基础，与人类的生产、生活密切相关。

人类一直在开发和利用微生物资源，使微生物能更好地为人类服务。

正如目前由于人们有意或无意无节制地破坏动、植物资源，使许多动、植物灭绝一样，一些有用的微生物资源，也处于濒危状态。

为了经济的可持续发展和人类的生存，应该主动自觉地积极开展迁地和就地保护微生物资源。

二、重点、难点剖析(一)微生物多样性的内涵微生物形体微小、结构简单，是自然界中生物的重要组成部分。

同自然界中的动、植物一样，微生物也呈现出丰富多彩的多样性。

包括：微生物遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性。

1．遗传多样性。

细菌是原核微生物，核DNA裸露，基因组的碱基数为103kb。

尽管细菌DNA的相对分子质量比真核微生物要小，但其功能仍与真核生物一样。

如大肠杆菌的DNA为4．7×103kb，具4 100个基因，编码2 100种蛋白。

功能相关的结构基因紧密相邻，与操纵基因、调节基因连在一起，[操纵基因-调节基因-结构基因]→形成结构与功能协同的整体，即操纵子。

大肠杆菌染色体则由许多操纵子和一些单独的基因组成。

真核微生物DNA的碱基数比原核微生物要多，组成也复杂。

以啤酒酵母为例，其基因组为13．5×103kb，分布于16个不连续的与组蛋白结合的染色体中。

基因组高度重复，可补偿少数基因突变后所失去的功能。

古生菌是独立于真细菌(原核生物)和真核生物(真菌、藻类、动、植物)之外的一个域(domain)，1996年对古生菌中詹氏甲烷菌基因组测序结果表明，詹氏甲烷菌只有40％左右的基因与其他两界具有同源性。

古生菌的基因组结构类似于真细菌，但负责复制、转录和翻译等遗传信息的功能类似于真核微生物。

上述表明，微生物遗传信息的多种多样，丰富了微生物遗传的多样性。

2．物种多样性。

从地球形成10亿年后开始出现生命，最早期的原始生命是能适应当时地球表面无氧、高热、低pH、充满还原性气体等极端环境的原核生物。

氧化H2还原硫的超嗜热古生菌、氧化H2还原CO2生成甲烷的产甲烷古生菌，在它们的厌氧、自养代谢过程中，驱动ATP的合成供生长所需要的能量。

目前已发现的具球形、裂片状、螺旋形、方盒形、三角形、丝状和聚集体状等不同形态的古生球菌、热棒菌、热变形菌、热原体、极端嗜盐菌及产甲烷菌等是能适应早期地球极端环境的各类古生菌，成为早期地球生命的主体，并繁衍至今占据着生物中的古菌域。

遍及土壤、水体、高空、地下和人体、动、植物体表、体内的各种细菌是从早期的类似简单杆状细菌的原始生物发育演化而来。

适应不同的环境条件繁育出大量以O2作为H+受体，行好氧呼吸进行产能供生长需要的好氧性细菌(如：大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、芽孢杆菌等)，以葡萄糖代谢的中间产物为H+受体，行厌氧呼吸进行产能供生长需要的厌氧性细菌、兼性厌氧性细菌(如：丙酮丁醇梭状芽孢杆菌、拟杆菌、韦荣氏球菌和乳酸菌等)，以NO3-、NO2-、SO42-中的结合态O原子为H+受体行厌氧性呼吸的硝化细菌、硫化细菌、氧化H2、Fe2+产能的氢细菌、铁细菌，以及具有叶绿素，以H2O为供氢体的蓝细菌，具有菌绿素以H2S为供氢体的光合细菌，具附属物、具胶鞘、产子实体的柄细菌、球衣细菌、黏细菌等形态各异、代谢迥然不同的2 000多种细菌，500多种放线菌，10万多种真菌以及黏菌、单细胞藻类和原生动物，极大地丰富了微生物物种的多样性。

3．生态系统多样性。

在有动、植物生长的地球表层、水体、空间，微生物可以生长繁衍；在没有高等生物存活的地球极端环境，例如：高盐地区(死海、盐湖、盐碱湖、晒盐场及腌制品)、高热地区(地面火山、海底火山、海底热流喷发口及沸腾的热泉)、高硫地区(冒硫磺蒸汽的温泉)、高压地区(深油井、地层2 000m钻井处、6 000 m深海海底)、高辐射地区、厌氧地区(地层、瘤胃、肠道、沼气池)、高酸地区(酸性矿水、酸性热泉、酸性土壤)、高碱地区(pH 11-12的碱土)、高寒地区(南北极、高山、冰窖、深海)和万米以上高空，均有不同类别的古生菌生长，形成群落，构成特定的生态系统。

微生物在常态和极端环境中传递后代是其他生物所不可比拟的。

(二)真细菌的多样性1．真细菌的系统发育。

根据16S rRNA的序列分析，目前认为：不同细菌本身保守的16SrRNA核苷酸序列是识别系统发育的标记，据此可以将细菌的系统发育分成12个独特的类群(或称为门)。

类群1，紫色光合细菌及有关细菌目前称类群1为变形细菌(Proteobacteria)包括多个属的细菌，生理特性最具多样性，分为：α、β、γ、δ和ε5个亚门(如表13-1)。

类群2，绿菌门，包括绿菌属和绿滑菌属。

自养代谢与其他细菌之间缺乏密切的系统发育关系。

遗传标记为：AUACAAUG。

类群3，绿屈挠菌门，包括滑柱菌属和高温微菌属。

细菌中独特和古老的谱系。

遗传标记为：CCUAAUG。

类群4，蓝细菌门，包括丝状和单细胞的蓝细菌。

单细胞蓝细菌系统发育呈多样性。

遗传标记为：AAUUUYGG。

类群5，浮霉状菌门，具柄和附着器，包括芽生细菌。

是与其他细菌十分不同的分支。

遗传标记为：CUUAAUUGG。

类群6，螺旋体门，包括无致病性的螺旋体属、寄生致病的疏螺旋体(如回归热疏螺旋体)、密螺旋体(如引起梅毒病的苍白螺旋体)。

本门中的钩端螺旋体为独立的分支。

遗传标记为：AAUCUUG，一个亚群的特异性序列；UCACACYAYCYG 大多数螺旋体的序列。

类群7，拟杆菌门，分为两个亚系：拟杆菌亚系，遗传标记为：UUACAAUG；嗜纤维菌-黄杆菌亚系(包括嗜纤维菌属、屈挠杆菌属、生孢嗜纤维菌属及腐败螺旋菌属)。

遗传标记为：CCCCCACAUG。

类群8，衣原体门，专性细胞内寄生的种，包括引起性病和沙眼的病原菌。

类群9，异常球菌一栖热菌门，包括：G+高度抗辐射的异常球菌属、G-的栖热菌属。

遗传标记为：CUUAAG。

类群10，G+菌，包括：芽孢杆菌属、乳酸菌属、棒杆菌属、球菌(厌氧和好氧)放线菌。

遗传标记为：(G+C％)高类别，CUAAAACUCAAAG；(G+C％)低类别，未发现遗传标记。

类群11，栖热袍菌门，包括：栖热袍菌属、栖热腔菌属。

极端嗜热，形态有差异，支持地球早期生物嗜热假说。

类群12，产液菌门，包括：产液菌属、氢杆菌属，嗜热，支持地球早期生物嗜热假说。

2．真细菌的主要类型(1)G-细菌。

①螺旋体。

②螺旋状或弧状的G-细菌。

③G-的杆菌和球菌：a．假单胞菌属；b．黄单胞菌属；c．固氮菌属；d．根瘤菌属；e．甲基球菌属；f．醋杆菌属；g．埃希氏菌属；h．其他：志贺氏菌属、沙门氏菌属、肠杆菌属、沙雷氏菌属、变形菌属、耶尔森氏菌属、欧文氏菌属、奈瑟氏球菌属、莫拉氏菌属、弧菌属、发光杆菌属、气单胞菌属、嗜血菌属、发酵单胞菌属、拟杆菌属和脱硫弧菌属。

④支原体、立克次氏体和衣原体。

(2)G+细菌。

①G+球菌：微球菌属；葡萄球菌属；明串珠菌属。

②产芽孢的G+杆菌和球菌：芽孢杆菌属；梭状芽孢杆菌属；芽孢八叠球菌属。

③G+杆菌：乳酸杆菌属；棒杆菌属；丙酸杆菌属；双歧杆菌属。

(3)光合细菌：蓝细菌；紫色硫细菌。

(4)化能无机营养细菌：硝化细菌；无色硫细菌；氢细菌。

(5)有附属物、无附属物芽殖和非芽殖的细菌。

(6)鞘细菌、滑行细菌和黏细菌。

3．放线菌的主要类型。

放线菌是具有菌丝、以孢子进行繁殖、G+的一类原核生物，从系统发育上看，放线菌(除高温放线菌外)与G+同属于高G+C含量(62～72)类群。

包括：多腔孢囊放线菌、孢囊放线菌、链霉菌、小单胞菌、高温放线菌、诺卡氏菌及马杜拉放线菌等。

(三)极端环境微生物-古生菌1．古生菌的系统发育。

1990年Woese根据rRNA(原核生物16S rRNA、真核生物18S rRNA)序列分析结果提出趋向生物自然分类的三域(domain)学说。

即细菌域(Bacteria)、古生菌域(Archaea)和真核生物域(Eukarya)。

古生菌分为5个亚类：第一亚类：极端嗜热S0的代谢菌，包括：硫还原球菌、硫化叶菌、热变形菌、热网菌、热球菌及火球菌等超嗜热古生菌，列入泉古生菌门，遗传标记：UAACACCAG，CACCACAAG。

第二亚类：产甲烷古生菌，包括：甲烷杆菌、甲烷球菌、甲烷微菌及甲烷八叠球菌等，列入广古生菌门，遗传标记：AYUAAG。