微生物学[第十三章微生物物种的多样性]山东大学期末考试知识点复习

第十三章微生物物种的多样性

一、要点提示

1．生物的多样性系指遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性。由于微生物具有与高等动植物迥然不同的特点，使微生物在营养类型、呼吸类型、代谢类型3方面也呈现出丰富的多样性。

2．长期以来人们对细菌的认识仅从形态结构、生理生化、免疫学特性、生态分布进行区分。由于分子生物学方法的建立和发展，特别是16S rRNA寡核苷酸的序列分析，改变或修正了对细菌人为地传统分类的概念，进入了细菌系统发育和自然进化的研究阶段。按照Woese的观点，真细菌占据自然界生物三大域中的一个域，即：细菌域。在确认了16S rRNA中标志性的寡核苷酸保守序列后，真细菌被划分为12个独特的类群。每个类群可以看成是独立的门，它包括了《伯杰系统细菌学手册》中所描述的23个门的细菌。腐生型的细菌在自然界中碳、氮、硫、磷4种元素的循环和能量流动中起着不可替代的作用；一些种是动、植物和人的致病菌，与动、植物的生长和人体健康密切相关；一些具有特殊形态，如具附属物或鞘的细菌，产子实体的黏细菌等，它们的存在丰富了微生物物种的多样性。

3．古生菌是极端环境微生物，它们在形态结构、营养代谢、生理特性、遗传物质及生态分布等方面与真细菌具有十分明显的差异。16S rRNA寡核苷酸序列分析表明它们是生物总系统发育中一个重要的域，包括：产甲烷古生菌、极端嗜热S0代谢菌、极端嗜盐古生菌、无细胞壁的热原体和还原硫酸盐古生菌5个类群。古生菌的发现为人们利用古生菌中的嗜热酶(例如：Taq、Pfu DNA聚合酶)、产甲烷辅酶及其他参与碳、氮物质代谢的酶类，进行分子生物学研究和进行酶法水解、酶法转化制取有用产品提供了丰富的微生物资源。另外，对古生菌嗜热、嗜酸、厌氧、耐高盐、产甲烷、还原硫酸盐及光介导ATP合成的研究，为探索地球上早期原始生命的起源，提供了有力的佐证。

4．生物的共同祖先沿着真细菌、古生菌、真核生物3条路线进化。目前认

为：真核生物是由原始的原核细胞间的内共生演化而来。由于真核微生物类群之间遗传物质的明显差异，18S rRNA序列分析结果显示出真核微生物在系统发育进化路线上的异质性。真核微生物的系统发育沿着：双滴虫和微孢子虫，鞭毛虫、锥形虫、眼虫，黏菌，纤毛虫、腰鞭毛虫、真菌、原生动物和藻类4条路线进行。藻类、真菌、黏菌和原生动物构成了庞大而又多样的真核微生物类群。

5．微生物同动、植物一样是地球上重要的生物资源。微生物的生长繁衍和代谢活动参与自然界中碳、氮、硫、磷四大元素的循环和能量流动，是人类赖以生存的物质基础，与人类的生产、生活密切相关。人类一直在开发和利用微生物资源，使微生物能更好地为人类服务。正如目前由于人们有意或无意无节制地破坏动、植物资源，使许多动、植物灭绝一样，一些有用的微生物资源，也处于濒危状态。为了经济的可持续发展和人类的生存，应该主动自觉地积极开展迁地和就地保护微生物资源。

二、重点、难点剖析

(一)微生物多样性的内涵

微生物形体微小、结构简单，是自然界中生物的重要组成部分。同自然界中的动、植物一样，微生物也呈现出丰富多彩的多样性。包括：微生物遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性。

1．遗传多样性。细菌是原核微生物，核DNA裸露，基因组的碱基数为103kb。尽管细菌DNA的相对分子质量比真核微生物要小，但其功能仍与真核生物一样。如大肠杆菌的DNA为4．7×103kb，具4 100个基因，编码2 100种蛋白。功能相关的结构基因紧密相邻，与操纵基因、调节基因连在一起，[操纵基因-调节基因-结构基因]→形成结构与功能协同的整体，即操纵子。大肠杆菌染色体则由许多操纵子和一些单独的基因组成。真核微生物DNA的碱基数比原核微生物要多，组成也复杂。以啤酒酵母为例，其基因组为13．5×103kb，分布于16个不连续的与组蛋白结合的染色体中。基因组高度重复，可补偿少数基因突变后所失去的功能。古生菌是独立于真细菌(原核生物)和真核生物(真菌、藻类、动、植物)之

外的一个域(domain)，1996年对古生菌中詹氏甲烷菌基因组测序结果表明，詹氏甲烷菌只有40％左右的基因与其他两界具有同源性。古生菌的基因组结构类似于真细菌，但负责复制、转录和翻译等遗传信息的功能类似于真核微生物。上述表明，微生物遗传信息的多种多样，丰富了微生物遗传的多样性。

2．物种多样性。从地球形成10亿年后开始出现生命，最早期的原始生命是能适应当时地球表面无氧、高热、低pH、充满还原性气体等极端环境的原核生物。氧化H2还原硫的超嗜热古生菌、氧化H2还原CO2生成甲烷的产甲烷古生菌，在它们的厌氧、自养代谢过程中，驱动ATP的合成供生长所需要的能量。目前已发现的具球形、裂片状、螺旋形、方盒形、三角形、丝状和聚集体状等不同形态的古生球菌、热棒菌、热变形菌、热原体、极端嗜盐菌及产甲烷菌等是能适应早期地球极端环境的各类古生菌，成为早期地球生命的主体，并繁衍至今占据着生物中的古菌域。遍及土壤、水体、高空、地下和人体、动、植物体表、体内的各种细菌是从早期的类似简单杆状细菌的原始生物发育演化而来。适应不同的环境条件繁育出大量以O2作为H+受体，行好氧呼吸进行产能供生长需要的好氧性细菌(如：大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、芽孢杆菌等)，以葡萄糖代谢的中间产物为H+受体，行厌氧呼吸进行产能供生长需要的厌氧性细菌、兼性厌氧性细菌(如：丙酮丁醇梭状芽孢杆菌、拟杆菌、韦荣氏球菌和乳酸菌等)，以NO3-、NO2-、SO42-中的结合态O原子为H+受体行厌氧性呼吸的硝化细菌、硫化细菌、氧化H2、Fe2+产能的氢细菌、铁细菌，以及具有叶绿素，以H2O为供氢体的蓝细菌，具有菌绿素以H2S为供氢体的光合细菌，具附属物、具胶鞘、产子实体的柄细菌、球衣细菌、黏细菌等形态各异、代谢迥然不同的2 000多种细菌，500多种放线菌，10万多种真菌以及黏菌、单细胞藻类和原生动物，极大地丰富了微生物物种的多样性。

3．生态系统多样性。在有动、植物生长的地球表层、水体、空间，微生物可以生长繁衍；在没有高等生物存活的地球极端环境，例如：高盐地区(死海、盐湖、盐碱湖、晒盐场及腌制品)、高热地区(地面火山、海底火山、海底热流喷发口及沸腾的热泉)、高硫地区(冒硫磺蒸汽的温泉)、高压地区(深油井、地层2 000