第二章电生理基础

时间总和（Temporal summation ）: 先后有一连 串冲动抵达同一突触前终末（时间总和)。
空间总和（Spatial summation）:如果同时有冲动 抵达多个突触前终末（空间总和)，突触后神经元一旦 产生了新的神经冲动，即被认为是完成了突触传递。
兴奋在同一细胞上的传导
传导机制：无髓神经纤维上近距离局部电流
兴奋在同一细胞上的传导
传导机制：无髓神经纤维上近距离局部电流
有髓鞘N纤维为远距离(跳跃式)局部电流
Action potential conduction（ page 70-72）
local current theory: 在无髓鞘神经纤维上的兴奋传导。在 兴奋部位局部产生的电位差刺激了相邻的部位，则两者之 间产生的局部电流 ，使相邻部位去极化，达到域值则在 相邻部位产生兴奋。兴奋以这种机制快速扩布。
▪ Julius Bernstein(1871)提出膜学说来解释 神经和肌肉的电现象。
▪ J.Z.Young（1936） 发现枪乌贼的巨轴突，直径1mm, 长数百mm。
▪ 1939年美国的H.J.Curtis, K.S.Cole和英国的 A.L.Hodgkin,A.F.Huxley发明了微电极技术，用细胞内 记录方法，显示动作电位 出现时，膜电导的变化。 A.L.Hodgkin,A.F.Huxley和Eccles共获1963年诺贝尔生 理学、医学奖。
二. 神经元的细胞膜结构特点
（1）通道运输
在膜上的通道蛋白质帮助下完成。 如钠离子通道、钾离子通道、钙离子通道等。
离子扩散通量的多少，与膜两侧离子的浓度差及 电场力有关。 通道的开放（激活）或关闭（失活） 由“闸门”调控，闸门开关迅速。
化学门控通道:：由化学物质引起闸门开关 电压门控通道：由膜电位变化引起闸门开关
在周围神经系统:集合成周围神经. 有髓神经纤维 无髓神经纤维
神经纤维突起外面包裹着髓鞘和神经膜.称为有髓神经纤维。 有的无明显髓鞘,仅仅有一神经膜.称为无髓神经纤维.
神经末梢
神经末梢：神经纤维的终末部分。神经纤维末端分布 到组织
器官时所形成的特殊结构 . 终末装置.
感觉神经末梢
运动神经末梢
五.神经元整合（ neuronal integration）： 突触后电位(Postsynaptic potential):
钠 - 钾泵（钠泵）：
转运Na+和K+，为两个亚单位组成的二聚体蛋 白质。具有ATP酶活性，能分解ATP供能，也就是 Na+-K+依赖式ATP酶。
钠泵的生理意义：
形成和维持膜内高K＋ ，膜外高Na＋ 的不均 衡离子分布状态。
这一不均衡分布是对生物电产生、维持神经 肌肉的正常兴奋性所必需的。
三、 静息电位( RP ) （一） 概念及测量
（1）膜两侧离子分布不均衡； 细胞内： K+ 、蛋白质离子 (A-) 浓度高 ； 细胞外： Na＋ 和 Cl－ 的浓度高 。
（2）膜对各种离子的通透性不同 。 细胞静息时，膜对K+通透性大 对 Na＋通透性很小 对 A- 几乎没有通透性
哺乳动物神经轴突内外离子的浓度(mmol/L)和流动趋势
细胞内 细胞外 细胞内外浓度比 离子流动趋势
▪ 5.箭毒(batrachotoxin)：静息状态下，使钠离子通道开放，产生 不可逆转的去极化，降低动作电位的幅度，最终出现传导阻滞。
▪ 6.四已胺(tetraethylammonium,TEA)：钾离子通道激活阻断剂。 使复极化时程延长。动作电位延长。
神经纤维结构的影响：
根据直径，髓鞘发达程度，结间段长短和神经传导速度。分为 A，B，C型。
▪ 1949年A.L.Hodgkin 和B.Katz提出离子学说。
▪ 1976年Erwin Neher,Bert Sakmann 建立了膜片钳 （patch clamp）技术，使记录单离子通道的活动成为 可能。获1991年诺贝尔生理学、医学奖。
研究生物电信号产生和传导中常用的几个术语：
刺激（stimulus）：内外环境的变化构成刺激。
（三）主动转运
1、概念： 通过细胞自身的耗能过程，将物质分子（或离子） 由细胞膜的低浓度一侧向高浓度一侧转运的过程。
2、特点： (1) 逆浓度差 (2) 耗能 (3) 借助于膜上“生物泵”的活动来完成
生物泵：
为镶嵌在细胞膜中的特殊蛋白质。活动时，需提 供能量，逆浓度差转运。如钠泵、钾泵、钙泵等。
1. 概念
+++ +
+
++ +
+
+
++ + + + +
பைடு நூலகம்
细胞静息时，细胞膜两侧存在的电位差。
★特征：膜外为正，膜内为负。（外正内负）
2.RP实验现象
3.证明RP的实验
（甲）当A、B电极都位于 细胞膜外，无电位改变， 证明膜外无电位差。
（乙）当A电极位于细胞 膜外， B电极插入膜内时， 有电位改变，证明膜内、 外间有电位差。
阈值（threshold）：即刺激阈值（threshold stimulus）通常 是指引起组织或细胞发生反应的最小刺激强度。
阈上刺激，阈上刺激，阈刺激。
兴奋性（ excitability）：即细胞、组织、有机体受到阈刺激和 阈上刺激时，发生反应的能力。其表现形式为兴奋和抑制。
兴奋（excitation）：即组织、有机体受到阈刺激和阈上刺激 时，由不动到动，由动的慢到动得快，该反应方式为兴奋。 反之为抑制（suppression ）。可兴奋细胞兴奋时，表现为 产生动作电位。抑制时，产生超激化。
极化状态。
四、动作电位 (Action potential， AP )
（一）动作电位的概念 1.基本概念
可兴奋细胞受到有效刺激时，在静息电位基础上产 生的可传布的电位变化过程。
2.AP实验现象
3. 动作电位的演变过程
去极化 （depolarizing phase ）
反极化(超射) (overshoot )
★静息电位实质：是K+外流形成的电—化学 平衡电位。
静息电位主要受细胞内外K+浓度的影响： 如细胞外K+浓度增高，K+浓度差减小，向外扩散的 动力减弱，K+外流减少，静息电位减小 （即膜内外的 电位差变小）。
如细胞外的K+浓度降低，将引起静息电位增大（即 膜内外的电位差变大）。
★ （三） 描述膜两侧电荷分布的一组术语 极 化: 细胞膜两侧外正内负的状态。 超极化: 以静息电位为准，电位差加大（膜内更负）。 去极化: 细胞膜两侧电位差变小的过程 。 反极化: 膜电位的极性发生倒转（外负内正）。 复极化: 细胞先发生去极化，然后又恢复到原来的
（2）载体运输
载体蛋白质在物质浓度高的一侧与被转运物质 结合，引起构象变化, 把物质转运到低浓度的 一侧，然后与物质分离。
如葡萄糖、氨基酸等的跨膜运输。
易化扩散特点：
(1) 特异性
通道特异性不如载体表现突出。
(2) 饱和现象
原因为：载体蛋白及通道蛋白量有限。以载 体表现突出。
(3) 竞争性抑制
膜电位值。 阈电位约比静息电位的绝对值小10～20mV。
静息电位去极化达到阈电位水平是产生动作电位 的必要条件。
（四）动作电位的特点
1. “全或无” 现象 2. 不衰减性传导 3. 脉冲式产生
各种细胞AP持续时间有很大差别： 神经和骨骼肌细胞：１ms至数 ms 心室肌细胞：长达 300ms 左右
（五）细胞动作电位与兴奋性变化之间的时间关系
▪ 2.河豚毒素(tetrodotoxin,TTX)：钠离子通道激活阻断剂。阻遏 动作电位的产生。
▪ 3.海葵毒素(sea anemone venom,ATXII)：钠离子通道失活阻断 剂。使动作电位的的超射的下降相变慢，并延长时间，产生平 台
▪ 4.蝎毒素(scorpion toxin,)：钠离子通道失活阻断剂。阻遏动作 电位的的超射的下降相变慢，并延长时间，产生平台
2.19世纪 Nobeli改进了电流计，首次记录到损伤电 位（损伤处为负，未损伤处为正）。
3.Carlo Matteuci 1842年首次记录到肌肉的动作电 位，并用 “二次收缩实验”证明，动作电位引起 肌肉收缩。
▪ Du Bois Reymond (1849)记录到静息电位 和动作电位。
▪ Helmholtz(1850)测量了神经干上的冲动传 导速度，证明了神经活动不同于电活动。
C类: 直径最细，0.3-1.6微米，传导速度最慢， 2米/秒, 如自主
神经的节后纤维，由于恢复过程中不生成髓鞘,所以受损伤后 恢复再生较快, 常见于植物神经的节后纤维,周围神经和后根的 无髓纤维. 属于无髓神经纤维，传导痛觉，味觉等，如嗅神经 的嗅丝
神经纤维: 轴突,树突. 机能:传导冲动
在中枢轴突构成脊髓或脑的传导束和联合纤维.
复极化 (repolarizing phase )
超极化 Hyperpolazing phase
动作电位由峰电位 和后电位构成。
(二) AP的产生机制
用离子流学说来解释：
1. 去极化时相 细胞受刺激
少量钠通道开放
静息电位减小到阈电位水平 大量钠通道开放
细胞外Na+快速、大量内流
细胞内电位急剧
上升
锋电位的上升支。 (Na+内流)
2. 复极化时相 膜电位达到Na+平衡电位水平
钠通道失活关闭，钾通道激活开放
Na+停止
内流、K+快速外流
细胞内电位下降，恢复
到负电位水平
锋电位的下降支。 (K+外流)
3. 后电位 钠泵活动，使膜两侧离子分布恢复兴 奋前不均衡状态。 (钠泵活动)