消化和吸收
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第六章消化和吸收
(Digestion and Absorption)
第一节概述
(Overview of the Gastrointestinal System)
人体的消化系统是由长约8~10m的消化道和与之相连的许多消化腺组成,其主要功能是对食物进行消化(digestion)和(absorption),为机体新陈代谢提供质和能量来源。
消化是食物在消化道内被分解为小分子的过程。它包括两种方式:①机械性消化(mechanical digestion):即通过消化道的运动,将食物磨碎,与消化液充分混合,并向消化道的远端推送。②化学性消化(chemical digestion):即通过消化液中的各种消化酶的作用,将食物中的大分子物质(主要是蛋白质、脂肪和多糖)分解为可吸收的小分子物质。通常这两种消化方式相互配合,同时进行。吸收是指经过消化后的小分子物质,以及维生素、无机盐和水透过消化道粘膜,进入血液(blood)和淋巴(lymph)的过程。消化和吸收是两个相辅相成、紧密联系的过程。不能被消化和吸收的食物残渣,最终形成粪便,排出体外。
一、消化道平滑肌的生理特性(Physiological Characteristics
of Gastrointestinal Smooth Muscles)
在整个消化道中,除口、咽、食管上端和肛门外括约肌是骨骼肌外,其余部分均由平滑肌组成的。(一)一般生理特性(General Characteristics)
消化道平滑肌具有肌肉组织的一般特性,如兴奋性(excitability)、传导性(conductivity)和收缩性(contractility)。与骨骼肌和心肌相比,消化道平滑肌的兴奋性较低,收缩缓慢,但伸展性大,且经常保持微弱的持续收缩状态。消化道平滑肌对电刺激不敏感,而对机械牵张、温度变化和化学刺激敏感。许多部位的消化道平滑肌有自发的节律性运动,但频率慢且节律不稳定。
(二)电生理特性(Electrical Properties)
1.静息电位(resting potential)消化道平滑肌细胞的静息电位为-40~-80 mv,波动较大。其形成原因主要为K+向膜外的扩散和生电钠泵的活动。此外,静息状态下存在少量的Na+内向扩散和Cl-外向扩散,对静息电位也产生一定影响。
2.慢波电位(slow wave potential)消化道平滑肌细胞可在静息电位基础上产生自发性去极化和复极化的节律性电位波动,其频率较慢,故称为慢波电位(slow wave potential),又称为基本电节律(basal electric rhythm)。消化道不同部位的慢波频率不同,人的胃平滑肌慢波为3次/min,十二指肠为12次/min,回肠末端为8~9次/min。慢波波幅约为10~15mV,持续时间由数秒至十几秒。用细胞内微电极记录到的慢波多为单向波,包括快速的去极化相和缓慢的形成平台的复极化相。关于慢波产生的离子机制尚未完全阐明。目前认为,慢波的起步点是存在于纵行肌和环行肌之间的Cajal细胞。Cajal细胞是兼有成纤维细胞和平滑肌特性的间质细胞,它与两层平滑肌细胞均形成紧密的缝隙连接(gap junction),可将慢波以电紧张的形式传给平滑肌。慢波的发生是肌源性的,因为切断支配胃肠的神经,慢波仍然存在,但神经和体液因素可影响慢波的产生。
慢波本身不引起肌肉收缩,但它可使静息电位减少,一旦达到阈电位水平,膜上的电压依从性离
子通道开放而产生动作电位。
3.动作电位(action potential):当慢波去极化达阈电位时,在慢波基础上会产生一个至数个动作电位(图6-1)。消化道平滑肌动作电位时程较骨骼肌长(约10~20 ms),幅值较低,它的去极化相主要是由慢钙通道开放,Ca2+ (以及少量Na+)内流造成的。Ca2+ 内流可加强平滑肌的收缩,因此,动作电位的频率越高,平滑肌收缩的幅度越大。复极化相是由于K+通道的开放,K+外流引起的。
二、消化腺的分泌功能(Secretion of the Digestive Glands)
消化腺包括存在于消化道粘膜的许多腺体以及附属于消化道的的唾液腺、胰腺和肝脏。消化腺的分泌过程是腺细胞主动活动的过程,需要消耗能量。分泌过程包括由血液内摄取原料、在细胞内合成分泌物,以及将分泌物由细胞内排出等一系列复杂的活动。
正常人每日由消化腺分泌的消化液(digestive juice)总量达6~8L,其主要成分是水、无机物和有机物(包括各种消化酶、粘液、抗体等)。消化液的主要功能有:①分解食物中的营养物质;②为各种消化酶提供适宜的pH环境;③稀释食物,使消化道内容物的渗透压与血浆渗透压接近,有利于营养物质的吸收;④通过分泌粘液、抗体和大量液体,保护消化道粘膜,防止物理和化学性损伤。
三、消化道的神经支配(Innervation of the Digestive Tract)
胃肠的神经支配包括内在神经系统(intrinsic nervous system)和外来神经系统(extrinsic nervous system)两大部分。两者相互协调,共同调节胃肠功能(图6-2)ˇ
(一)内在神经(I ntrinsic Nerve)
胃肠道的内在神经系统又称肠神经系统(enteric nervous system),包括位于纵行肌与环行肌之间肌间神经丛(myenteric plexus)和环行肌和粘膜层之间的粘膜下神经丛(submucosal plexus )(图6-3),是由大量的神经元和神经纤维组成的复杂的神经网络。其中的感觉神经元可以感受胃肠道内化学、机械和温度等刺激;运动神经元支配消化道的平滑肌、腺体和血管;还有大量的中间神经元。各神经元之间以及两种神经丛之间都通过短的神经纤维互相联系,共同组成一个完整的、可以独立完成反射活动的整合系统。肠神经系统释放的递质和调质种类繁多,包括乙酰胆碱(ACh)、去甲肾上腺素(NE)、5-羟色胺(5-HT)、多巴胺(DA)、r-氨基丁酸(GABA)、一氧化氮(NO)和多种肽类,如脑啡肽、血管活性肠肽(VIP)、神经肽Y(NPY)、胆囊收缩素(CCK)、P物质等。总的说来粘膜下神经丛主要参与消化道腺体和内分泌细胞的分泌,肠内物质的吸收和局部血流的调节;肌间神经丛主要参与对消化道运动的控制。虽然肠神经系统能独立的行使其功能,但外来神经的活动可进一步加强或减弱它的活动。