工学神经肌肉PPT课件
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任何刺激都具有强度和时间两方面的特征。刺激 是引起组织细胞产生兴奋的外界条件。要使组 织细胞产生兴奋，必须要具备一定的刺激量。
以电刺激为例，其作用的有效性是由刺激强度、 刺激持续时间和强度变化率这三要素决定的。
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1．刺激强度
刚能引起组织产生反应的最小刺激强度称为该组织 的阈强度（threshold intensity），简称阈值 （threshold）。不同的组织细胞其兴奋阈值是不 相同的，同一组织细胞在不同的机能状态下也会发 生较大的变化。强度正好等于阈值的刺激称为阈刺 激（threshold stimulus）。强度大于阈值的刺 激当然也能引起组织产生兴奋，称为阈上刺激 （suprathreshold stimulus）。低于阈强度的 刺激则不能引起组织兴奋，称为阈下刺激 （subthreshold stimulus）。
3．强度变化率
强度变化率（rate of change）是指刺激强度随时 间而改变的速率。使用矩形波刺激组织，电位由零 骤然达到最大的强度（强度变化率为无穷大），持 续作用一定时间后又立即下降到零。
如果作用于可兴奋组织的刺激强度不是骤然、而是 缓慢升高，即使是达到用矩形波测出的阈强度也不 能引起组织的兴奋。这表明除了刺激强度和持续时 间以外，强度变化率对于引起组织兴奋也是一个不 可缺少的条件。
1907年Lapicque提出用两倍基强度刺激引起组织细 胞兴奋所需的最短刺激持续时间作为判断兴奋性的 指标，称这个时间为时值（chronaxie）。
组织细胞的兴奋性越高，对刺激发生反应的速度越快， 时值就越小；兴奋性与时值呈反变关系。B类有髓神 经纤维的时值为约0.3 ms；无髓神经纤维约为；骨
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2．刺激持续时间
足够的刺激持续时间也是引起组织兴奋的必要条 件。刺激持续时间不同，引起组织兴奋的阈强度也 不同。
在一定范围内，刺激持续时间缩短，则阈强度增大； 如果刺激持续时间过短，无论多大的强度刺激也不 能引起组织兴奋。
临床上的高频热电疗尽管刺激强度高达10A，由于刺 激频率在106次/s以上，刺激持续时间极短，通过 人 体 时 不 能 引 起 组 织第兴16页奋/共，118而页 只 有 产 热 的 效 应 。
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（二）强度-时间曲线
强度-时间曲线（strength-duration curve）是反 应引起组织细胞兴奋时刺激强度与刺激持续时间之 间关系的曲线。把刺激器刺激时间设定数十毫秒， 先测定出组织细胞的基强度。然后逐渐缩短刺激时 间，分别找出不同刺激时间时，引起组织细胞兴奋 的阈强度。以横坐标表示持续时间，纵坐标表示刺 激强度，便得到强度-时间曲线。
尽管不同组织对刺激的反应表现不相同，但是从本 质上看，反应具有两种最基本的表现形式，即兴奋 和抑制。
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（二）兴奋和抑制
习惯上我们把活组织受刺激之前的活动状态，称之为 静息生理状态（resting physiological state）。 神经和肌肉等组织，受到有效刺激后在细胞膜上可 以产生一种快速的、可传导的电位波动，这称之为 冲动（impulse）。生理学上把活组织因受到刺激 而产生电冲动的反应称为兴奋（excitation）。相 反，如果受到刺激后组织的生理活动由原来的显著 活动状态转为相对静止状态、或者活动由强变弱， 则称为抑制（inhibition）。
（一）组织细胞的机能状态
组织细胞兴奋性的维持和兴奋的引起都是以新陈 代谢为基础的，组织细胞新陈代谢的状况决定 了它们的机能状态，同样也决定了它们的兴奋 性。
即使是同一组织细胞，它们的机能状态受到体内 外环境因子的变化影响而发生改变时，其兴奋 性也必然要随之发生改变。
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（二）刺激的特征
绝对不应期（absolute refractory period）在组织兴奋 的同时，该组织的兴奋性立即下降到零。在这一段时
间内，无论给予组织任何强度的刺激均不会引起组织 再次兴奋。
相对不应期（relative refractory period）随后一段时间， 组织的兴奋性逐渐回升但低于正常，刺激强度必须大 于阈值才能引起兴奋反应的时期，
五、兴奋性的变化
可兴奋组织在接受一次刺激之后的短暂时间内，无论 是否导致兴奋，其兴奋性均要发生改变，从而影响 到第二次刺激的效应。
测定组织受刺激之后的兴奋性改变，一般利用双脉冲 刺激使用条件-测试（conditioning testing）法来 进行。第一个刺激首先作用于组织，作为条件刺激； 条件刺激可以是阈上刺激、也可以是阈下刺激。紧 随其后的第二个刺激作为测试刺激，用来测试阈值 的变化，由此判断其兴奋性的变化。
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（二）电紧张
用直流电对组织施加刺激时，不管是通电还是断电， 如果没有引起组织的兴奋，也会使组织的兴奋性发 生变化（升高或者降低），这称为电紧张 （electrotonus）。
在通电过程中，阴极下方组织的兴奋性升高，这称为 阴极电紧张（catelectrotonus）；与此同时，阳极下 方组织的兴奋性降低，这称为阳极电紧张 （anelectrotonus）。当断电时，两极下方的兴奋性 则发生完全相反的变化。
超常期（supranormal period）兴奋性超过了正常水平， 刺激强度低于该组织原来刺激阈值就能够引起组织兴 奋反应的时期
低常期（subnormal period）这段时间内，组织的兴奋
性又下降到正常水平以下，必须用该组织原来的阈上
刺激才能引起第二次兴奋，低常期之后组织的兴奋性
完全恢复正常。
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组织每兴奋一次，其兴奋性都依次经历绝对不应期、 相对不应期、超常期和低常期这样的变化后，兴奋 性才恢复到兴奋以前的水平。
哺乳类动物粗大神经纤维的绝对不应期约为，相对不 应期约为，超常期约为，低常期约为，全过程约为。
可见，不同组织在兴奋时期兴奋性变化所经历的时间 是不完全相同的，总体说经历的时间都很短暂，其 全过程一般都在100ms之内。
第1节 神经和肌肉的兴奋 性
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神经和肌肉生理学主要研究神经纤维及其所支配的骨骼 肌细胞的生理机能。
蟾蜍或青蛙的坐骨神经-腓肠肌标本是最经常使用的实验 材料。如果对坐骨神经干施加一次有效的电刺激，便 会引起骨骼肌产生一次收缩，在刺激与收缩之间发生 的一系列复杂生理过程，包括刺激与兴奋、神经冲动 的产生与传导、神经肌肉之间的信息传递以及肌肉的 兴奋与收缩等环节，是本章所要讨论的基本生理过程 和内容。
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按照刺激性质的不同可以将刺激划分为以下四种：① 物理性刺激，譬如电、机械、温度、声、光等；② 化学性刺激，指的是酸、碱、盐等各种各样的化学 物质等；③生物性刺激，例如细菌、病毒等微生物； ④社会心理性刺激，如语言刺激、情绪波动、社会 的变革等。在生理学实验室内，最经常使用的刺激 就是电刺激。
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在一定意义上说，神经和肌肉的一般生理基本上可以阐 明机体活组织和细胞的某些主要生理特征。因此神经 肌肉的一般生理规律和理论具有比较普遍的意义。
譬如刺激与兴奋的理论，对于各种可兴奋细胞来说基本 上是相通的；神经冲动的产生与传导是整个神经系统 传递信息活动的基础；神经肌肉的电学研究是全部电 生理学的重要组成部分；神经肌肉接头的兴奋传递过 程是化学性突触传递信息的典型代表；骨骼肌的收缩 理论，也基本上体现了心肌、平滑肌收缩时的基本特 征。
兴奋性与应激性这两个概念的关系：兴奋性的概念相对 于应激性来说狭窄一些。应激性是指细胞对刺激以加 强或减弱物质代谢来反应的特性，应激性所指的反应 是泛指，包含兴奋和抑制；兴奋性则是细胞对刺激产 生电脉冲兴奋的特性，兴奋性所指的反应只确指兴奋。
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三、刺激引起细胞兴奋的条 件
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因此使用直流电刺激神经，通电时兴奋发生在阴极， 断电时兴奋发生在阳极，通电刺激强度大于断电； 在持续通电期间，因为没有强度变化率，不产生刺 激效应。这就是电刺激的极性法则（law of
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（三）组织兴奋及其恢复过程中兴奋性的变
ห้องสมุดไป่ตู้
化
用单个阈上刺激使组织发生兴奋时，在兴奋及其后的短 暂时间内该组织的兴奋性会发生一系列有规律的变化。
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组织一次兴奋后兴奋性规律性的变化是普遍存在的。 这些变化具有十分重要的生理学意义，特别是绝对 不应期的存在，使得可兴奋细胞产生和传导兴奋是 脉冲式的；绝对不应期的长短，决定了组织两次兴 奋之间的最短时间间隔。不管给予该组织多么高频 率的刺激，该组织都将依其绝对不应期的长短在单 位时间内最多产生一定次数的兴奋。
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一、刺激的定义及分类
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（一）刺激
凡是能为机体所感知并引起机体发生反应的环境变化， 统称为刺激（stimulus）。刺激的本质是一种信息， 代表着某种环境因素的改变。
（二）刺激的分类
在神经肌肉标本上，给与一定强度的电流刺激神经干 便可使肌肉产生收缩。这是电刺激首先引起神经干 兴奋，兴奋传至肌肉才引起肌肉兴奋后再收缩的。 作用于神经干上的刺激，对于肌肉来说是间接的， 称之为间接刺激（indirect stimulus）。直接刺
一切活组织和机体都对有效刺激具有发生反应的特性， 称为应激性（irritability）。
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不同组织对刺激的反应速度差异很大。神经冲动和 肌肉收缩是极为快速的反应，称之为快反应，常常 以毫秒作为它们的计量单位。生长和发育、骨髓造 血等反应是极为缓慢的生理过程，称之为慢反应。 慢反应常常在短期内看不出明显的效果。
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（一）阈下总和
如果条件刺激和测试刺激都是阈下刺激，条件刺激 的强度虽不足以引起组织兴奋，但实际上它对组 织的兴奋性已经发生了一定的影响。因为紧随其 后的测试刺激到来之后，先后两个刺激的效应总 和以后就有可能产生一次兴奋。
先后两个阈下刺激能够使得刺激效应累加的现象称 为阈下总和（subliminal summation）。
强度-时间曲线接近于等双边曲线，其特点是它的两 边逐渐地分别成为横坐标和纵坐标的平行线。曲线 上的任何一点都是一定刺激持续时间下的刺激强度
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强度－时间曲线
b为基强度；T为时值
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（三）时值
确定足够长的刺激时间，在这个刺激时间条件下的最 小刺激强度称为基强度（rheobase）。低于基强 度的刺激，无论其刺激持续时间有多长，都不会引 起细胞兴奋。
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四、判断兴奋性高低的指标
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（一）刺激阈值
固定刺激持续时间，改变刺激强度，求得引起组织 发生兴奋反应的刺激阈值，这是生理学实验中最常 使用、而且比较容易测定的兴奋性指标。 刺激阈值低说明组织的兴奋性高，刺激阈值高说明组 织的兴奋性低。组织的兴奋性高低于刺激阈值大小 呈反变关系，即兴奋性∝1/阈值。
电刺激又分为许多种类，生理学实验室内使用最多的 是矩形波刺激。每一个矩形波脉冲都具有两个基本 参数：①脉冲的幅度，代表刺激的强度；②脉冲的 宽度，代表刺激的持续时间。一般的电子刺激器都 可以输出各种频率的脉冲，如单脉冲、双脉冲、重
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二、兴奋与兴奋性
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(一) 反应
由刺激而引起的机体细胞、组织、器官或整体的活动 状态的改变称为反应（response）。
兴奋与抑制是人体功能状态的两种基本表现形式，二 者互为前提、对立统一，可随条件的改变而互相转
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（三）兴奋性
生物组织和细胞对刺激能够发生反应、产生冲动的能力 称为兴奋性（excitability）。兴奋性是细胞的一种 内在能力或特性，是生命活动的基本特征之一。神经、 肌肉和腺体这三种组织的兴奋性比较高、受到刺激后 能产生显著的电活动，因此被称之为可兴奋组织 （excitable tissue）。
不同细胞或组织对刺激的反应表现是不一样的：神经 细胞对刺激的反应表现为产生动作电位；肌肉细胞 对刺激的反应表现为先产生动作电位，经过一个兴 奋-收缩偶联的过程最后表现为收缩活动；腺细胞对 刺激的反应也是先产生动作电位，再经过兴奋-分泌 偶联最终表现为分泌活动。任何生物组织都能对适 宜的有效刺激做出反应。
以电刺激为例，其作用的有效性是由刺激强度、 刺激持续时间和强度变化率这三要素决定的。
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1．刺激强度
刚能引起组织产生反应的最小刺激强度称为该组织 的阈强度（threshold intensity），简称阈值 （threshold）。不同的组织细胞其兴奋阈值是不 相同的，同一组织细胞在不同的机能状态下也会发 生较大的变化。强度正好等于阈值的刺激称为阈刺 激（threshold stimulus）。强度大于阈值的刺 激当然也能引起组织产生兴奋，称为阈上刺激 （suprathreshold stimulus）。低于阈强度的 刺激则不能引起组织兴奋，称为阈下刺激 （subthreshold stimulus）。
3．强度变化率
强度变化率（rate of change）是指刺激强度随时 间而改变的速率。使用矩形波刺激组织，电位由零 骤然达到最大的强度（强度变化率为无穷大），持 续作用一定时间后又立即下降到零。
如果作用于可兴奋组织的刺激强度不是骤然、而是 缓慢升高，即使是达到用矩形波测出的阈强度也不 能引起组织的兴奋。这表明除了刺激强度和持续时 间以外，强度变化率对于引起组织兴奋也是一个不 可缺少的条件。
1907年Lapicque提出用两倍基强度刺激引起组织细 胞兴奋所需的最短刺激持续时间作为判断兴奋性的 指标，称这个时间为时值（chronaxie）。
组织细胞的兴奋性越高，对刺激发生反应的速度越快， 时值就越小；兴奋性与时值呈反变关系。B类有髓神 经纤维的时值为约0.3 ms；无髓神经纤维约为；骨
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2．刺激持续时间
足够的刺激持续时间也是引起组织兴奋的必要条 件。刺激持续时间不同，引起组织兴奋的阈强度也 不同。
在一定范围内，刺激持续时间缩短，则阈强度增大； 如果刺激持续时间过短，无论多大的强度刺激也不 能引起组织兴奋。
临床上的高频热电疗尽管刺激强度高达10A，由于刺 激频率在106次/s以上，刺激持续时间极短，通过 人 体 时 不 能 引 起 组 织第兴16页奋/共，118而页 只 有 产 热 的 效 应 。
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（二）强度-时间曲线
强度-时间曲线（strength-duration curve）是反 应引起组织细胞兴奋时刺激强度与刺激持续时间之 间关系的曲线。把刺激器刺激时间设定数十毫秒， 先测定出组织细胞的基强度。然后逐渐缩短刺激时 间，分别找出不同刺激时间时，引起组织细胞兴奋 的阈强度。以横坐标表示持续时间，纵坐标表示刺 激强度，便得到强度-时间曲线。
尽管不同组织对刺激的反应表现不相同，但是从本 质上看，反应具有两种最基本的表现形式，即兴奋 和抑制。
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（二）兴奋和抑制
习惯上我们把活组织受刺激之前的活动状态，称之为 静息生理状态（resting physiological state）。 神经和肌肉等组织，受到有效刺激后在细胞膜上可 以产生一种快速的、可传导的电位波动，这称之为 冲动（impulse）。生理学上把活组织因受到刺激 而产生电冲动的反应称为兴奋（excitation）。相 反，如果受到刺激后组织的生理活动由原来的显著 活动状态转为相对静止状态、或者活动由强变弱， 则称为抑制（inhibition）。
（一）组织细胞的机能状态
组织细胞兴奋性的维持和兴奋的引起都是以新陈 代谢为基础的，组织细胞新陈代谢的状况决定 了它们的机能状态，同样也决定了它们的兴奋 性。
即使是同一组织细胞，它们的机能状态受到体内 外环境因子的变化影响而发生改变时，其兴奋 性也必然要随之发生改变。
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（二）刺激的特征
绝对不应期（absolute refractory period）在组织兴奋 的同时，该组织的兴奋性立即下降到零。在这一段时
间内，无论给予组织任何强度的刺激均不会引起组织 再次兴奋。
相对不应期（relative refractory period）随后一段时间， 组织的兴奋性逐渐回升但低于正常，刺激强度必须大 于阈值才能引起兴奋反应的时期，
五、兴奋性的变化
可兴奋组织在接受一次刺激之后的短暂时间内，无论 是否导致兴奋，其兴奋性均要发生改变，从而影响 到第二次刺激的效应。
测定组织受刺激之后的兴奋性改变，一般利用双脉冲 刺激使用条件-测试（conditioning testing）法来 进行。第一个刺激首先作用于组织，作为条件刺激； 条件刺激可以是阈上刺激、也可以是阈下刺激。紧 随其后的第二个刺激作为测试刺激，用来测试阈值 的变化，由此判断其兴奋性的变化。
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（二）电紧张
用直流电对组织施加刺激时，不管是通电还是断电， 如果没有引起组织的兴奋，也会使组织的兴奋性发 生变化（升高或者降低），这称为电紧张 （electrotonus）。
在通电过程中，阴极下方组织的兴奋性升高，这称为 阴极电紧张（catelectrotonus）；与此同时，阳极下 方组织的兴奋性降低，这称为阳极电紧张 （anelectrotonus）。当断电时，两极下方的兴奋性 则发生完全相反的变化。
超常期（supranormal period）兴奋性超过了正常水平， 刺激强度低于该组织原来刺激阈值就能够引起组织兴 奋反应的时期
低常期（subnormal period）这段时间内，组织的兴奋
性又下降到正常水平以下，必须用该组织原来的阈上
刺激才能引起第二次兴奋，低常期之后组织的兴奋性
完全恢复正常。
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组织每兴奋一次，其兴奋性都依次经历绝对不应期、 相对不应期、超常期和低常期这样的变化后，兴奋 性才恢复到兴奋以前的水平。
哺乳类动物粗大神经纤维的绝对不应期约为，相对不 应期约为，超常期约为，低常期约为，全过程约为。
可见，不同组织在兴奋时期兴奋性变化所经历的时间 是不完全相同的，总体说经历的时间都很短暂，其 全过程一般都在100ms之内。
第1节 神经和肌肉的兴奋 性
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神经和肌肉生理学主要研究神经纤维及其所支配的骨骼 肌细胞的生理机能。
蟾蜍或青蛙的坐骨神经-腓肠肌标本是最经常使用的实验 材料。如果对坐骨神经干施加一次有效的电刺激，便 会引起骨骼肌产生一次收缩，在刺激与收缩之间发生 的一系列复杂生理过程，包括刺激与兴奋、神经冲动 的产生与传导、神经肌肉之间的信息传递以及肌肉的 兴奋与收缩等环节，是本章所要讨论的基本生理过程 和内容。
第5页/共118页
按照刺激性质的不同可以将刺激划分为以下四种：① 物理性刺激，譬如电、机械、温度、声、光等；② 化学性刺激，指的是酸、碱、盐等各种各样的化学 物质等；③生物性刺激，例如细菌、病毒等微生物； ④社会心理性刺激，如语言刺激、情绪波动、社会 的变革等。在生理学实验室内，最经常使用的刺激 就是电刺激。
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在一定意义上说，神经和肌肉的一般生理基本上可以阐 明机体活组织和细胞的某些主要生理特征。因此神经 肌肉的一般生理规律和理论具有比较普遍的意义。
譬如刺激与兴奋的理论，对于各种可兴奋细胞来说基本 上是相通的；神经冲动的产生与传导是整个神经系统 传递信息活动的基础；神经肌肉的电学研究是全部电 生理学的重要组成部分；神经肌肉接头的兴奋传递过 程是化学性突触传递信息的典型代表；骨骼肌的收缩 理论，也基本上体现了心肌、平滑肌收缩时的基本特 征。
兴奋性与应激性这两个概念的关系：兴奋性的概念相对 于应激性来说狭窄一些。应激性是指细胞对刺激以加 强或减弱物质代谢来反应的特性，应激性所指的反应 是泛指，包含兴奋和抑制；兴奋性则是细胞对刺激产 生电脉冲兴奋的特性，兴奋性所指的反应只确指兴奋。
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三、刺激引起细胞兴奋的条 件
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因此使用直流电刺激神经，通电时兴奋发生在阴极， 断电时兴奋发生在阳极，通电刺激强度大于断电； 在持续通电期间，因为没有强度变化率，不产生刺 激效应。这就是电刺激的极性法则（law of
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（三）组织兴奋及其恢复过程中兴奋性的变
ห้องสมุดไป่ตู้
化
用单个阈上刺激使组织发生兴奋时，在兴奋及其后的短 暂时间内该组织的兴奋性会发生一系列有规律的变化。
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组织一次兴奋后兴奋性规律性的变化是普遍存在的。 这些变化具有十分重要的生理学意义，特别是绝对 不应期的存在，使得可兴奋细胞产生和传导兴奋是 脉冲式的；绝对不应期的长短，决定了组织两次兴 奋之间的最短时间间隔。不管给予该组织多么高频 率的刺激，该组织都将依其绝对不应期的长短在单 位时间内最多产生一定次数的兴奋。
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一、刺激的定义及分类
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（一）刺激
凡是能为机体所感知并引起机体发生反应的环境变化， 统称为刺激（stimulus）。刺激的本质是一种信息， 代表着某种环境因素的改变。
（二）刺激的分类
在神经肌肉标本上，给与一定强度的电流刺激神经干 便可使肌肉产生收缩。这是电刺激首先引起神经干 兴奋，兴奋传至肌肉才引起肌肉兴奋后再收缩的。 作用于神经干上的刺激，对于肌肉来说是间接的， 称之为间接刺激（indirect stimulus）。直接刺
一切活组织和机体都对有效刺激具有发生反应的特性， 称为应激性（irritability）。
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不同组织对刺激的反应速度差异很大。神经冲动和 肌肉收缩是极为快速的反应，称之为快反应，常常 以毫秒作为它们的计量单位。生长和发育、骨髓造 血等反应是极为缓慢的生理过程，称之为慢反应。 慢反应常常在短期内看不出明显的效果。
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（一）阈下总和
如果条件刺激和测试刺激都是阈下刺激，条件刺激 的强度虽不足以引起组织兴奋，但实际上它对组 织的兴奋性已经发生了一定的影响。因为紧随其 后的测试刺激到来之后，先后两个刺激的效应总 和以后就有可能产生一次兴奋。
先后两个阈下刺激能够使得刺激效应累加的现象称 为阈下总和（subliminal summation）。
强度-时间曲线接近于等双边曲线，其特点是它的两 边逐渐地分别成为横坐标和纵坐标的平行线。曲线 上的任何一点都是一定刺激持续时间下的刺激强度
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强度－时间曲线
b为基强度；T为时值
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（三）时值
确定足够长的刺激时间，在这个刺激时间条件下的最 小刺激强度称为基强度（rheobase）。低于基强 度的刺激，无论其刺激持续时间有多长，都不会引 起细胞兴奋。
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四、判断兴奋性高低的指标
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（一）刺激阈值
固定刺激持续时间，改变刺激强度，求得引起组织 发生兴奋反应的刺激阈值，这是生理学实验中最常 使用、而且比较容易测定的兴奋性指标。 刺激阈值低说明组织的兴奋性高，刺激阈值高说明组 织的兴奋性低。组织的兴奋性高低于刺激阈值大小 呈反变关系，即兴奋性∝1/阈值。
电刺激又分为许多种类，生理学实验室内使用最多的 是矩形波刺激。每一个矩形波脉冲都具有两个基本 参数：①脉冲的幅度，代表刺激的强度；②脉冲的 宽度，代表刺激的持续时间。一般的电子刺激器都 可以输出各种频率的脉冲，如单脉冲、双脉冲、重
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二、兴奋与兴奋性
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(一) 反应
由刺激而引起的机体细胞、组织、器官或整体的活动 状态的改变称为反应（response）。
兴奋与抑制是人体功能状态的两种基本表现形式，二 者互为前提、对立统一，可随条件的改变而互相转
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（三）兴奋性
生物组织和细胞对刺激能够发生反应、产生冲动的能力 称为兴奋性（excitability）。兴奋性是细胞的一种 内在能力或特性，是生命活动的基本特征之一。神经、 肌肉和腺体这三种组织的兴奋性比较高、受到刺激后 能产生显著的电活动，因此被称之为可兴奋组织 （excitable tissue）。
不同细胞或组织对刺激的反应表现是不一样的：神经 细胞对刺激的反应表现为产生动作电位；肌肉细胞 对刺激的反应表现为先产生动作电位，经过一个兴 奋-收缩偶联的过程最后表现为收缩活动；腺细胞对 刺激的反应也是先产生动作电位，再经过兴奋-分泌 偶联最终表现为分泌活动。任何生物组织都能对适 宜的有效刺激做出反应。