草地贪夜蛾在不同小麦品种上的取食选择性和适应性及其与叶片生化物质含量的关系

http : ! www? insect? ory? cn
doi ： 10.16380/j. kcb.2021.02.010
2 月 Februay
2021, 64(2) : 230 -239
昆虫学报
ACTAENTOMOLOGICASINICA
草地贪夜蛾在 小麦品种上的取食选择性和
适应性及其与叶片生化物质含量的关系
刘欢，张勇"，陈巨莲"
(中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害生物学国家重点实验室，北京100193)
摘要：【目的】测定草地贪夜蛾Spodoptera frugoerda 在不同小麦晶种上的取食选择性及适应性，探 索害e 为害与小 种间的关系，
区主栽小麦晶种对草地贪夜蛾的抗性水平，为
抗e 晶种布局和害e 综合防治提供理论依据。

【方法】比较了草地贪夜蛾1和3龄幼e 对15个小 麦晶种的取食选择性，初步筛选出1和3龄幼e 取食选择性均较高的4个晶种和较低的2个晶种， 测定了此6个晶种小麦叶片的生化物质(总蛋白、可溶性糖、总酚、单宁)含量，并通过Pearson 相关 性分析阐明了幼e 取食选择与叶片生化成分含量间的关系，并观察了草地贪夜蛾在6个小麦晶种
上的适应性。

【结果】草地贪夜蛾1和3龄幼e 对淮麦46、 33&KOK1679和铜麦6号的取食选
择性较高，而对鲁原502和烟农21的取食选择性较低$ Pearson 相关性分析表明，1和3龄幼虫对
不同小 种叶片的取食选择率与小麦叶片的总蛋白和可溶性糖含量呈正相关，与叶片总酚和单
宁含量呈负相关。

在不同小麦晶种上草地贪夜蛾的生长发育进程存在明显差2,在铜麦6号上的
寄主适合度指数最高、幼e 历期最短，而在烟农21上的幼e 历期最长。

【结论】草地贪夜蛾对小麦 晶种适应性不同，其中烟农21对其具有较高的抗性。

草地贪夜蛾幼e 偏好在
和可溶性糖含
量高的小麦叶片上取食，而叶片总酚和单宁含量高则会抑制其取食，说明小麦利用营养物质和次生
物质的代谢协调其不选择性和抗生性，导致晶种间对草地贪夜蛾抗e 性的差2 $
关键词：草地贪夜蛾；小麦晶种；取食选择性；生化成分；适应性；生长发育；繁殖力
中图分类号：Q966 文献标识码：A 文章编号：0454-6296(2021 )02-0230-10
Feening preference and adaptability of Spodoptera fragigerda (Lepinoptera : Nocthidae ) on differept wheah cultivars in relation to leaf biockemical contents
LIU Huan , ZHANG Yong *
* , CHEN Ju-Lian * ( State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests, Institute of Plant Protection , Chinese Academy of Agacu/ural Sciences , Beijing 100193 , China )
基金项目：国家重点研发计划“草地贪夜蛾
键技术研究与 示范"(2019YFD0300101 )；国农业科学院重大科研 “草地贪夜蛾
0( CAAS-LDRW202007)；中国农业科学院科技创新工程重大科研任务“跨 作物重大病虫害监测与控制”(CAAS-
ZDRW202108)
作者简介：刘欢！ =, 1991年9月！甘肃张掖人！博士！研究方向为昆虫生理生化,E-mail ： *******************
* 通讯作者 Corresponding authom , E-mail : zhangyong02@ caas. cn ； chenju/an@ caas. cn
收稿日期 Received: 2020-11-16；接受日期 Accepted ： 2021-01-I7
Abstract : & Aim ' This study aims to determine the feeding preference and adaptability of the fall
armyworm ( FAW) , Spodoptera frugiperda , on didernt wheat cultivars collected from tUe Huang-Huai -
Hai wheat growing areas in North China, to explore the relationship between insect pest damage and
wheat cu/ivars , and tv 0x 0/ the resistance Ovals of dROrent wheat cu/ivars tv FAW, so as tv provide a tUeoretical basis for the arrangement of insect resistant cultivars and integrated pest management in wheat
Oelds? & Methods] The feeding preference of the 1st and 3rd instar Rrae of FAW to 15 wheat
cultivars
2期刘欢等：草地贪夜蛾在不同小麦品种上的取食选择性和适应性及其与叶片生化物质含量的关系231
was compared.Four wheat cultivars with high feeding preference and two wheat cultivars with Ww feeding preference far the1st and3rd instar laoaa of FAW were screened out,the contents of biochemic/i components(total protein,soluble sugar,total phenol and tannin)in Wxves of these six wheat cultivars were dgemined,the relationship between the feeding preference of the laoae and the contents of biochemic/i components in Waves of these six wheat cultivars was claofied by Pexrson coweWhon analysis,and the adaptability of FAW on the six wheat cultivars was observed.&Results]The results revealed that the1st and3rd instar laoaa of FAW prefeved to feeding on Huaimai46,Huaimai33, KOK1679and Tongma@6,butnoton Luyuan502o eYannong21.The eeed@ng p ee ee eence o ethe1stand 3rd instar laoae to levves of dRerent wheat cultivars was positively correlated with the total protein content and the soluble sugar content in wheat Wxves,but neyahvely correlated with the total phenol contentand thetannin content.ThedeeeopmentoeFAW wassignieicantydi e eenton eaeesoedi e eent wheat cultivars,with the highest host suitabRity indev and the shoOesi laoal duration on Tonymai6,and with the longest Woal duration on Yannony21.&Conclusion]The FAW showed dRerent adaptability to dRferent wheat cultivars,and Yannony21showed higher resistance to this insect pest.The FAW laoaa peeeeewheataeaeeswith higheecontentsoetotaapeotein and soaubaesugae,whiaetheeeedingcan be inhibited byhigh contentsoetotaaphenoaand tannin in wheataeaees.Itisspecuaated thatthedi e eence oeeesistanceaeeeasoedi e eentwheatcuatieaestoFAW iseesuated eeom thecooedination oenon-peeeeeence and antibiosisin wheatbythemetaboaism oenuteientsand secondaeysubstances.
Key words:Spodoptera frugperda%wheat cultivars%feeding preference%biochemic/i component% adaptability;growth and development%fecundity
草地贪夜蛾Spodoptera frugperda，俗称秋粘虫（fall armyworm）,属鳞翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuikae）灰翅夜蛾属Spodoptera,是一种原产于美洲热带和亚热带地区的害虫（Sparks,1979）,具有寄主范围广（Montezana et aU,2018%梁沛等, 2020）、繁殖能力强（Johnson,1987%梁沛等，2020）（生态型多样"Acevedo et oU,2018）、适生范围广（谢殿杰等，2021）、迁飞扩散快"Sun et oU, 2019%梁沛等，2020）和为害严重"Day et oU,2017%梁沛等，2020）等特点。

自2019年入侵我国后除严重威胁最适寄主玉米外，对小麦TOPom aestoum生产也产生潜在影响（徐丽娜等，2019%李艳朋等, 2020%任学祥等,2020%张智等，2020）。

小麦是我国第三大粮食作物,2019年种植面积占全国农作物总播种面积的14.3%（国家统计局，2019）。

在草地贪夜蛾周年繁殖区、迁飞过渡区和重点防范区，小麦均有较大播种面积（张智等，2020）。

据全国农业技术推广服务中心发布的病虫情报显示，自2019年9月以来，分别在云南、安徽、江苏、河南、山东、四川6省15个县的小麦田查见草地贪夜蛾幼虫为害，且部分地区为害较重,如云南寻甸县严重田块虫株率高达95%以上。

田间调查也发现，草地贪夜蛾主要在冬前为害秋苗期小麦，田间分布型显示低龄幼虫呈聚集分布，高龄幼虫呈均匀分布（杨现明等, 2020）%室内研究表明，取食小麦的草地贪夜蛾也能正常完成生活史，且在小麦上也表现出较高的适合度（吕亮等,2020%孙悦等，2020）。

由此可见，草地贪夜蛾对我国的小麦生产存在潜在威胁。

冬小麦-夏玉米轮作和春玉米-春小麦间作是我国许多粮食产区的主要种植制度。

以黄淮海麦区为例：2019年在冬小麦-夏玉米种植区,河南省夏玉米种植面积近333.33万hm2，其中草地贪夜蛾发生面积达1758hm2（孙悦等，2020）。

由于在草地贪夜蛾南北迁飞的春秋季节，黄淮海麦区玉米种植面积较少，因此其是否会因食料资源缺乏而“被迫”取食该区冬小麦，从而对小麦生产构成威胁尚不明确。

昆虫的生物学指标和行为指标在一定程度上能反映昆虫对寄主的适应程度,如幼虫发育历期、存活率和化蛹率以及成虫羽化率（郭婷婷等，2018），寄主适合度指数（host suitability indev,HSI）（Maw,1976）等。

寄主植物营养物质（DhO W n and Kumar,2017）和次生物质（王琛柱等,1993）含量影响植食性昆虫的取食偏好和行为,进而影响其发育进程。

亚洲玉米螟Ostrinia furnacalis在取食含有较高可溶性糖、可溶性蛋白、多酚氧化酶和超氧化物歧化酶含量的京科968玉米花丝后其发育历期和平均世代周期明
232昆虫学扌艮Acte EntomoOgOo SinOo64卷
显延长，说明该品种具有一定的抗螟性(刘槳等, 2019)。

单宁和总酚是植物体内与抗虫性相关的重要次生代谢物质,抗虫能力越强的木麻黄品系，其可溶性糖含量越低，总酚、单宁、黄酮含量越高,且可溶性糖含量与抗虫性关联度最大，其次是总酚、单宁和黄酮含量(林秀琴等，2014)o然而，目前鲜见关于草地贪夜蛾对不同小麦品种适应性的相关研究报道，同时针对小麦叶片中生化物质含量对草地贪夜蛾取食影响的研究也较少。

因此，本研究采用室内恒温饲养观察的方法比较了草地贪夜蛾幼虫对不同小麦品种的取食选择;采用初步筛选的4个具感草地贪夜蛾特性和2个具抗草地贪夜蛾特性的小麦品种,测定了叶片生化物质含量，并利用Pearson相关性分析阐明了幼虫取食选择和叶片生化成分含量的关系；最后采用离体叶片饲喂的方法观察了草地贪夜蛾在这6个品种小麦上的适应性，进一步验证了品种的抗虫特性。

研究结果为小麦抗虫品种受草地贪夜蛾为害后生理生化物质的变化及抗虫机制的解析奠定了基础，同时为 小麦抗虫品种的合理利用提供了理论依据。

1材料与方法
1.1供试小麦品种及栽培
供试小麦品种为黄淮海麦区主栽品种鲁原502 (LY502)、烟农21(YN21)、百农207(BN207)、山农17(SN17)、淮麦33(HM33)、济麦22(JM22)、周麦27(ZM27)、存麦16(CM16)、铜麦6号(TM6)、烟农19(YN19)、西农805(XN805)、存麦11(CM11)、淮麦46(HM46)及室内鉴定的抗吗品种“KOK1679”和感吗品种“矮抗58(AK58)0，共计15个品种。

小麦播种于塑料育秧盒(直径X高=14cm e19cm)中，按照花卉营养土(鸿华庆伍园艺花土场):壤土= 3：1(m/m)的比例配置播种土壤，后放入人工气候室中(温度26+2i，相对湿度70%+5%，光周期16L8D)中，苗龄25-30d时供试验用。

期间不施用任何化肥和杀虫剂。

1.2供试虫源
供试昆虫于2019年9月采自云南德宏玉米田，在室内温度26+2i，相对湿度70%+5%，光周期16L8D条件下饲养。

低龄幼虫(1-3龄)采用新鲜玉米叶片(苗龄15-20d)群体饲养，高龄幼虫"4-6龄)采用人工饲料单头饲养。

饲料配方参考王世英等(2019)。

成虫羽化后为其提供10%的蜂蜜水，在金属网笼(直径e高=26cm X30cm)的顶部和周边覆盖湿纱布供其产卵。

1.31和3龄幼虫对不同小麦品种叶片的取食选择性测定
参考叶碟法"Han ei al.,2015)进行。

每小麦品种随机选取8段剪成5cm长的叶片,用脱脂棉在一端包扎成一束供试，每品种为1组，共计15组。

将
供试叶片等距随机摆放在垫有湿润滤纸的白色塑料圆盘(直径X高=30cm X3.5cm)边缘，圆心处接A60头1龄幼虫，用扎有一定数量小孔的黑色保鲜膜封口，让其在黑暗环境下(LuginbV i,1928；赵胜园等，2019)自由取食,5h后统计各组中叶片上的幼虫数量，试验重复15次。

3龄幼虫取食选择测定方法与1龄虫，为3龄虫自(Chapman ei oi.,1999)，每次只接入20头饥饿2h 虫，5h叶片上虫量，试验重复15次。

1.4不同小麦品种叶片生化物质含量测定
选取苗期小麦叶片为测试样品。

每品种随机剪取1~2株小麦的新鲜叶片称重，后迅速放于盛有液氮的研钵中研磨成粉,研磨过程中持续加入液氮，确保操作环境低温。

将研磨好的叶片粉末迅速转入离心管保存。

每处理3个重复。

采用植物可溶性糖检测试剂盒、蛋白定量(TP)测定试剂盒、植物总酚检测试剂盒(南京建成海浩生物科技有限公司)分别测定小麦叶片、白量；采单宁含量试剂盒(苏州科铭生物技术有限公司)测定小麦叶片单宁含量。

可溶性糖含量的测定采用蔥酮比色法，蛋白含量测定采用考马斯亮蓝法，植物总酚含量测定采用分光光度法，单宁含量的测定方法为微量法。

各物质含量测定的具体操作按照说明书进行。

叶片可溶性糖、总蛋白和总酚含量的测定在分光光度计(屹谱仪器UD6A紫外可见分光光度计)上进行；单宁含量的测定在酶标仪［FlexStwion3 Moleculai Devicas，美谷分子仪器(上海)有限公司+上进行。

1.5草地贪夜蛾在不同小麦品种上的适应性观察
采用离体叶片饲喂法比较草地贪夜蛾在不同小麦品种上的适应性。

各龄幼虫、雌雄蛹及成虫的识别采用赵胜园等(2019)的方法。

首先将初羽化雌、雄成虫放入塑料养虫盒(4000mL)中配对,并提供10%蜂蜜水，盒顶部覆盖纱布供其产卵。

产卵高峰收集同日产卵块，放至底部铺有湿润滤纸的塑料养虫盒(长X宽X高=30cm X21cm X4cm),盒盖开
2期刘欢等：草地贪夜蛾在不同小麦品种上的取食选择性和适应性及其与叶片生化物质含量的关系233
细密小孔保证通气,置于人 候箱中（温度26 ±2°C ,相对湿度70% ±5%,光周期16L ：8D ）。

选取 同日初孵幼虫供试， 重复6次，每重复观察
12头 虫。

初孵至2龄幼虫 饲养,3龄 在塑
料指形管中"45 mL ）单头饲养。

每24 h 更换一次叶 片，
蛹。

每日 虫
、化蛹日期，分、雄蛹并称重。

收 蛹 编号
：
二1：1配
有
蜂，每日观察。

虫
日期
，直至
亡。

草
蛾在不同小麦
上 主适
合
（HSI ）。

HSI = ［（蛹率X 雌蛹重）/幼虫发育历期］（Maw ，1976 ； Uyi et a?，2018）。

1.6数据分析
数据初步整理使用Excel 2016，采用SPSS 23? 0 进行
分析。

各处理间幼虫
选择率、叶片生
物质含量、草
蛾生物学指标及寄主适合度
异显
采用单因素方差分析（onc-xey
ANOVA ）和Duncan 氏检验进行分析;不同小麦
叶片生化物质含量与1和3龄 虫 选择率
系采用Pearson
分析进行分析。

百分率数据
在方差分析前进行反正
方 ， 方
分析 。

2结果
2.1 1和3龄幼虫对不同小麦品种叶片的取食选
择性
1龄幼虫（图1: A ）和3龄幼虫（图1: B ）对不
同小麦
叶片 选择率存在显 异（1龄:
F=8? 052，df= 14，224，P v 0. 001 ； 3 龄：A 二 8.905，dO 14，224，P <0.001 ）o 1 龄 虫依次对
A 15
B 15
图1草地贪夜蛾对不同小麦品种的取食选择性
Fig? 1 Feeding preference of Spodoptera frugiperOc to didernt wheet cu/ivers
A ： 1龄幼虫1st in/ar lame ；
B ： 3龄幼虫3rd in/ar lame?图中数据为平均值土标准误;柱上不同字母表示不同小麦品种间差异显著(P<0.05，
Duncan 氏检验)。

Data in the figure are expressed as mean ± SE? DiRerent letters above bars indicate significant diRerence among wheat cultivars ( P <
0. 05，Duncan 's test ) ? 下图同 The same for the following
Ogurs?
234昆虫学报 Ado Entomologico Sinico 64卷
YN19, HM33, TM6, KOK1679, CM16 和 HM46 6、 选择 ， 选择率在7.34%〜
9. 32%之间，而对其他9个品种的取食选择率均低 于 7% , 到低依次为:BN207 , XN805 , AK58,SN17, JM22, CM11, LY502, YN21 和 ZM27 % 3 龄
幼虫 依次对 KOK1679, HM46, TM6, HM33 和 CM11 5
选择 , 选择率在 8. 35% 〜11.35% , 他 10 4
选择率均低于8%, 到低依次为：SN17,AK58 , BN207 , XN805 , JM22, YN19, CM16, YN21, LY502 和 ZM27 o
2・2 小麦品种叶片中生化物质含量
2.1节
虫 选择 结果，初 :选 1 3 龄 虫 选 择率 4(HM46, HM33 , KOK1679 和 TM6)和较低的 2 个品(LY502和YN21)进行叶片生化物质含量测定及 草 蛾适 观测。

同小麦
叶片 物质和次生物质含量均存在显著差异(总蛋白含量：A =3. 156, Of =5,
17, P 二 0.048 % 可溶性糖含量：A =3. 779,妙=5, 17, P 二 0.027 % 总酚含量：A =7. 379, O/=5, 17,
P =0.002 % 单宁含量：A = 3. 938 , O/=5 , 17 , P = 0.024） （ 2） o
2（ A B ） , YN21 叶片
总蛋白含量 量最低。

KOK1679,
HM33 TM6 叶片
白 量 显
YN21
（Pv O.05）,
4 叶片
白含量与其
他两 LY502 HM46 无显 异（P 〉
0.05） （
2： A ） o 叶片 量 TM6 最
高，次为HM46, 两 量均
显
YN21 （P<0.05）,是与其他3 4HM33 , LY502和KOK1679间均无显著差异（P 〉
0.05） （
2： B ） o YN21 叶片
单 量最高,与LY502 量间无显
异（P>0.05）,
显
KOK1679 （P <0. 05）（图 2: C ）。

YN21,LY502
KOK1679 叶 片 单 量 无 显 异
（P 〉0.05），但这 3 显 TM6 （ P <
0.05） （ 2： D ） 。

8
6
4
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0 0 0 0 1UEUOQ
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如山w 注、
B
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小麦品种 Wheat cultivars
小麦品种 Wheat cultivars 1UEUOQ
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M o l u n )*
如蛊注、
小麦品种 Wheat cultivars 小麦品种 Wheat cultivars
图2不同小麦品种叶片中的生化成分含量
Fig. 2 Contents of biochemicol components in leaves of dRerent wheot cultivars
A ：总蛋白含量 Total protein content %
B ：可溶性糖含量 Soluble sugar content %
C ：总酚含量 Total phenol content %
D :单宁含量 Tannin contenh
2.3幼虫取食选择性与叶片生化成分含量间的关
片
选择率与其叶片生 分含量进行
草 蛾1和3龄幼虫对6个小麦
叶
Pearson
分析,结果如表1。

1龄 虫
选
2期刘欢等：草地贪夜蛾在不同小麦品种上的取食选择性和适应性及其与叶片生化物质含量的关系235
表1草地贪夜蛾幼虫对不同小麦品种叶片的取食选择率与小麦叶片生化成分含量的Pearsoc相关性分析
Tabie1Pearsoc correlatioc acalysis betwees the feeding prefereccc of Spodoptera fruuiperda larvae to leaves of differeet wheat cultivars and the coctects of biochemical compoceets in wheat leaves
幼虫虫龄Larval instar
总蛋白含量
Total protein content
量
SoSub esugaecontent
量
TotaSphenoScontent
单宁含量
Tannin content r P r P r P r P
1龄1W instar0.6740.0020.4720.048-0.5920.010-0.4860.041 3龄3ed instae0.6660.0030.4520.059-0.750<0.001-0.4450.064
择率与叶片总蛋白含量(-=0.674,P=0.002)、可溶性糖含量(-=0.472,P=0.048)呈显著正相关;与叶片总酚含量(-=-0.592,P=0.010)、单宁含量(-=-0.486,P=0.041)呈显著负相关;而3龄幼虫的取食选择率与叶片总蛋白含量(-=0.666, P=0.003)呈显著正相关，与可溶性糖含量(-= 0.452,P=0.059)呈不显著正相关，与叶片总酚含量(-=-0.750,P<0.001)呈显著负相关，与单宁含量"-=-0.445,P=0.064)呈不显著负相关。

2.4草地贪夜蛾在不同小麦品种上的适应性
2.4.1幼期发育:草地贪夜蛾幼虫取食不同小麦品种叶片后，幼虫历期(F=140.901,dg=5,412,P< 0.001)、蛹历期(F=5.088,dg=5,369,P<0.001)及蛹重(F=12.532,dg=5,407,P<0.001)均存在显著性差异"P<0.05)(表2)。

取食LY502,HM33和HM46的幼虫，发育历期间无显著差异(P〉0.05)，但是与取食TM6和YN21的相比，幼虫历期显著较长，尤以取食LY502的最长,分别比取食YN21和TM6的长20.5%和26.2%。

幼虫期取食TM6,YN21,KOK1679和HM46的蛹历期间无显著差异"P>0.05)，但与取食LY502和HM33的相比,蛹历期显;虫期HM33HM46
虫,其蛹重间无显著差异(P〉0.05)，但与幼虫取食KOK1679,TM6,LY502和YN21的相比，其蛹重显著较重(P<0.05),取食HM46叶片的幼虫,其蛹重比取食YN21的高17.3%。

2-4.2幼虫存活率、化蛹率和寄主适合度指数(HSI):取食不同小麦品种的草地贪夜蛾，其幼虫存活率"F=2.182,dg=5,35,P=0.083)和化蛹率(F0.958,de5,35,P0.459)无显异(P>0.05)，而寄主适合度指数(F=12.034,dg= 5,35,P<0.001)存在显著差异(P<0.05)(表3)对幼虫而言,TM6的寄主适合度指数最高，达15.6，显著高于其他5个品种(P<0.05)；HM46和HM33的寄主适合度指数次之,二者间虽没有显著差异"P>0.05)，但是均高于寄主适合度指数最低的YN21和LY502。

表2取食不同小麦品种的草地贪夜蛾的
幼虫和蛹历期及蛹重
Table2Larval and pupal duratioc and pupal weight of Spodoptera fruuiperUa feeding oc differeet wheat cultivars
小麦品种
Wheat
cultivars
幼虫历期(d)
Laeeaa
duration
蛹历期(d)
Pupaa
duration
蛹重(mg)
Pupaa
weight
HM4613.3±0.1ab7.3+0.1ab184.0+3.4a LY50213.5+0.1a7.1+0.1be167.9+2.8b HM3313.4+0.1a7.1±0.1c183.0+3.4a KOK167913.0+0.1b7.3+0.1ab173.7+2.1b TM610.7+0.1d7.6+0.1a174.8+2.4b YN2111.2+0.1c7.5+0.1a156.8+1.2c
表中数据为平均值土标准误;同列数据后字母不同表示经Duncan氏检验差异显著(P<0.05)。

Data in the wble arc expressed as mean土SE,and those followed by diVeont letters in a column arc significaniy dReont(P<0.05,Duncan's test).下表同The same for the following tables.
表3取食不同小麦品种的草地贪夜蛾的幼虫存活率、
化蛹率和寄主适合度指数
Table3Larval scrvival rate,pupatioc rate and
host scitability index of Spodoptera fruuiperUa
feedncg ocdnferectwheatcultnvarc
小麦
Wheat
cultivars
虫率(%)
Laoal survival
rate
化蛹率(%)
Pupation
rate
寄主适合度
(HSI)
Host suitability
indei HM4698.6+1.38a94.5+2.78a14.0+0.7b LY50295.9+1.86a92.6+2.79a11.4+0.4d HM3397.2+1.75a94.5+2.78a14.0+0.4b KOK1679100.0+0.00a98.6+1.38a13.3+0.2bc TM6100.0+0.00a98.6+1.38a15.6+0.4a YN21100.0+0.00a94.4+3.52a12.1+0.2cd 2.4.3成虫羽化率、性比及寿命:取食不同小麦品种的草地贪夜蛾幼虫，其成虫羽化率(F=0.229, dg=5,35,P=0.947)和性比(F=0.987,dg=5, 35,P=0.442)均无显著差异"P>0.05)(表4)，但成虫寿命间存在显著差异"F=15.324,dg=5,368, P<0.001),虫TM6叶片虫寿命最, 6.1d,与虫LY502无显异
236昆虫学扌艮Acta Sinici64卷
（P>0.05），但是均显著高于其他4个品种（P<
0.05）；以幼虫取食HM33的成虫寿命最短，仅为
4.0d。

表4取食不同小麦品种的草地贪夜蛾的羽化率、
性比及成虫寿命
Table4Emergence rate,female to male ratio and
adult longevity of Spodoptera fragigerda feening
on different wheat celtivars
小麦品种Wheat cultivars 羽化率(%)
Emeegence
rate
雌雄性比
Female tc
male ratio
成虫寿命(d)
Aduet
engeeity
HM4693.6±3?10a0?8±0?1a4?5±0?2c LY50290.2±3.74a 1.5±0.4a5?6±0?2ab HM3392?3±3?67a1?1±0?4a4?0±0?1c KOK167990.2±3.97a 1.6±0.1a4?5±0?2c TM688?7±1?94a1?3±0?4a6?1±0?3a YN2190?6±4?98a 1.2±0.2a 5.2±0.2b
3讨论
在植食性昆虫与寄主植物的互作中，昆虫进化出对复杂生态环境中寄主植物的取食选择及适应性。

影响植食性昆虫对寄主选择性的因素很多，除了昆虫触觉、视觉、嗅觉、味觉等自身因素外（钦俊德，2003；B/te et a?,2016），环境变化（陈瑜和马春森，2009）、寄主形态（王美芳等，2009）、寄主营养状态（葛超美等，2018）、寄主挥发物（张娜等, 2009）、寄主发育阶段（PiyasaengtUong ei a?，2016; Fei ei a?，2017）以及自然天敌（郭林芳和李保平，2008）等也影响昆虫对寄主植物的选择。

从昆虫角度来讲，其嗅觉和视觉在寄主选择中发挥重要作用（钦俊德，2003）;从寄主植物方面来讲，植物挥发物是决定昆虫产卵的关键因素（KnoRoff and Heckel，2014），而寄主发育阶段、营养状态及挥发物的综合作用则影响幼虫的取食选择（Piyasaengthong ei a?，2016）。

迫于植食性昆虫长期的选择压力，寄主植物也表现出相应的防御策略，即表现出一定的抗虫性。

植物抗虫性主要表现为抗生性、不选择性和耐害性（Painter，1951）。

其中，不选择性是指植物不具备引诱产卵或刺激取食的特殊化学或物理性状,导致害虫不趋于产卵或取食。

以嗜食寄主玉米为对照，仅以3种杂草为选择对象时，草地贪夜蛾成虫在婆婆纳Verooica didyma上的产卵量显著高于其他两种杂草;而以玉米和婆婆纳为选择对象时，成虫在玉米上的产卵量显著高于婆婆纳;此外，1-4龄幼虫显著偏好取食玉米，而5和6龄幼虫对不同植物的取食选择性无显著差异（姚领等，2020）。

因此发现，当存在草地贪夜蛾的嗜食寄主玉米时，其低龄幼虫和成虫均优先选择在玉米上取食并产卵。

本研究也发现，草地贪夜蛾幼虫对不同小麦品种的取食选择性存在显著差异，1和3龄幼虫均对HM33，TM6，KOK1679HM464选择，而对LY502和YN21的取食选择性较低（图1）。

植食性昆虫对寄主植物的选择和适应还与寄主体内营养物质和次生物质含量密切相关（秦秋菊和高希武，2005）。

植物营养物质含量的高低影响昆虫生育，次生物质量低与
力密切相关。

Vanitha等（2015）测定了抗/感水稻叶片中部分化合物含量，发现抗虫水稻品种叶片内总酚含量高，而感虫品种叶片内糖含量、粗蛋白和总游离氨基酸的含量较抗性品种高。

本研究也发现，小麦品种间在可溶性糖、总蛋白、总酚、单宁含量上存在显著差异。

YN21叶片的总蛋白和可溶性糖含量最低，单量最;TM6叶片
糖含量最高，而单宁含量最低；KOK1679叶片的总蛋白含量最高，总酚含量最低（图2）。

这分别从营养物质和次生物质含量角度说明了YN21具有一定的抗虫性特征；而KOK1679和TM6具有一定的感虫特征。

在本试验中丄Y502叶片在总蛋白、可溶性、单量上与YN21无显异（2），此与YN21现出虫特征，生理生化角度映证了取食选择性试验中草地贪夜蛾对LY502和YN21取食选择性均较低的结果。

我们又对草地贪夜蛾1和3龄幼虫对6个小麦品种叶片的取食选择率与小麦叶片生化成分含量进行Pearson相关性分析，发现1和3龄幼虫的取食选择性与小麦叶片总蛋白含量和可溶性糖含量呈正相关;但与叶片总酚含量和单宁含量呈负相关（表1））说明草蛾虫好白
量高的小麦叶片,不喜食总酚和单宁含量高的叶片,即总酚和单宁含量越高的小麦品种，其抗虫性越强,而总蛋白含量和可溶性糖含量越高,则小麦品种的抗虫性越低。

这与林秀琴等（2014）对星天牛Anoplophora chinersis抗性与木麻黄Casuarioa spp?内含物含量关系的研究结果一致。

表明小麦苗期对草蛾主是虫次生物质和较低水平的营养物质共同决定的，而不是单纯的通过降低小麦营养水平来抑制草地贪夜蛾的取食选择。

生物质草蛾虫
2期刘欢等：草地贪夜蛾在不同小麦品种上的取食选择性和适应性及其与叶片生化物质含量的关系237
的机理有待于进一步研究。

抗生性作为植物抗虫性的重要表现特征，也已成为评价植食性害虫对寄主植物适应性的关键指标。

抗生性是指因植物含有毒或不利于植食性昆虫生长发育的物质或缺乏足够营养物质而引起的植食性昆虫生长发育异常,如死亡率增加，化蛹率、羽化率降低，成虫寿命缩短，繁殖力下降等（Painter, 1951）。

因此,昆虫的生物学指标能够较好地反映昆虫主植物作系植物昆虫适
响程度（钦俊德和王琛柱,2001）o对于不同的寄主植物，昆虫对其选择性和适应性不同。

如取食玉米、烟草和马铃薯的草地贪夜蛾，其幼虫发育历期、幼虫存活率、成虫寿命和繁殖力均存在显著差异,以取食偏好寄主玉米时，其种群发展最快（Guv ei o?, 2020）；即使是同一寄主植物的不同品种,昆虫也表现出不同的适应性。

在4个水稻品种中早39、中浙优8号、秀水134和甬优12中，取食秀水134的稻纵卷叶螟Coaphalocrocis幼虫，其蛹重最轻,羽化后雌成虫的产卵量最低（王亭等，2018），而蛹重作为反映昆虫体内能源物质储备及耐寒力的重要指标，能够较好衡量昆虫对环境的适应性（程鲁雪等，2014；刘槳等，2019），因此综合评价，秀水134最不利于稻纵卷叶螟种群发展。

本研究中，取LY502虫历期最、蛹历期最,虫历期显TM6,蛹历期显TM6的;幼虫期取食HM46的蛹重最大，显著高于蛹重最轻的YN21"表2）；对幼虫而言,TM6的寄主适合度指数最大，达15.6，显著高于寄主适合度指数最低YN21LY502；同,TM6叶片虫,
成虫寿命也最长（表3和4）。

就草地贪夜蛾对不同小麦品种适应性的整体表现而言，取食偏好品种TM6,育率最,虫蛹率,蛹重大,寄主适合度指数最高，成虫寿命最长;而取食具有抗性特征的品种YN21后，幼虫发育速率变缓，化蛹率较低，蛹重最轻,寄主适合度指数最低（表3和4）o 抗虫品种利用和生物防治是草地贪夜蛾长期防控策略中提倡的较有效、安全的方法（杨普云等, 2019）。

本研究从植物抗虫的不选择性和抗生性两方面建立了室内小麦品种对草地贪夜蛾抗性评价的方法，明确了小麦品种YN21为草地贪夜蛾抗虫品种。

对室内评价的抗虫品种,需要在草地贪夜蛾发生高风险的麦田生态区域进行田间抗性筛选，才能为田间抗性品种布局提供参考。

本研究为深入研究小麦品种对该虫的抗虫机制奠定了基础。

因此，基于植物抗虫机制的复杂性和草地贪夜蛾较强的适应性,小麦品种对草地贪夜蛾抗虫机制的研究是一项亟待开展的工作。

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