欧洲云杉无性系幼龄生长节律、年度和密度互作效应及选择策略

第４７卷㊀第６期２０２３年１１月
南京林业大学学报（自然科学版）
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ）
Ｖｏｌ．４７，Ｎｏ．６Ｎｏｖ．，２０２３
㊀收稿日期Ｒｅｃｅｉｖｅｄ：２０２１⁃１２⁃１７㊀㊀㊀㊀修回日期Ａｃｃｅｐｔｅｄ：２０２２⁃０５⁃１２
㊀基金项目：国家重点研发计划（２０１７ＹＦＤ０６００６０６）；中央财政林业科技推广示范资金项目；北京市公园管理中心科技项目（ＺＸ２０２１０１２）㊂
㊀第一作者：欧阳（ｏｙ＿ｅｄｕ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ）㊂∗通信作者：欧阳芳群（ｆａｎｇｑｕｎ１６３＠１６３．ｃｏｍ），高级工程师，负责数据分析与初稿修改；王军辉（ｗａｎｇｊｈ＠ｆｏｒｅｓｔｒｙ．ａｃ．ｃｎ），研究员，负责选题与试验方案设计㊂
㊀引文格式：欧阳，欧阳芳群，孙猛，等．欧洲云杉无性系幼龄生长节律㊁年度和密度互作效应及选择策略［Ｊ］．南京林业大学学报（自然
科学版），２０２３，４７（６）：９５－１０４．ＯＵＹ，ＯＵＹＡＮＧＦＱ，ＳＵＮＭ，ｅｔａｌ．Ｙｏｕｎｇｇｒｏｗｔｈｒｈｙｔｈｍ，ａｎｎｕａｌａｎｄｄｅｎｓｉｔｙｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ
ｅｆｆｅｃｔｓａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｏｆＰｉｃｅａａｂｉｅｓｃｌｏｎｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ），２０２３，４７（６）：９５－１０４．ＤＯＩ：１０．１２３０２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２００６．２０２１１２０３１．
欧洲云杉无性系幼龄生长节律㊁年度和
密度互作效应及选择策略
欧㊀阳１，２，欧阳芳群３∗，孙㊀猛３，王㊀超３，王军辉１∗，安三平４，
王丽芳４，许㊀娜４，王㊀猛２
（１．林木遗传育种国家重点实验室，中国林业科学研究院林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室，北京㊀１０００９１；
２．西南林业大学林学院，云南㊀昆明㊀６５０２２４；３．北京市植物园管理处，北京市花卉园艺工程技术研究中心，
城乡生态环境北京实验室，北京㊀１０００９３；４．甘肃小陇山林业科学研究所，甘肃㊀天水㊀７４１０２２）
摘要：ʌ目的ɔ通过对欧洲云杉（Ｐｉｃｅａａｂｉｅｓ）无性系的生长性状进行遗传测定及选优，为甘肃省天水小陇山地区欧洲云杉的良种选育与推广应用提供参考㊂ʌ方法ɔ以幼龄捷克种源的欧洲云杉２６７个无性系为试材，调查４
９ａ的生长量，分析无性系间的差异，估算无性系重复力，分析不同年份间的相关性，并开展优良无性系的初选㊂ʌ结果ɔ９ａ树高平均值在（２６９．７９ʃ４１．３）ｃｍ㊂４ ９ａ树高无性系重复力０．４５ ０．６９，高重复力表明无性系具有选择潜力㊂分年龄遗传变异评价结果显示生长性状（树高㊁胸径㊁冠幅㊁新梢长和侧枝数等）在区组间㊁无性系间和无性系与区组互作效应都存在显著差异，且受无性系与区组互作效应影响较大（方差分量２０．３７％ ２７．２３％）㊂综合各年数据方差分析显示年龄㊁区组㊁无性系㊁年龄和无性系互作效应㊁区组和无性系互作效应均显著影响树高生长，主要受年龄效应影响，方差分量７０ ０５％；其次是受区组与无性系的互作效应影响，方差分量７．５９％㊂年龄和无性系的互作效应相对较小，方差分量１ ２３％㊂年龄间树高表型相关（相关系数０．６１ ０．９５）㊁遗传相关（０ ６２ ０．９７）和环境相关（０．６３ ０．９５）均存在呈极显著正相关关系㊂以９ａ树高相对遗传值由高到低依次进行选择，共选择出１０个优良无性系，平均树高３４２．５７ ４３２．４０ｃｍ，入选率为３．７％，现实遗传增益９．７２％ １６．８９％，预期遗传增益６５．６６％ １０７ ８８％㊂入选无性系与对照无性系树高比较结果显示４ ９ａ树高均值排序都是入选无性系大于对照无性系㊂采用Ｆｉｎｌａｙ⁃Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎ模型对４ ９ａ无性系树高均值进行了稳定性分析，无性系树高生长越快，稳定性模型估计值越大，无性系稳定性反而越差㊂年均树高增量与年极端高温呈显著正相关，与年降水量呈负相关㊂ʌ结论ɔ欧洲云杉无性系生长性状存在广泛遗传变异，重复力高，具有选择基础㊂以９ａ树高性状遗传值选择出的１０个欧洲云杉无性系可在甘肃天水小陇山地区推广应用㊂年份间极端高温和年均降水量的差异或许是入选无性系在年份间表现不稳定性的原因
㊂
关键词：欧洲云杉；无性系；生长节律；遗传变异；稳定性；选择策略中图分类号：Ｓ７２２．５㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀文献标志码：Ａ开放科学（资源服务）标识码（ＯＳＩＤ）：
文章编号：１０００－２００６（２０２３）０６－００９５－１０
Ｙｏｕｎｇｇｒｏｗｔｈｒｈｙｔｈｍ，ａｎｎｕａｌａｎｄｄｅｎｓｉｔｙｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｓａｎｄ
ｓｅｌｅｃｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｏｆＰｉｃｅａａｂｉｅｓｃｌｏｎｅｓ
ＯＵＹａｎｇ１，２，ＯＵＹＡＮＧＦａｎｇｑｕｎ３∗，ＳＵＮＭｅｎｇ３，ＷＡＮＧＣｈａｏ３，ＷＡＮＧＪｕｎｈｕｉ１∗，
ＡＮＳａｎｐｉｎｇ４，ＷＡＮＧＬｉｆａｎｇ４，ＸＵＮａ４，ＷＡＮＧＭｅｎｇ２
（１．ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｅｅＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＢｒｅｅｄｉｎｇ，ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙＦｏｒｅｓｔｒｙ，
ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｅｅＢｒｅｅｄｉｎｇａｎｄＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＦｏｒｅｓｔｒｙａｎｄＧｒａｓｓｌａｎｄＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９１，Ｃｈｉｎａ；
２．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ６５０２２４，Ｃｈｉｎａ；３．ＢｅｉｊｉｎｇＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ
南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷ＦｌｏｒｉｃｕｌｔｕｒｅＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｒｅ，ＢｅｉｊｉｎｇＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＵｒｂａｎａｎｄＲｕｒａｌＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９３，Ｃｈｉｎａ；４．ＦｏｒｅｓｔｒｙＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＸｉａｏｌｏｎｇｓｈａｎ，ＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｔｉａｎｓｈｕｉ７４１０２２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ʌＯｂｊｅｃｔｉｖｅɔＴｈｉｓｒｅｓｅａｃｈａｉｍｓｔｏｓｅｌｅｃｔＰｉｃｅａａｂｉｅｓｖａｒｉｅｔｉｅｓｆｏｒｒｅｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎｉｎＸｉａｏｌｏｎｇｓｈａｎａｒｅａｏｆＴｉａｎｓｈｕｉｏｆＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅｂａｓｅｄｏｎａｎａｌｙｓｅｓｏｆｅａｒｌｙｇｒｏｗｔｈａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｔｒａｉｔｓ．ʌＭｅｔｈｏｄɔＵｓｉｎｇ２６７Ｐ．ａｂｉｅｓｃｌｏｎｅｓｏｆｙｏｕｎｇＣｚｅｃｈｐｒｏｖｅｎａｎｃｅａｓｔｅｓｔｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｗｅｅｖａｌｕａｔｅｄｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｃｌｏｎｅｒｅｐｅａｔａｂｉｌｉｔｙｏｆ４ｔｏ９ｙｅａｒｓｏｌｄｓｐｒｕｃｅｔｒｅｅｓ，ａｎｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｗｉｔｈｙｅａｒ，ｔｈｅｎｔｈｅｅｌｉｔｅｃｌｏｎｅｓｗｅｒｅｃｈｏｓｅｎ．ʌＲｅｓｕｌｔɔＴｈｅａｖｅｒａｇｅｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｏｆ９ｙｅａｒｓｏｌｄｓｐｒｕｃｅｗａｓ（２６９ ７９ʃ４１．３）ｃｍ．Ｔｈｅｒｅｐｅａｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｃｌｏｎｅｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅｐｅｒｉｏｄｏｆ４ｔｏ９ｙｅａｒｓｏｌｄｗａｓ０．４５ｔｏ０．６９，ａｎｄｔｈｅｈｉｇｈｒｅｐｅａｔａｂｉｌｉｔｙｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｃｌｏｎｅｓｈａｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｐｏｔｅｎｔｉａｌ．Ａｇｅ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓ（ｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔ，ｄｉａｍｅｔｅｒａｔｂｒｅａｓｔｈｅｉｇｈｔ，ｃｒｏｗｎｗｉｄｔｈ，ｓｈｏｏｔｌｅｎｇｔｈａｎｄｎｕｍｂｅｒｏｆｃｏｌｌａｔｅｒａｌｓ，ｅｔｃ．）ｄｉｆｆｅｒｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｍｏｎｇｂｌｏｃｋｓａｎｄｃｌｏｎｅｓｗｉｔｈｐｒｏｎｏｕｎｃｅｄｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｔｗｏ（ｖａｒｉａｎｃｅｃｏｍｐｏｎｅｎｔ２０．３７％－２７．２３％）．Ｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｇｒｏｗｔｈｗａｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙａｇｅ，ｂｌｏｃｋ，ｃｌｏｎｅ，ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎａｇｅａｎｄｃｌｏｎｅ，ａｎｄｂｅｔｗｅｅｎｂｌｏｃｋａｎｄｃｌｏｎｅｗｉｔｈｖａｒｉａｎｃｅｃｏｍｐｏｎｅｎｔｒａｎｋｉｎｇｏｒｄｅｒｆｒｏｍｈｉｇｈｔｏｌｏｗ：ａｇｅ（７０ ０５％），ｆｏｌｌｏｗｅｄｂｙｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｂｌｏｃｋａｎｄｃｌｏｎｅ（７ ５９％），ａｎｄｂｅｔｗｅｅｎａｇｅａｎｄｃｌｏｎｅ（１．２３％）．Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓａｍｏｎｇｇｒｏｗｔｈｙｅａｒｓｗｅｒｅｆｏｕｎｄｆｏｒｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｔｒａｉｔｓ（０．６１－０．９５），ｇｅｎｅｔｉｃｔｒａｉｔｓ（０．６２－０．９７）ａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｖａｒｉａｂｌｅｓ（０．６３－０ ９５）．ＴｅｎｃｌｏｎｅｓｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄｆｏｒｒｅｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎｉｎｔｈｅＸｉａｏｌｏｎｇｓｈａｎａｒｅａｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｇｅｎｅｔｉｃｖａｌｕｅｏｆｔｈｅ９⁃ｙｅａｒ⁃ｏｌｄｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｗｉｔｈａｎａｖｅｒａｇｅｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｏｆ３６９．７ｃｍ．Ｔｈｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎｒａｔｅｗａｓ３．７％，ａｎｄｔｈｅａｃｔｕａｌｇｅｎｅｔｉｃｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔｆｏｒｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｗａｓ９ ７２％－１６．８９％ｗｉｔｈａｎｅｘｐｅｃｔｅｄｇｅｎｅｔｉｃｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔｏｆ６５．６６％－１０７．８８％ａｔｔｒｅｅｍａｔｕｒｅｓｔａｇｅ．Ｔｈｅａｖｅｒａｇｅｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｓｏｆｔｈｅｓｅｌｅｃｔｅｄｃｌｏｎｅｓｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｃｌｏｎｅｓｉｎ４ｔｏ９ｙｅａｒｓｗｉｔｈａｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｈｅｉｇｈｔｇｒｏｗｔｈａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｙｅａｒｓ．ＴｈｅＦｉｎｌａｙ⁃Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎｍｏｄｅｌｗａｓｕｓｅｄｔｏａｎａｌｙｚｅｔｈｅｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｍｅａｎｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｏｆｃｌｏｎｅｓｆｒｏｍ４ｔｏ９ｙｅａｒｓｏｌｄ．Ｔｈｅｂｅｔｔｅｒｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｔｈｅｃｌｏｎｅ，ｔｈｅｈｉｇｈｅｒｔｈｅｅｓｔｉｍａｔｅｄｖａｌｕｅｏｆｓｔａｂｉｌｉｔｙ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔｔｈｅｃｌｏｎｅｗａｓｍｏｒｅｕｎｓｔａｂｌｅ．Ａｎｎｕａｌａｖｅｒａｇｅｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｉｎｃｒｅｍｅｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｗｉｔｈｔｈｅａｎｎｕａｌｅｘｔｒｅｍｅｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ａｎｄｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｗｉｔｈｔｈｅａｎｎｕａｌｒａｉｎｆａｌｌ．ʌＣｏｎｃｌｕｓｉｏｎɔＰ．ａｂｉｅｓｃｌｏｎｅｓｈａｖｅｅｘｔｅｎｓｉｖｅｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓ，ｈｉｇｈｒｅｐｅａｔａｂｉｌｉｔｙ，ａｎｄａｒｅｏｐｔｅｄｆｏｒｓｅｌｅｃｔｉｏｎ．Ｔｈｅ１０Ｐ．ａｂｉｅｓｃｌｏｎｅｓｓｅｌｅｃｔｅｄｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｉｒｇｅｎｅｔｉｃｖａｌｕｅｓｏｆｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔａｔ９ｙｅａｒｓｃａｎｂｅｕｓｅｄｆｏｒａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎｉｎｔｈｅＸｉａｏｌｏｎｇｓｈａｎａｒｅａｏｆＴｉａｎｓｈｕｉ，Ｇａｎｓｕ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｅｘｔｒｅｍｅｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄａｖｅｒａｇｅａｎｎｕａｌｒａｉｎｆａｌｌｂｅｔｗｅｅｎｙｅａｒｓｍａｙａｃｃｏｕｎｔｆｏｒｔｈｅｉｎｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｓｅｌｅｃｔｅｄｃｌｏｎｅｓａｃｒｏｓｓｔｒｅｅａｇｅｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｐｉｃｅａａｂｉｅｓ；ｃｌｏｎｅ；ｇｒｏｗｔｈｒｈｙｔｈｍ；ｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎ；ｓｔａｂｉｌｉｔｙ；ｓｅｌｅｃｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｙ
㊀㊀欧洲云杉（Ｐｉｃｅａａｂｉｅｓ）又名挪威云杉，松科（Ｐｉｎａｃｅａｅ）云杉属（Ｐｉｃｅａ）树种，其适应性强，木材品质优良，主要作纸浆用材和建筑用材，是欧洲国家森林组成的重要树种和工业用材树种㊂自２０世纪８０年代开始，中国林业科学研究院林业研究所珍贵用材树种遗传改良课题组从欧洲云杉主要分布区瑞典㊁挪威㊁法国㊁德国和捷克等国家引进不同种源和家系种质资源，在我国甘肃㊁内蒙古㊁吉林㊁辽宁㊁湖北等地开展了引种对比试验，从繁殖育苗［１－２］㊁引种适应性［３－４］㊁遗传多样性［５－６］等方面对欧洲云杉进行了研究分析及选择，发现欧洲云杉生长不仅快于乡土云杉［粗枝云杉（Ｐ．ａｓｐｅｒａｔａ）㊁青海云杉（Ｐ．ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ）］且在我国适应性广，具有较大推广应用前景㊂由于欧洲云杉实生苗苗期生长缓慢，从播种到结实采种需要２０ ２５ａ，良种化进程缓慢，难以满足造林的需求，无性系选育无疑是一个非常重要的育种策略［７］㊂欧洲云杉无性系选育最早起源于德国㊁瑞典㊁芬兰等国家［８］，使用优良种源的实生苗和种子园中自由授粉或控制授粉经子代测定后的优良家系实生苗，通过扦插繁殖，经过无性系测定获得优良无性系［９］㊂无性系选育在我国起步较晚但发展迅速，具有继承母株加性㊁显性和上位作用效应［８－９］的优势㊂在无性系遗传测定中，重复力㊁遗传值是需要估计的重要遗传参数［１０］；但遗传值无法直接观测，它是以基因型选择代替表型选择，通过各种表型信息进行预测［１０－１１］㊂本研究以２６７个捷克种源欧洲云杉无性系为材料，对其生长性状进行测定分析，初步筛选出一批优良无性系，为甘肃省小陇山地区欧洲云杉良种选育与推广应用提供参考㊂
１㊀材料与方法
１．１㊀试验地概况
试验林位于甘肃省小陇山林业实验局林业科学研究所沙坝国家云杉种质资源库（１０５ʎ５４ᶄＥ，３４ʎ３４ᶄＮ），海拔１５６０ｍ；年均降水量８００ｍｍ；年均气温７．２ħ，极端最高气温３２ħ，极端最低气温－２７ħ，年积温２４８０ħ，无霜期１５４ｄ㊂土壤为山
６９
㊀第６期欧㊀阳，等：欧洲云杉无性系幼龄生长节律㊁年度和密度互作效应及选择策略
地棕壤㊂自然植被类型为针阔混交林以及落叶阔
叶林，现存植被以天然次生林和人工林为主，森林
覆盖率９８％㊂
１．２㊀材料来源及试验设计
２００９年（１ａ）扦插形成１０６６个无性系，生长
季进行补光和施肥育苗处理㊂２０１０年（２ａ）以单
位标准差为选择强度初选无性系２５７个㊂２０１１年
（３ａ）营造试验林共配置无性系２６７个，包括２ａ
时初选的无性系（无性系树高均值为总无性系平
均值与单位标准差之和）２５７个，同时加入中等无
性系（无性系树高均值为总无性系平均值）５个和
差等无性系（无性系树高均值排名最后５名的无
性系）５个为试验对照，随机区组设计，４株田字小
区４次重复㊂２０１２年（４ａ） ２０１３年（５ａ）进行正
常抚育管理和生长调查㊂２０１４年（６ａ）完全郁闭后
进行留高去矮间伐，每小区保留２株㊂２０１５年
（７ａ） ２０１７年（９ａ）进行正常抚育管理和生长调
查㊂收集试验地２０１２ ２０１７年气象数据见表１㊂
表１㊀试验地２０１２—２０１７年气候条件
Ｔａｂｌｅ１㊀Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｆｏｒｔｈｅｔｅｓｔ
ｓｉｔｅｆｒｏｍｙｅａｒ２０１２ｔｏ２０１７
年份ｙｅａｒ年均气温／ħ
ａｎｎｕａｌｍｅａｎ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
极端最高
气温／ħ
ｅｘｔｒｅｍｅｈｉｇｈ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
极端最低
气温／ħ
ｅｘｔｒｅｍｅｌｏｗ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
年降水量／
ｍｍ
ａｎｎｕａｌ
ｒａｉｎｆａｌｌ
２０１２１１．５４３３．３９－１４．８９６０１．２２２０１３１２．６２３３．７２－１３．００９３４．７２２０１４１２．３８３７．３９－１２．１１５１４．３５２０１５１２．６６３６．５０－１０．２８４３０．２８２０１６１３．０７３７．６１－１５．７８５６３．８８２０１７１２．６８３８．５０－９．７８７５１．８４１．３㊀研究内容及测定指标
１）无性系４ ９ａ生长性状遗传变异分析㊂４ ９ａ测定树高（精确至０．１ｃｍ，下同）和新梢长（０．１ｃｍ）；４ａ测定树高（０．１ｃｍ）㊁地径（０．１ｍｍ）和侧枝数；５ ６ａ测定树高（０．１ｃｍ）㊁地径（０．１ｍｍ）；７ａ测定树高（０．１ｃｍ）㊁胸径（０．１ｃｍ）；９ａ测定树高（０．１ｃｍ）㊁胸径（０．１ｃｍ）和冠幅（０．１ｃｍ）㊂生长速率为无性系各年的新梢长与４ ９ａ总新梢长的比值㊂相对树高为各无性系的年度树高与年度最高值无性系树高的比值㊂以无性系４ ９ａ的生长性状观测值做遗传变异分析㊂
２）无性系树高性状遗传参数估计㊂估算各年份树高表型和遗传变异系数㊁变异幅度和重复力㊂３）欧洲云杉无性系树高年年相关分析㊂分析各年份间树高的表型相关㊁遗传相关和环境相关，并进行显著性检验㊂
４）无性系遗传值估算与优良无性系选择㊂无性系遗传值用无性系相对遗传型值，为无性系观测值与测定群体平均值之差占测定群体平均值之比㊂５）入选无性系树高年年稳定性分析㊂以４ ９ａ树高性状进行年年稳定性分析㊂
６）入选无性系与实验对照树高比较㊂对入选无性系与对照无性系树高比较，验证２０１０年（２ａ）苗期选择的准确性㊂
１．４㊀数据处理
采用ＳＡＳ９．４软件ＧＬＭ模块，进行方差分析㊁多重比较和Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析㊂采用Ｒ语言ＡＳ⁃Ｒｅｍｌ⁃Ｒ程序，估算欧洲云杉无性系树高遗传值㊂１）不分年龄生长性状方差分析模型：
Ｘｈｉｊ＝μ＋Ｂｉ＋Ｃｊ＋Ｙｈ＋Ｄｉｊ＋Ｅｉｈ＋Ｆｈｊ＋Ｇｉｊｈ＋εｈｉｊ㊂（１）式中：Ｘｈｉｊ表示第ｉ个区组第ｈ年龄第ｊ个无性系的观测值，μ表示试验均值，Ｂｉ表示区组效应（固定），Ｃｊ表示无性系效应（随机），Ｙｈ表示年龄效应（随机），Ｄｉｊ表示区组与无性系互作效应（随机），Ｅｉｊ表示区组与年龄互作效应（随机），Ｆｈｊ表示年龄与无性系互作效应（随机），Ｇｉｊｈ表示区组㊁无性系和年份互作效应（随机），εｈｉｊ表示随机误差㊂２）分年龄生长性状方差分析模型：
Ｘｉｊ＝μ＋Ｂｉ＋Ｃｊ＋Ｅｉｊ＋εｉｊ㊂（２）式中：Ｘｉｊ表示第ｉ个区组第ｊ个无性系的观测值，εｉｊ表示随机误差㊂
３）变异系数：
Ｖｇ＝σ２ｇ／ Ｘˑ１００％；Ｖｐ＝ＤＳＤ／ Ｘˑ１００％㊂（３）式中：Ｖｇ为遗传变异系数；σ２ｇ为性状方差分量； Ｘ为性状均值；Ｖｐ为表型变异系数；ＤＳＤ为性状标
准差［１３］㊂４）无性系重复力：
Ｒ＝１－１／Ｆ㊂（４）式中：Ｒ为无性系重复力，Ｆ为方差分析中Ｆ值㊂５）表型相关系数（ｒｐ）：
ｒｐ＝ＣＣｏｖｐσ２
Ｐ１σ２Ｐ２
㊂（５）式中：ＣＣｏｖｐ为两性状表型协方差；σ２Ｐ１为第１个性状
表型方差；σ２Ｐ２为第２个性状表型方差㊂
６）遗传相关系数（ｒｇ）：
ｒｇ＝ＣＣｏｖｇσ２
ｇ１σ２ｇ２
㊂（６）式中：ＣＣｏｖｇ为两性状基因型协方差；σ２ｇ１为第１个性状基因型方差；σ２ｇ２为第２个性状基因型方差㊂
７９
南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷
７）环境相关系数（ｒｅ）：ｒｅ＝
ｒｐ－
ｈ２１
㊃ｈ２２
㊃ｒｇ
（１－ｈ２１）（１－ｈ２２）
㊂
（７）
式中：ｈ２１㊁ｈ２
２分别为第１㊁２个性状单株重复力㊂
８）预期遗传增益（ΔＥ）：ΔＥ＝ＳＲ／ Ｘ
ˑ１００％㊂（８）
式中，Ｓ表示选择差㊂
９）现实遗传增益（ΔＲ）：ΔＲ＝ＳＲ／Ｘˑ１００％㊂
（９）
式中，Ｘ表示对照均值（９年生时树高２０８ｃｍ）㊂
１０）Ｆｉｎｌａｙ⁃Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎ模型稳定性分析：
ｙｉｊ
＝μ＋ｇｉ＋λｉｗｊ＋ｆｉｊ㊂（１０）
式中： ｙｉｊ（ｉ
＝１， ，２６７，ｊ＝４， ，９）为第ｉ个品种在第ｊ个年份中的观测均值；μ为总体平均值；ｇｉ为第ｉ个品种的主效应；λｉ为第ｉ个品种基因型对年龄变量ｗｊ回归系数；ｆｉｊ为第ｉ个品种与第ｊ个环境的基因型与年龄互作效应㊂
２㊀结果与分析
２．１㊀无性系４ ９ａ生长性状方差分析
对试验林无性系４ ９ａ生长性状进行方差分析，可知无性系㊁区组㊁无性系与区组相互作用显著
影响树高㊁生长速率㊁胸径㊁地径㊁冠幅㊁新梢长㊁侧枝数㊁轮枝数和轮枝长，由于本研究以树高为目标选择性状，因此这里仅给出了４ ９ａ原始树高相关性状
的方差分析结果（表２）㊂由表２可见，４ ９ａ树高和生长速率在区组间㊁无性系间㊁无性系与区组互作效应均存在极显著差异㊂从方差分量结果可知，无性系与区组互作效应大于无性系效应，树高无性系与区组互作效应方差分量为２０．３７％ ２７ ２３％，无性系方差分量为１１ １４％ ２１ ６４％，表明无性系树高受无性系与区组互作效应影响较大㊂生长速率也呈现相似趋势㊂
表２㊀欧洲云杉无性系树高和生长速率性状分年龄方差分析
Ｔａｂｌｅ２㊀ＡｎａｌｙｓｉｓｏｆｖａｒｉａｎｃｅｂｙａｇｅｆｏｒｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔａｎｄｇｒｏｗｔｈｒａｔｅｔｒａｉｔｓｏｆＰｉｃｅａａｂｉｅｓｃｌｏｎｅｓ
年龄／ａａｇｅ变异来源ｓｏｕｒｃｅｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎ自由度ｄｆ树高ｈｅｉｇｈｔ
生长速率ｇｒｏｗｔｈｒａｔｅ
均方ＭＳＦ方差分量／％ｖａｒｉａｎｃｅｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
均方ＭＳＦ方差分量／％ｖａｒｉａｎｃｅｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
９
区组ｂｌｏｃｋ
３１００８５１１．６０
５１４．９８∗∗
３３．８４２２４５６．６４∗∗６．２４无性系ｃｌｏｎｅｓ２６６９９８４．６０１．８８∗∗１１．１４０１２１．３３∗∗５．７４
无性系ˑ区组ｂｌｏｃｋˑｃｌｏｎｅｓ
７０７５３０９．８１２．７１∗∗
２６．１４００９２．２５∗∗３６．６２误差ｅｒｒｏｒ８８０１９５８．３４２８．８８００４５１．４０８
区组ｂｌｏｃｋ３４８７０１５．１８４４８．５６∗∗
２９．１４１３６５３．２９∗∗６．８６无性系ｃｌｏｎｅｓ２６６６８０１．５１２．４７∗∗１６．４３００８１．６０∗∗６．１１
无性系ˑ区组ｂｌｏｃｋˑｃｌｏｎｅｓ
７１０２７４９．２５２．５３∗∗２３．９６００５１．６７∗∗３２．５８误差ｅｒｒｏｒ９３３１０８５．７３３０．４７００３５４．４４７
区组ｂｌｏｃｋ３２１３９４９．０６２８３．６４∗∗
２０．４９０３６１１．４３∗∗１．７０无性系ｃｌｏｎｅｓ２６６４９４０．４４２．６８∗∗２０．０７００７２．３３∗∗６．１４无性系ˑ区组ｂｌｏｃｋˑｃｌｏｎｅｓ
７１０１８４５．９０２．２０∗∗２５．３３００５１．６７∗∗２３．４５误差ｅｒｒｏｒ９３３７５４．３１３４．１１００３６８．７０６
区组ｂｌｏｃｋ３８４７４１．５６２２４．６２∗∗
１６．３５３２０１０３．３０∗∗
１２．３８无性系ｃｌｏｎｅｓ２６６２６０３．９２２．２０∗∗２１．６４００９１．５０∗∗６．２２无性系ˑ区组ｂｌｏｃｋˑｃｌｏｎｅｓ
７１０９５２．９３２．２０∗∗２７．２３００６２．００∗∗２９．０２误差ｅｒｒｏｒ９３３３７７．２６３４．７８００３５２．３７５
区组ｂｌｏｃｋ３３９９２４．５０２１６．１２∗∗
１２．１５０８０４３．６８∗∗４．５８无性系ｃｌｏｎｅｓ２６６１４６１．６０２．２０∗∗２１．０４００８１．６０∗∗９．１１无性系ˑ区组ｂｌｏｃｋˑｃｌｏｎｅｓ
７２４４９９．８０２．２０∗∗２４．６７００５２．５０∗∗
４２．２３误差ｅｒｒｏｒ９５６１８４．７４４２．１４００２
４４．０８４
区组ｂｌｏｃｋ３１０３０３．８０１０８．７８∗∗
６．９０
无性系ｃｌｏｎｅｓ２６６６６５．５０２．２０∗∗２１．１０无性系ˑ区组ｂｌｏｃｋˑｃｌｏｎｅｓ
７２５２０８．００２．２０∗∗２０．３７误差ｅｒｒｏｒ
９５６
９４．７２
５１．６４㊀㊀注：∗．Ｐ＜０．０５；∗∗Ｐ＜０．０１；∗∗∗Ｐ＜０．００１㊂下同㊂Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
８
９
㊀第６期欧㊀阳，等：欧洲云杉无性系幼龄生长节律㊁年度和密度互作效应及选择策略
２．２㊀无性系树高性状遗传参数估计
４ ９ａ树高平均值６８ ８９ ２６９ ７９ｃｍ，标准差为９ １２ ４１ ３０，表型变异系数范围１３．２４％ １５ ３１％，遗传变异系数范围１０．１９％ １１．８２％（表３），表明不同年龄树高存在不同程度遗传变异，具有遗传改良的基础㊂综合各年龄树高的方差分析结果表明，年龄㊁区组㊁年龄与区组互作效应㊁无性系㊁年龄与无性系互作效应㊁区组和无性系互作效应和年龄㊁区组和无性系互作效应均显著影响树高生长（表４），主要受年龄效应的影响，年龄效应方差分量７０ ０５％；其次是区组与无性系的互作效应㊁区组效应㊁无性系效应，方差分量３ ３３％ ５ ０７％㊂年龄与无性系的互作效应和年龄㊁区组和无性系互作效应相对较小，仅０ ２２％ １ ２３％左右㊂从树高性状无性系重复力来看，４ ９ａ无性系重复力为０ ４５ ０ ６９，表明树高性状具有较大的选择潜力㊂相对树高（各无性系的年度树高与年度最高无性系树高的比值）受年龄㊁区组㊁年龄与区组互作效应㊁无性系㊁年龄与无性系互作效应㊁区组和无性系互作效应和年龄㊁区组和无性系互作效应显著影响，其中区组与无性系和无性系的方差分量最高，分别为３２ ２９％和１５ ９９％，年龄的效应小，不到１％㊂
表３㊀欧洲云杉无性系树高均值及遗传参数估计
Ｔａｂｌｅ３㊀ＭｅａｎｔｒｅｅｓｈｅｉｇｈｔａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｐａｒａｍｅｔｅｒｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｏｆＰｉｃｅａａｂｉｅｓｃｌｏｎｅｓ
年龄／ａ
ａｇｅ观测无性系
ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｃｌｏｎｅ均值／ｃｍ
ｍｅａｎ标准差ＳＤＶｐ／％Ｖｇ／％变异幅度／ｃｍ
ｖａｒｉａｔｉｏｎｒａｎｇｅ重复力
ｒｅｐｅａｔａｂｉｌｉｔｙ４２６７６８．８９９．１２１３．２４１１．０６４１．７２ １０２．３８０．６９５２６７９５．２４１４．１１１４．８２１１．８２５５．１５ １４０．９４０．６６６２６７１３６．９８１９．８０１４．４５１１．１８６９．５０ １９３．０００．６３７２６７１７８．２１２６．９７１５．１３１１．８２９５．００ ２７０．６３０．６３８２６７２１８．２５３１．６７１４．５１１１．０９１１６．８０ ３２９．０００．６０９２６７２６９．７９４１．３０１５．３１１０．１９１３８．００ ４３２．４００．４５㊀㊀注：Ｖｐ．表型变异系数ｐｅｒｆｏｒｍａｔｉｖｅｖａｒｉａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ；Ｖｇ．遗传变异系数ｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ㊂
表４㊀欧洲云杉无性系年年树高方差分析
Ｔａｂｌｅ４㊀ＡｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｏｔａｌｖａｒｉａｎｃｅｏｆＰｉｃｅａａｂｉｅｓｃｌｏｎｅｓｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｒｅｇａｒｄｌｅｓｓｏｆａｇｅ
变异来源
ｓｏｕｒｃｅｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎ自由度ｄｆ
树高
ｈｅｉｇｈｔ相对树高
ｒｅｌａｔｉｖｅｈｅｉｇｈｔ
均方
ＭＳＦ
方差分量／％
ｓｏｕｒｃｅｏｆ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ
均方
ＭＳＦ
方差分量／％
ｓｏｕｒｃｅｏｆ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ
年龄ｙｅａｒ５９９５６２３０．６７８２．６２∗∗７０．０５０．５７２．１０∗∗０．８７区组ｂｌｏｃｋ３１２３１６４４．３６１７２３．９８∗∗５．０７１０．６１１７６８．３３∗∗１９．３６年龄ˑ区组ｙｅａｒˑｂｌｏｃｋ１５１１８３５４．４２１６５．６７∗∗３．３３０．２６４３．３３∗∗２．８８无性系ｃｌｏｎｅｓ２６６１９６６２．９１１５８．３２∗∗３．４４０．２０６５．００∗∗１５．９９区组ˑ无性系ｂｌｏｃｋˑｃｌｏｎｅｓ７２５７６６０．２６２．００∗∗７．５９０．０７２．４７∗∗３２．２９年龄ˑ无性系ｙｅａｒˑｃｌｏｎｅｓ１３３０１４０４．３４１．８８∗∗１．２３０．００７１．７５∗∗２．７１年龄ˑ区组ˑ无性系ｙｅａｒˑｂｌｏｃｋˑｃｌｏｎｅｓ３５６２７４７．５７１．０５∗∗０．２２０．００４０．６７０．８７误差ｅｒｒｏｒ５５９２７１４．４２９．０８０．００６２５．８８
２．３㊀欧洲云杉无性系树高年龄相关分析
对４ ９ａ的２６７个无性系树高进行皮尔逊相关分析（图１），可以看出不同年龄间的树高均存在线性关系，年龄间树高表型相关（０．６１ ０．９５）㊁遗传相关（０．６２ ０．９７）和环境相关（０．６３ ０．９５）均存在极显著正相关关系㊂还可以看出，相邻两个年龄间树高相关性最高（０．８２ ０．９７），但随着年龄差的增大而减弱（０．９７ ０．６１），遗传相关总是高于表型相关㊂年龄差最大的４ａ与９ａ仍存在高相关性，表型㊁遗传和环境相关系数分别高达０．６１㊁０．６２和０．６３㊂
２．４㊀无性系遗传值估算与优良无性系选择按无性系相对遗传值大小排序，选择排名前１０的无性系（表５），入选无性系实际平均树高３４４．５７ ４３２．４０ｃｍ，无性系入选率为３．７％，树高现实遗传增益９．７２％ １６．８９％，预期遗传增益６５ ６６％ １０７．８８％㊂现实增益选择结果直接指导
９９
南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷
试验地点的云杉良种无性系利用，考虑到环境效应的预期遗传增益用于指导无性系在其他地区推广
㊂
上三角表示年龄间相关关系系数，ｒｐ为表型相关系数，ｒｇ为遗传相关系数，ｒｅ为环境相关；柱状图为树高分布直方图㊂下三角为线性图㊂Ｔｈｅｕｐｐｅｒｔｒｉａｎｇｌｅｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔｈｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎａｇｅｓ，ｗｈｅｒｅｒｐｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ，ｒｇｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｇｅｎｅｔｉｃｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ，ａｎｄｒｅｒｅ⁃ｐｒｅｓｅｎｔｓｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ；Ｔｈｅｂａｒｃｈａｒｔｉｓａｈｉｓｔｏｇｒａｍｏｆｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．Ｔｈｅｌｏｗｅｒｔｒｉａｎｇｌｅｉｓａｌｉｎｅａｒｇｒａｐｈ．
图１㊀欧洲云杉无性系树高性状年龄间相关关系
Ｆｉｇ．１㊀ＣｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｍｏｎｇｙｅａｒｓｏｆｈｅｉｇｈｔｔｒａｉｔｓｏｆＰｉｃｅａａｂｉｅｓｃｌｏｎｅｓ
０
０１
㊀第６期欧㊀阳，等：欧洲云杉无性系幼龄生长节律㊁年度和密度互作效应及选择策略表５㊀入选优良无性系及树高遗传增益
Ｔａｂｌｅ５㊀Ｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｇａｉｎａｎｄｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｏｆ３０
ｓｅｌｅｃｔｅｄｃｌｏｎｅｓ
排名ｒａｎｋ
入选
无性系号
Ｎｏ．ｏｆ
ｓｅｌｅｃｔｅｄ
ｃｌｏｎｅｓ
树高相对
遗传值
ｈｅｉｇｈｔ
ｂｒｅｅｄｉｎｇ
ｖａｌｕｅ
树高
均值／ｃｍ
ｍｅａｎ
ｈｅｉｇｈｔ
现实遗传
增益／％
ａｃｔｕａｌ
ｇｅｎｅｔｉｃ
ｇａｉｎ
预期遗传
增益／％
ｅｘｐｅｃｔｅｄ
ｇｅｎｅｔｉｃ
ｇａｉｎ
１１２２１０．６０１４３２．４０１６．８９１０７．８８２００４７０．４７０３９７．２０１４．３９９０．９６３１５６８０．４１０３８１．００１３．０９８３．１７４１８２４０．３３５３６０．５７１１．２９７３．３５５０９３６０．３３４３６０．３３１１．２６７３．２４６０４４８０．３２８３５８．８０１１．１２７２．５０７２１３９０．３１８３５６．１７１０．８７７１．２３８１１４２０．３１８３５６．００１０．８５７１．１５９９０３９０．２９４３４９．５０１０．２２６８．０３１００８９１０．２７６３４４．５７９．７２６５．６６
２．５㊀入选无性系树高年年稳定性分析
采用估算的４ ９ａ树高遗传值，按遗传值排列分别选择前１０个无性系，共入选无性系１９个（表６）㊂其中，６ａ同时入选无性系２个，５ａ同时入选无性系２个，４ａ同时入选无性系３个，３ａ同时入选无性系５个，２ａ同时入选无性系４个，仅入选１年无性系３个，可以看出无性系测定排名变化较大，其稳定性并不好㊂
表６排名变化显示入选无性系稳定性差，笔者又采用Ｆｉｎｌａｙ⁃Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎ模型对４ ９ａ无性系树高均值进行了稳定性分析，得到２６７个无性系稳定性估计值为２５ ６０ １２５ ８７，并对其进行从小到大排序，估计值越小表示稳定性越好，反之则表示稳定性越差［１２］㊂以９ａ树高相对遗传值选择出的１０个无性系稳定性估计值为９５ ０４ １２５ ８７，排名２５５ ２６７位，处于倒数５％左右（表７），从模型估计值排
名变化可以看出，入选无性系树高均值越大，模型估计值越大，表明入选无性系稳定性较差㊂通过对２０１２ ２０１７年气候因子与年均树高增量相关分析表明，年均树高增量与极端高温呈显著正相关，与年降水量呈负相关（表８），或许这是影响稳定性的因素㊂
表６㊀各年龄入选无性系在测定中排序的变化
Ｔａｂｌｅ６㊀Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｔｈｅｒａｎｋｉｎｇｏｆｔｈｅｓｅｌｅｃｔｅｄｃｌｏｎｅｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｇｅｓ
表７㊀基于９ａ树高遗传值选择出的１０个无性系稳定性估计值排序
Ｔａｂｌｅ７㊀Ｒａｎｋｉｎｇｏｆｓｔａｂｉｌｉｔｙｅｓｔｉｍａｔｅｓｆｏｒ１０ｃｌｏｎｅｓｓｅｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍ９⁃ｙｅａｒ⁃ｏｌｄｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｇｅｎｅｔｉｃ
ｖａｌｕｅｓ
无性系号
ｃｌｏｎａｌＮｏ．模型估计值
ｅｓｔｉｍａｔｅｄｖａｌｕｅ排名ｒａｎｋ入选年龄／ａ
ａｇｅ
０８９１９５．０４２５５９
０４４８９５．９８２５７４㊁５㊁８㊁９
１８２４９７．３９２５９４㊁５㊁７㊁９
１１４２１０１．１３２６１５㊁６㊁７㊁９
０９３６１０１．７６２６２８㊁９
２１３９１０１．８４２６３７㊁８㊁９
１５６８１０２．４０２６４４㊁５㊁６㊁７㊁８㊁９９０３９１０３．６９２６５８㊁９
００４７１１０．８２２６６５㊁６㊁７㊁８㊁９
１２２１１２５．８７２６７４㊁５㊁６㊁７㊁８㊁９
表８㊀年均树高增量与气候因子相关分析Ｔａｂｌｅ８㊀Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｂｅｔｗｅｅｎａｎｎｕａｌｔｒｅｅ
ｈｅｉｇｈｔｉｎｃｒｅｍｅｎｔａｎｄｃｌｉｍａｔｅｆａｃｔｏｒｓ
项目
ｉｔｅｍ
年均温
ａｎｎｕａｌ
ｍｅａｎ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
极端
高温
ｅｘｔｒｅｍｅ
ｈｉｇｈ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
极端
低温
ｅｘｔｒｅｍｅ
ｌｏｗ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
降水量
ａｎｎｕａｌ
ｒａｉｎｆａｌｌ
年均树高增量
ａｖｅｒａｇｅａｎｎｕａｌ
ｇｒｏｗｔｈｏｆｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔ
０．００９０．９３８∗０．４９７－０．４２８
２．６㊀入选无性系与实验对照树高比较
入选优等无性系与实验对照无性系树高比较结果（图２）显示，４ ９ａ无性系树高均值从大到小均是入选无性系＞中等无性系（对照）＞差等无性系
１０１
南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷
（对照），各年龄树高顺序无变化，表明无性系受遗传控制程度高，很大程度上保留了无性系优良性状，进一步验证了安三平等［１３］２ａ时苗期选择的准确性
㊂
图２㊀入选无性系与对照无性系树高均值比较
Ｆｉｇ．２㊀Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｍｅａｎｓｂｅｔｗｅｅｎ
ｓｅｌｅｃｔｅｄｓｕｐｅｒｉｏｒｃｌｏｎｅｓａｎｄｃｏｎｔｒｏｌｃｌｏｎｅｓ３㊀讨㊀论
林木在长期的生长演化过程中，会积累大量的遗传变异来逐渐适应环境的变化［１４－１６］㊂遗传变异是选择的基础，只有充分了解林木的遗传变异规律才能提高林木改良的准确性㊂通过无性系遗传测定，选择优良无性系是加快林木遗传改良进程的重要途径［１７－１９］㊂本研究对４ ９ａ欧洲云杉扦插无性系生长性状统计分析发现，树高性状在无性系间存在丰富的遗传变异（１０．１９％ １１．８２％），说明欧洲云杉无性系具有较大选择潜力和遗传改良基础㊂树木生长表现主要受到遗传效应㊁环境效应，遗传与环境效应互作等多方面因子影响㊂在遗传效应表现为年度的静态差异和随年龄增长的动态差异，而年度动态差异则受树木（无性系）自身生长节律遗传差异（早期速生，稳定生长和稳定增速）影响，以及遗传型与年度气象因子的互作效应影响㊂欧洲云杉无性系树高受年龄效应㊁区组效应㊁无性系效应㊁年龄与区组互作效应㊁年龄与无性系互作效应㊁区组与无性系互作效应和年龄㊁区组和无性系互作效应的极显著影响（Ｐ＜０．００１），其中年龄影响最大，方差分量为７０ ０５％㊂分析发现４ ９ａ时也就是２０１２ ２０１７年，这几年的年均降雨量㊁年极端高温差异较大，相关分析表明年均树高增量与极端高温呈显著正相关，与年降雨量呈负相关㊂无性系效应（遗传效应）对生长的影响方差分量是３ ３３％㊂本研究中无性系相对树高主要受无性系与区组和无性系效应的影响，方差分量分别为３２ ２９％和１５ ９９％㊂生长性状重复力估算结果表明，树高受高遗传控制（０．４５ ０．６９）㊂高本旺等［２］研究的９年生捷克种源欧洲云杉无性系树高
等性状重复力范围为０．５９ ０．７１，和本研究非常接近㊂安三平等［１３］在扦插成活２ａ时估算苗高重复
力，同样得到较高重复力（０．８９）㊂重复力越高，表明受外界环境影响越小㊂总之，欧洲云杉生长性状受中等程度以上的遗传调控，无性系间遗传效应与一般环境效应叠加所形成的表型性状具有较高的稳定性㊂
本研究发现无性系生长受无性系与年龄互作效应影响㊂Ｉｓｉｋ等［２０］在对４０个欧洲无性系６个不
同年龄年年相关及树高选择年龄研究中得到相同结果㊂Ｃｈｅｎ等［１７］对瑞典中南部３０００多个欧洲云
杉半同胞家系７ １３ａ树高基因型与２０个环境（ＧˑＥ）互作研究同样表明树高受家系与年份的互作效应影响；Ｓｋｒøｐｐａ等［２１］研究也表明欧洲云杉种
源㊁家系和无性系的树高生长在在同一地点不同年份存在相互作用㊂对４ ９ａ树高作相关分析发现，树高年龄间呈极显著正相关关系（Ｐ＜０．００１），相邻年龄间相关性非常高（例如８与９ａ相关系数０ ９５ ０ ９７），但随着年龄差的增大相关性降低（例如９与４ａ相关系数０ ６１ ０ ６３），Ｉｓｉｋ等［２０］也得出相似的结论树高随年龄差增大（３㊁５㊁８㊁１０㊁１３㊁１７ａ）相关性降低（０ ９４ ０ ３３）㊂
为保证基因型多样性，降低对未来未知生物威胁的风险［２２］，轮回期较长的林木选择时应控制基因型在一个安全的范围（５ ３０个）［２３］，并结合德国下萨克森州林业研究所推荐的欧洲云杉无性系选择程序，６ ９ａ年龄段入选率控制在５％ １５％［２４］㊂最后，本研究以９ａ树高相对遗传值进行选择，选择出１０个无性系，入选率约３ ７％，树高现实遗传增益９ ７２％ １６ ８９％，预期遗传增益６５ ６６％ １０７ ８８％㊂作为无性繁殖利用策略，根据现实增益为试验地点选出这１０个最优无性系既可以保证林分稳定性和较高遗传增益；根据预期遗传增益和年度稳定性选出这１０个无性系可以满足在其他地区推广林分稳定性要求［２５］㊂
对遗传材料表型性状进行稳定性评价，是为了更加准确地确定品种适宜推广的范围［２６］㊂本研究在欧洲云杉无性系存在无性系与年龄互作效应的前提下，对欧洲云杉无性系树高性状进行不同年龄间稳定性评价，因本试验林尚处于幼龄期，评价准确性存在制约因素，如林木生长周期长㊁年龄偏小
２０１
㊀第６期欧㊀阳，等：欧洲云杉无性系幼龄生长节律㊁年度和密度互作效应及选择策略
等，徐焕文等［２７］对白桦（Ｂｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）㊁张磊等［２８］对落叶松（Ｌａｒｒｉｘｓｐｐ．）㊁王秋玉等［２９］对红皮云杉（Ｐｉｃｅａｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）进行稳定性分析时同样指出，林木生长周期较长㊁年龄因素，完全准确评价林木稳定性存在一定难度㊂本研究为提高稳定性评价的准确性，以欧洲云杉无性系早期选择的主要性状树高为稳定性评价指标［３０－３１］㊂将初选出的１０个优良无性系按遗传值排序发现，仅有２个无性系
６ａ同时入选，其余入选无性系排名变化较大，说明欧洲云杉无性系受无性系与年龄互作效应的影响，发生了秩次改变［２５］㊂又使用Ｆｉｎｌａｙ⁃Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎ模型进行了稳定性分析，结果入选无性系估计值高，排名靠后，说明稳定性差［１５］㊂Ｂｅｎｔｚｅｒ等［２３］在欧洲云杉稳定性研究中同样表明无性系树高生长与年份间稳定性呈负相关，生长最快的无性系往往具有最高的稳定性模型估计值（ｂｉ）㊂在树高年均增量与气候因子相关分析时发现，树高年均增量与年龄间极端高温和降雨量存在较大差异，这可能是导致无性系稳定性差的原因，因为不同年龄间环境条件发生了改变，引起了无性系与年龄的交互作用，无性系排序发生秩次改变，导致无性系稳定性差［２５］㊂在欧洲云杉无性系早期选择研究中㊁高本旺等［２］以９ａ的树高㊁潘春林［６］以７ａ的树高㊁夏燕等［３０］以５ ７ａ树高㊁石辉平等［３２］以６ａ的树高进行选择，证实了欧洲云杉幼龄期以树高性状早期选择是有效的，且入选无性系具有较强适应性和生长潜力㊂笔者认为入选无性系６ ９ａ表型性状相对稳定，可以在９ａ时选择优良无性系，以减少植株间侧枝交叉竞争导致无性系相对直径与年度的互作效应㊂Ｃｈｅｎ等［３３］认为根据５ａ径向纤维宽度和８ １０ａ的切向纤维宽度㊁纤维壁厚度和纤维粗度进行早期选择是有效可行的㊂
由于入选无性系稳定表现差，为了保证试验选择结果的可靠性，本研究对入选无性系与试验对照无性系进行了树高均值比较，结果显示入选无性系与对照无性系树高生长４ ９ａ间未发生排序变化，入选无性系在各年龄中生长表现都最好㊂笔者还考虑到本试验在６ａ时进行了中等强度的抚育间伐，无性系配置密度的改变是否会影响以树高性状为选择目标的结果，大量研究证实云杉（Ｐｉｃｅａａｓｐｅ⁃ｒａｔａ）［３４－３５］㊁红松（Ｐｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）［３６］㊁柳杉（Ｃｒｙｐ⁃ｔｏｍｅｒｉａｊａｐｏｎｉｃａ）［３７］㊁落叶松［３８］㊁兴安落叶松（Ｌａｒｉｘｇｍｅｌｉｎｉｉ）［３９］㊁华山松（Ｐｉｎｕｓａｒｍａｎｄｉｉ）［４０］幼龄期抚育间伐（或密度控制）对树高生长影响不显著（Ｐ＞０ ０５），树高生长主要受遗传品质和立地条件的影响㊂综上，笔者认为无性系稳定性差及６ａ抚育间伐不会对本研究以９ａ的树高性状选择结果造成影响，选择结果可靠性高㊂
４㊀结㊀论
欧洲云杉幼龄无性系树高在区组间㊁无性系间和无性系与区组互作均存在显著差异㊂４ ９ａ的树高遗传变异为１０ １９％ １１ ８２％，树高重复力为
０ ４５ ０ ６９，说明欧洲云杉无性系树高受高遗传控制，无性系具有较大选择潜力和遗传改良基础㊂年龄间极端高温和年均降雨量的差异或许是入选无性系在年龄间表现不稳定性的原因㊂入选的１２２１号无性系等１０个优良无性系，可在甘肃小陇山地区进行良种选育和推广应用㊂
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