矿质营养对药用植物黄酮类成分合成的影响

・综述・
矿质营养对药用植物黄酮类成分合成的影响
刘大会
1,2
,郭兰萍
23
,黄璐琦2,金航1,刘伟3,朱端卫
3
(11云南省农业科学院药用植物研究所,云南昆明650231;
21中国中医科学院中药研究所,北京100700;31华中农业大学资源与环境学院,湖北武汉430070)
[摘要]　黄酮类化合物是中药中一类重要的活性成分,其在植物体内的生物合成受各种环境条件的调控。

矿质营养作
为植物生长发育所必需的环境因子,对药用植物中黄酮类成分合成代谢的调控也日益受到人们重视。

作者阐述了黄酮类成分的生物合成途径,综述了大量元素、中量元素、微量元素及稀土元素对药用植物中黄酮类成分合成的影响。

在此基础上,探讨了矿质营养对药用植物中黄酮类成分生物合成途径调控的作用机制。

[关键词]　矿质营养;药用植物;黄酮;次生代谢
[稿件编号]　20100222002
[基金项目]　国家科技支撑计划项目(2006BA I 09B03);云南省自然
科学基金项目(2008Z C101M )
[通信作者]　3郭兰萍,Tel:(010)64011944,E 2mail:gl p01@1261com
植物在生长发育过程中需要吸收各种矿质元素,以维持正常的生命活动。

矿质营养就是指植物对矿质元素的吸收、转运和同化。

植物吸收的矿质元素包括大量营养元素(氮、磷、钾)、中量营养元素(钙、镁、硫)、微量营养元素(铁、锰、铜、锌、硼、钼、氯等)和有益元素(硒、钠、稀土元素等),这些元素有的作为植物体的组成成分,有的参与调节生命活动
(参与酶的活动和电化学作用),或兼有这两种功能,对植物
的各项生理代谢(初生代谢和次生代谢)过程起着重要的调控作用。

黄酮类化合物(flavonoids )是泛指2个具有酚羟基的苯环(A 2与B 2环)通过中间3个碳原子相互联结而成的一系列化合物。

黄酮类成分广泛存在于高等植物的根、茎、叶、花和果实等部位,是许多中药的主要活性成分,具有抗氧化、抗菌、抗病毒、抗炎、抗肿瘤多方面的生物活性[122],如银杏、黄芩、灯盏花、葛根、山楂、陈皮等中药中主要活性成分都是黄酮类化合物。

而且,黄酮类成分作为植物最重要的次生代谢产物之一,对提高植物体自身保护和生存竞争能力起着重要的作用[123]。

植物的次生代谢是植物在长期进化中与环境相互作用的结果,次生代谢产物在植物体内的产生和变化与环境有着很强的相关性和对应性[4]。

环境因子对植物体黄酮类成分的合成与分布有着重要的影响[5]。

其中,矿质元素作为植物生命活动必需元素,是植物生长发育和各项生理代谢的重要环境因子。

近年来,矿质营养对植物中黄酮类成分合
成代谢的调控也日益受到人们的关注[6210]。

本文结合作者的研究工作,综述了大量营养元素、中量营养元素、微量营养元素和稀土元素对药用植物中黄酮类成分合成的影响,并阐述了其调控作用机制。

1　黄酮类成分的生物合成途径
黄酮类化合物结构由植物体内2个不同的生物合成途径产生,它是3个由乙酸2丙二酸途径生成的丙二酰辅酶A
(mal onyl 2CoA )与莽草酸途径生成的对香豆酰辅酶A (42cou 2mar oyl 2CoA ),在查耳酮合成酶的作用下生成查耳酮,再经查
耳酮异构酶等其他相关酶的作用下转化成其他各种黄酮类化合物[4,11]。

黄酮类化合物的A 环来自于3个丙二酰辅酶
A,而B 环则来自于香豆酸辅酶A
[12]。

在黄酮类化合物生物
合成途径中有一系列酶参与(表1),其中苯丙氨酸解氨酶、肉桂酸羟化酶、42香豆酸辅酶A 连接酶、查耳酮合成酶和查尔酮异构酶为该代谢途径的五大关键性酶;而且,苯丙氨酸解氨酶为催化黄酮类化合物代谢途径的第1步反应酶,而查耳酮合成酶则是将苯丙烷类合成途径引向黄酮类代谢途径的第1个限速酶[11,13]。

2　大量营养元素对药用植物中黄酮类成分合成的影响211　氮(N )　氮被称为生命元素,对植物的生长发育和各
种代谢过程有着重要影响。

关于氮营养对药用植物中黄酮类成分代谢的影响,现存在着2种对立的观点。

一种观点认为氮营养促进了药用植物中黄酮类成分的合成。

乔玉山等[14]在进行银杏沙培时研究发现,当营养液中N 质量浓度在0114～0128g ・L -1,施氮提高了银杏叶中
总黄酮的含量,以0121g ・L -1时银杏叶总黄酮含量最高。

施用氮肥也可显著提高甘草中总黄酮的含量,在沙壤灰钙土上栽培甘草时,以施纯N 11916～13818kg ・h m -2时的甘草总黄酮含量最高[15]。

在进行雪莲毛状根培养时,随着培养
・
7632・
表1　黄酮类化合物生物合成途径中相关酶[11]
No.缩写英文名称中文名称1phenylalanine ammonia2lyase P AL苯丙氨酸解氨酶
2cinna mate hydr oxylase C4H肉桂酸羟化酶
342coumarate:CoA ligase4CL42香豆酸辅酶A连接酶
4chalcone synthase CHS查耳酮合成酶
5chalcone is omerase CH I查耳酮异构酶
6flavanone232hydr oxylase F3H黄烷酮232羟化酶
7flavonoids23′,5′2hydr oxylase F3′5′H类黄酮23′,5′2羟化酶
8dihydr oflavonol242reductase DFR二氢黄酮醇242还原酶
9flavonol synthase FS黄酮醇合成酶
10flavonoid232O2glucosyl transfer enzy me3GT黄酮类232O型转葡萄糖基酶1152transglucosylase5GT52转葡萄糖基酶
12rhamnosyl transfer enzy me RT转鼠李糖基酶
13methyl transferase OMT转甲基酶
14hydr oxylase羟化酶
15di oxygenase加双氧酶
基中氮营养总浓度的增加(715～30mmol・L-1),雪莲毛状根中总黄酮含量大幅增加;但继续提高氮营养浓度(30～60 mmol・L-1),雪莲毛状根中总黄酮含量将有一定幅度降低[16]。

而且不同氮素形态对药用植物中总黄酮积累影响不一样,同铵态氮相比,硝态氮更有利于提高药用植物中总黄酮的含量[17220]。

但更多观点认为氮营养会抑制药用植物中黄酮类成分的合成。

彭锐等[21]研究发现,氮营养对款冬总黄酮含量成负效应,随着氮肥施用量增加,款冬中总黄酮含量显著降低。

臧小云等[22]的盆栽试验结果表明,高氮处理对荞麦叶片黄酮含量成显著的负效应,随着氮肥施用水平提高(0～200kg ・h m-2),荞麦茎叶中黄酮含量逐步下降。

低氮对银杏叶黄酮含量影响不大,而高氮明显降低银杏叶中总黄酮含量[23]。

刘大会等[24226]研究氮营养对菊花中黄酮类成分合成影响时发现,低氮营养水平时(N0～0115g・kg-1),施用氮肥对菊花中总黄酮含量影响不大;但当氮营养水平超过0115g・kg-1时,随着氮肥用量提高会导致菊花中总黄酮含量大幅下降,并造成菊花中黄酮类成分的组分改变,即高氮营养会抑制菊花中黄酮类成分的合成并影响了其黄酮类成分的代谢途径。

212　磷和钾　一般认为,磷营养可促进药用植物中黄酮类成分的合成。

施用磷肥能显著提高银杏叶中黄酮的含量,当磷肥施用量为0～410g/盆(以P
2
O5计)时,二年生银杏树叶片黄酮的含量与磷肥施用量成显著正相关[27]。

适量施磷也可提高款冬花中总黄酮的含量,随着磷肥用量的增加(过磷酸钙,0～0112kg・m-2),款冬花中总黄酮含量线性增加;但当用量超过0112kg・m-2后,继续施磷会导致款冬花中总黄酮含量大幅降低[21]。

也有人持相反观点[14,23],认为磷营养对药用植物中黄酮类成分合成的影响不大。

钾有着“品质元素”之称,可显著提高农作物的抗性和品质。

研究表明,钾营养也可促进药用植物中黄酮类成分的合成。

随着钾肥施用量的增加,款冬花中总黄酮含量呈显着增加趋势[21]。

在进行银杏愈伤组织培养和雪莲细胞悬浮培养
时,随着培养基中钾离子浓度的增加,银杏愈伤组织细胞和雪莲培养物中黄酮含量也均大幅提高[28229]。

刘大会等[24,30231]也研究发现,当钾营养水平在0～0140g・kg-1(以K2O计)时,随着钾肥用量提高菊花中总黄酮含量大幅上升;但当钾营养水平超过0140g・kg-1时,继续提高钾肥用量时菊花中黄酮类成分含量不再继续增加。

此外,不同钾肥品种对黄酮类成分代谢的影响也存在显著差异。

在菊花种植上因存在“忌氯”现象,施用氯化钾肥料(K
2
O0140g・kg-1)时,菊花中总黄酮含量较对照(不施钾肥)增加幅度较小,而
施用硫酸钾肥料(K
2
O0140g・kg-1)时,菊花中总黄酮含量较对照是大幅增加(增加幅度达25%);这表明施用硫酸钾更有利于菊花中黄酮类成分的合成与积累[32]。

3　中、微量营养元素和稀土元素对药用植物中黄酮类成分合成的影响
林兰稳等[33]研究了化橘红产地土壤中、微量元素的分布特征及其与化橘红中黄酮成分的相关关系,发现化橘红幼果中的黄酮含量分别同其叶片中锰含量及土壤中有效铜、有效硫含量呈显著正相关,即适量施用硫、铜、锰等中、微量营养元素可促进化橘红黄酮类成分的合成。

在菊花种植上适量施用锌肥和硼肥,也可显著提高菊花中总黄酮的含量[24,34]。

在雪莲细胞悬浮培养时,随着培养物钙、镁营养离子浓度的增加,促进了雪莲培养物黄酮类成分的合成,从而提高了培养物中总黄酮的含量[29]。

而在进行银杏组织培养时,提高培养基中镁、铜、锌、硼等中、微量元素的离子浓度,也可促进银杏培养物黄酮类成分的合成,并显著提高银杏培养细胞中的总黄酮含量;但锰元素的作用相反,随着培养基中锰营养离子浓度的增加,银杏愈伤组织中黄酮含量将减少[35236]。

这也表明,不同植物对不同微量元素的响应浓度和趋势存在不同。

此外
,稀土元素也可显著促进药用植物中黄酮类成分的
合成。

进行雪莲愈伤组织培养时,在固体培养基中添加0105・
8
6
3
2
・
mmol・L-1稀土元素Ce3+,同对照相比可提高雪莲细胞中总黄酮的含量1倍以上[37238]。

采用适当浓度稀土元素硝酸镧(50～100mg・L-1)对银杏苗进行叶面喷施处理,也可显著提高银杏叶片中黄酮类化合物的含量[39]。

4　矿质营养对药用植物中黄酮类成分合成的调控机制
411　参与植物体碳、氮代谢过程　矿质营养可通过调节植物体碳、氮代谢,从而间接影响药用植物体黄酮类成分的合成与积累。

矿质元素是植物体碳、氮代谢的物质基础,对植物光合作用与碳、氮代谢起着重要的调节功能[40]。

苯丙氨酸在P AL的催化下解氨生成反式肉桂酸,是莽草酸代谢途径生成黄酮类化合物的第1步反应步骤,也是该代谢途径的关键反应步骤[13]。

而苯丙氨酸同时也是植物体蛋白质合成的前体物质,因而蛋白质同黄酮类成分的合成之间存在着竞争关系[41]。

另一方面,同化产物糖是植物体内黄酮类成分次生合成代谢的起始物质,且天然黄酮类化合物多以苷类形式存在,故糖对植物体内黄酮类成分的合成代谢影响比较大。

根据碳素/营养平衡假说[728]:矿质营养胁迫(包括缺乏和毒害)时,植物生长的速率大大减慢,而光合速率保持相对稳定,这样,植物会积累较多的碳水化合物,体内碳素/营养比增大,因此以碳素为基础的次生代谢物质(如黄酮等酚类物质)就会增加。

生长/分化平衡假说也认为[6]:任何对植物生长与光合作用有不同程度影响的环境因子,都会导致次生代谢物质的变化,对植物生长抑制作用更强的因素将增加次生代谢产物。

已有研究证明,高氮条件下会促进荞麦中苯丙氨酸合成蛋白质,从而抑制黄酮类化合物的合成[42]。

Singh 等[43]研究发现,在植物代谢过程中,P AL作用所释放的大部分NH+
4
会经谷氨酰胺合成酶/谷氨酸合酶(GS/G OG AT)作用途径在其再同化后重新回到合成苯丙氨酸的过程中去。

刘大会等[25,30,32]研究发现,菊花中可溶性氨基酸含量和蛋白质含量同总黄酮含量呈显著负相关;而可溶性糖含量与总黄酮含量呈显著正相关;随着氮肥施用量提高,菊花中氮素、可溶性氨基酸和蛋白质含量逐步升高,可溶性糖含量逐步降低;而随着钾肥施用量提高,菊花中氮素、可溶性氨基酸和蛋白质含量将逐步降低;因而高氮、低钾条件下,菊花植株氮素充足,从而促进苯丙氨酸转化成蛋白质;低氮、高钾条件时,植物体内氮素不足,缺氮促使植物体内大部分苯丙氨酸解氨生成黄酮类物质,并将解脱下来的氨继续用于植物体内的氮代谢,从而抑制了苯丙氨酸转化为蛋白质。

412　影响黄酮生物合成途径的关键酶活性　矿质元素对植物黄酮生物合成代谢途径中关键性酶的活性也有显著影响。

研究表明,高氮降低苹果叶片中总黄酮含量的机制在于使P AL的活性下调,从而影响生物合成途径下游黄酮的合成[44]。

苹果叶面喷施含磷、钙和氮的叶面肥也能够增强P AL和CH I2种酶的活性[45]。

在银杏组织培养时,Cu2+可以通过增强P AL的活性促进黄酮醇苷的合成,而适量的Ca2+作为UV2A,UV2B和蓝光的传导信号,可以诱导CHS合成[46]。

菊花植株中P AL和4CL活性同植株氮营养水平及植株中氮元素含量呈显著负相关[25],而同植株钾营养水平及植株中钾元素含量呈显著正相关[30]。

另外,适当浓度的
Ce4+也可促进悬浮培养的南方红豆杉细胞P AL的活性,从而增加总黄酮含量[47]。

413　影响矿质营养元素间的比例　各矿质营养元素在植物吸收、利用方面有相互影响和互作效应,即各种养分离子间存在着拮抗或协同作用[40]。

如K+和NH+
4
存在着拮抗作用,
施用钾肥会降低植物对NH+
4
的吸收,从而影响植物对各种养分离子的吸收和植株体内的养分平衡。

不同矿质营养可以通过影响其他养分的吸收和养分平衡,从而影响植物体黄酮类成分的合成。

Awad等[10]研究发现,苹果果实中钙的含量同果皮中总黄酮的含量成正比,而果实中N/Ca同果皮中总黄酮的含量成反比。

刘大会等[30231]发现,随着菊花钾营养水平的提高,菊花植株中钾元素含量增加,而氮元素含量和N/K降低,且菊花植株中总黄酮的含量及P AL的活性同植株N/K呈显著负相关。

414　调控植物内源激素代谢　研究表明,内源激素中生长素、乙烯和脱落酸可促进植物中黄酮类成分的合成与积累[48249],而赤霉素不利于植物黄酮类成分的合成[50251]。

另外,茉莉酸、茉莉酸甲酯和水杨酸也被证明可以诱导植物黄酮类成分的合成与积累[52]。

关于内源激素的作用机理大多与促进植物体成熟(分化)和酶活性有关。

现已证明,植物激素的合成、活性和降解都受矿质元素供给等环境因素影响,通过施肥等措施可以改变植物体内激素的平衡[40,53254]。

矿质营养可能通过影响植物体内内源激素的水平,从而间接影响植物体黄酮类成分的合成与积累。

但这方面现还没有直接的证据。

5　小结
药用植物在生长发育过程中需要同化利用各种矿质元素,以维持自己的正常生理活动,完成生活周期,并形成一系列代谢产物。

药用植物产品(药材)的品质形成决定于植物体的某种代谢途径,特别是次生代谢途径。

因而,矿质营养元素的丰缺与平衡影响着药用植物的生长发育,并对植物的生理生化反应强度、途径起着调节作用,进而影响其初生代谢和次生代谢途径,从而影响了植物次生代谢产物的组成和含量,致使药材的品质发生变化。

综上所述,矿质营养通过调控植物的碳和氮代谢过程、植物体内源激素代谢及关键酶的活性等方面,影响了药用植物黄酮类成分的合成代谢过程。

而且在药用植物黄酮类成分的合成和积累过程中,不同类型的矿质营养所起的作用及作用程度也不尽一致,要综合考虑各元素的用量、形态和元素间的平衡与互作以及元素与其他环境因子间的互作等方面,才能提高药材中黄酮类成分的含量。

黄酮类化合物是中药中一类重要的有效成分,具有多方面的生物活性,被广泛应用于药品、食品、保健品和化妆品领
・
9
6
3
2
・
域。

随着对黄酮类化合物生理活性和综合开发利用研究的不断深入,对黄酮类成分的需求量也不断增加,应用植物生理生态调控技术生产并提高药用植物中黄酮含量,已成为目前植物学及药学领域中重点研究内容之一。

其中,矿质营养调控是提高药用植物中黄酮含量的有效技术与手段之一。

另外,环境是道地药材生长的基本条件,也是道地药材品质形成的重要基础。

矿质营养作为药用植物生长的必需环境条件,对道地药材品质形成也有着重要的影响。

通过研究矿质营养对药用植物中黄酮成分的调控及其作用机制,一方面可从土壤和矿质营养等方面阐明中药材道地性形成的环境机制;另一方面可指导道地药材的种植区划和规范化栽培。

针对产地土壤中矿质元素含量和地质背景分析,可进行道地药材生产适宜性区划,优化中药材生产布局。

根据矿质营养对药材黄酮类成分合成的作用,结合药用植物的需肥规律,可对栽培药材适时地、适量地施肥,做到少肥高效,提高药材的品质。

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Effects of m i n era l nutr iti on on m et abolism of fl avono i ds i n m ed i c i n a l pl an ts
L IU Dahui
1,2
,G UO Lanp ing
23
,HUANG Luqi 2,J IN Hang 1,L IU W ei 3,ZHU Duan wei
3
(11Institute of M edicinal Plants,Yunnan A cade m y of A gricultural Sciences,Kunm ing 650231,China;
21Institute of Chinese M aterial M edica,China A cade m y of Chinese M aterial Science,B eijing 10070,China;
31College of Resources and Environm ent,Huazhong A gricultural U niversity,W uhan 430070,China )
[Abstract]　Flavonoids are an i m portant effective component of traditi onal Chinese medicine,which are widely distributed in the p lant kingdom.The bi osynthesis of flavonoid in p lants is affected and regulated by vari ous envir on mental fact ors .For a necessary envi 2r on mental fact or t o p lant gr owth and devel opment,m ineral nutrients are paid more and more attenti on on the regulati on t o the metabo 2lis m of flavonoids in medicinal p lants .I n this paper,an overvie w of flavonoids bi osynthetic path way,and the macr oele ments,m icr oele 2ments and rare earth ele ments on the metabolis m of flavonoids in medicinal p lants are p resented .And the regulati on mechanis m of the m are als o analyzed and discussed .
[Key words]　m ineral nutrients;medicinal p lants;flavonoids;secondary metabolis m
do i:10.4268/cjc mm 20101801[责任编辑　吕冬梅]
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