解淀粉芽孢杆菌抑菌作用及在养猪业中的应用

动物营养学报２０１９，３１（６）：２５０２⁃２５０６ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ
㊀
ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０１９．０６．００８
解淀粉芽孢杆菌抑菌作用及在养猪业中的应用
唐文杰㊀余㊀冰㊀虞㊀洁㊀陈代文∗
（四川农业大学动物营养研究所，动物抗病营养教育部重点实验室，雅安６２５０１４）
摘㊀要：随着生猪产业的快速发展，肠道健康问题备受关注㊂病原微生物感染和各种应激造成猪腹泻㊁肠道功能紊乱，甚至导致猪死亡㊂通过使用微生态制剂等营养调控因子可以缓解这些问题㊂在前人的研究中，从解淀粉芽孢杆菌中分离纯化了多种有效抑菌物质，并明确了其中部分物质的组成结构，为进一步阐明解淀粉芽孢杆菌对细菌和真菌抑制能力提供了理论基础㊂本文结合解淀粉芽孢杆菌抑菌机理，对其在养猪业中的应用情况进行综述，为开发解淀粉芽孢杆菌作为益生素的应用价值提供参考㊂
关键词：解淀粉芽孢杆菌；养猪业；益生菌；应用
中图分类号：Ｓ８１６．７；Ｓ８２８㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０１９）０６⁃２５０２⁃０５收稿日期：２０１８－１１－２１
基金项目：国家生猪产业技术体系（ＣＡＲＳ⁃３５）；四川省科技支撑计划 生猪现代产业链关键技术研究与集成示范（２０１６ＮＺ０００６）；四川省科技支撑计划－生猪现代产业链关键技术研究与集成示范（２０１３ＮＺ００５６）
作者简介：唐文杰（１９９５ ），男，四川安岳人，硕士研究生，从事猪营养研究㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：９９２２７５３８４＠ｑｑ．ｃｏｍ∗通信作者：陈代文，教授，博士生导师，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｄｗｃｈｅｎ＠ｓｉｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
㊀㊀前人研究结果表明，肠道菌群对胃肠道屏障功能㊁胃肠道发育㊁肠道神经系统功能和肠道免疫功能等诸多方面产生重要的影响［１－５］㊂肠道菌群中的厚壁菌门和拟杆菌门占到菌群数量的７０％
７５％［６－７］，并对健全动物肠道功能和平衡生理健康中起到重要作用㊂芽孢杆菌属于厚壁菌门类，能黏附在猪胃肠道中并与宿主产生良好共生关系［８］㊂解淀粉芽孢杆菌（Ｂａｃｉｌｌｕｓａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａ⁃ｃｉｅｎｓ）作为芽孢杆菌属，在其培养过程中能产生多种抑制其他真菌和细菌活性的代谢产物［９－１０］㊂伴随全基因组测序工作飞速发展，关于解淀粉芽孢杆菌抑菌基因和抑菌机理的研究正在逐渐深入［１１］㊂解淀粉芽孢杆菌的部分代谢产物对食源性病原体有抑制作用，提示其在益生菌添加剂开发领域的应用前景㊂本文旨在就解淀粉芽孢杆菌产生抑菌物质㊁抑菌机理及其在养猪业生产应用方面进行综述㊂
１㊀解淀粉芽孢杆菌产生的主要抑菌物质
㊀㊀解淀粉芽孢杆菌属革兰氏阳性菌，与枯草芽
孢杆菌具有较近的亲缘关系［１２］㊂解淀粉芽孢杆菌可从土壤㊁植物和部分畜禽肠道分离培养［１３－１５］㊂２００７年，解淀粉芽孢杆菌ＦＺＢ４２全基因组测序的公布，使其产生抗菌物质的相关研究逐步深入㊂
大量研究显示，解淀粉芽孢杆菌的次级代谢产物含有多种抑制动植物病原菌的物质［１６－２１］，主要包括具有抑菌作用的小肽和蛋白类㊁聚酮类化合物和非核糖途径形成的脂肽类等㊂１．１㊀小肽和蛋白类
㊀㊀Ｈｅｒｚｎｅｒ等［２２］发现解淀粉芽孢杆菌ＦＺＢ４２可产生的羊毛硫抗生素，是一种含有硫醚氨基酸和甲基羊毛硫氨酸的小肽类抗生素㊂羊毛硫抗生素对部分食源性病原菌有抑制作用，例如李斯特菌㊁金黄色葡萄球菌等革兰氏阳性菌㊂Ｋｉｍ等［２３］结合硫酸铵沉淀㊁液相色谱和十二烷基硫酸钠聚丙烯酰胺凝胶电泳（ＳＤＳ⁃ＰＡＧＥ）等方法，从解淀粉芽孢杆菌ＭＥＴ０９０８的发酵产物中分离出一种可以抑制刺盘孢菌的蛋白，该蛋白在８０ħ高温条件下处理２０ｍｉｎ后仍具有抑菌效果㊂Ａｌｆｏｎｚｏ等［２４］从解淀粉芽孢杆菌ＡＧ１菌株的发酵液中分离一种对葡
６期唐文杰等：解淀粉芽孢杆菌抑菌作用及在养猪业中的应用
萄孢致病真菌有拮抗作用的抗菌肽，相对分子质量为２５１０ ３４８０，具有一定耐热㊁酸碱稳定性㊂Ｌｅｅ等［２５］从发酵大豆制品中分离出的解淀粉芽孢杆菌ＣＨ８６⁃１具有较强的溶解纤维蛋白能力，采用串联质谱法分离提纯其中的纤维蛋白酶 ＡｐｒＥ８６⁃１㊂解淀粉芽孢杆菌中编码ＡｐｒＥ８６⁃１蛋白酶的相关基因与枯草芽孢杆菌具有较高同源性［２６］，且从微生物中提取的纤维蛋白酶在动物体内具有血栓溶解作用［２７］㊂
１．２㊀聚酮类化合物
㊀㊀Ｇｏｏｄｓｏｎ等［２８］证实解淀粉芽孢杆菌能够产生聚酮类化合物并探究了其可能机制㊂聚酮类化合物是由脂肪酸在聚酮合酶（ｐｏｌｙｋｅｔｉｄｅｓｙｎｔｈａｓｅ，ＰＫＳ）催化下经过类似长链脂肪酸合成途径生成的，是一类结构多样化和生物活性多样化的天然产物㊂Ｃｈｅｎ等［２９］在植物相关解淀粉芽孢杆菌的研究表明，其产生２种具有生物活性的聚酮类化合物［地非西丁（ｄｉｆｆｉｃｉｄｉｎ）和杆菌溶素（ｂａｃｉｌｙ⁃ｓｉｎ）］在防治植株火疫疾病上有作用㊂现已证实这２种聚酮类化合物的合成是通过在解淀粉芽孢杆菌ＦＺＢ４２的ＰＫＳ⁃３基因簇编码聚酮合成酶复合体催化完成㊂
１．３㊀脂肽类抑菌物质
㊀㊀脂肽类物质是解淀粉芽孢杆菌产生的主要抗菌物质之一，例如表面活性素（ｓｕｒｆａｃｔｉｏｎ）㊁伊枯草菌素（ｉｔｕｒｉｎ）和丰原素（ｆｅｎｇｙｃｉｎ）等［１７，２１，３０－３１］㊂桑建伟等［３２］通过ＰＣＲ检测解淀粉芽孢杆菌ＢＥＢ１７与脂肽类化合物合成相关的多个基因，结合基质协助激光解吸附离子化－飞行时间质谱（ＭＡＬＤＩ⁃ＴＯＦ⁃ＭＳ）和液相色谱－质谱联用分析，发现了该菌株能产生表面活性素㊁泛革素和伊枯草菌素３类脂肽类化合物㊂Ａｒｒｅｂｏｌａ等［３３］报道伊枯草菌素Ａ是解淀粉芽孢杆菌ＰＰＣＢ００４发挥抑制真菌作用的主要成分㊂Ｃｈｅｎ等［３４］从深海沉积物中分离的１株解淀粉芽孢杆菌ＳＨ⁃Ｂ１０，研究发现了２种具有抗真菌的脂肽类：丰原素Ａ和６⁃Ａｂｕ丰原素㊂向亚萍等［３５］利用特异性引物对解淀粉芽孢杆菌Ｂ１６１９中３种脂肽类抗生素合成相关基因 表面活性素㊁伊枯草菌素Ａ和丰原素Ｂ进行检测，通过盐酸沉淀㊁甲醇抽提法等方法得到脂肽类抗生素粗提物㊂２㊀解淀粉芽孢杆菌抑菌机理
㊀㊀近年来，国内外研究发现，解淀粉芽孢杆菌的抑菌机制主要包括产生拮抗作用和溶菌作用等方面㊂
２．１㊀拮抗作用
㊀㊀拮抗作用是通过微生物形成一个不利于病原菌生长的环境条件而间接抑制病原菌的生长，微生物可通过分泌次级代谢产物抑制病原菌生长㊂例如解淀粉芽孢杆菌通过产生抗生素㊁细菌素㊁细胞壁降解酶类和其他抗菌蛋白及挥发性抗菌物质等抗菌成分来抑制病原菌生长繁殖，而其本身不受影响㊂Ｓｔöｖｅｒ等［３６］研究发现，解淀粉芽孢杆菌ＹＮ⁃１菌株代谢产物中含有广谱抑菌活性蛋白ＴａｓＡ，可竞争性抑制其他革兰氏阳性和革兰氏阴性细菌的生长㊂王选等［３７］以痢疾杆菌菌株作为病原指示菌，从健康青年牛的粪便中，分离出对痢疾杆菌具有拮抗作用的解淀粉芽孢杆菌株㊂解淀粉芽孢杆菌在动物肠道中可通过与病原菌竞争宿主细胞黏附位点，来影响病原菌在肠上皮细胞的定植能力［３８］㊂解淀粉芽孢杆菌在代谢产物中含有机酸，维持偏酸性的胃肠道环境，间接影响潜在致病菌侵染肠上皮细胞，改善肠道健康［３９］㊂
２．２㊀溶菌作用
㊀㊀溶菌作用是解淀粉芽孢杆菌代谢产生的溶菌物质能使菌丝裂解及细胞质消解，或溶解细胞壁和细胞膜㊂程敏等［４０］通过扫描电镜观察，同时结合其他研究者对芽孢杆菌抑制真菌的机制成果推测，得出结论：解淀粉芽孢杆菌及其代谢物对病原菌的抑制作用主是通过破坏菌丝和孢子细胞壁和细胞膜，使细胞内原生质的泄露，导致菌丝和孢子萎缩，使细胞代谢无法正常进行，最终杀死病原菌细胞㊂有研究报道表明，表面活性素具有极强的生物表面活性剂特性，对真菌㊁细菌甚至病毒都有良好的抑制效果，在芽孢杆菌次级代谢产物中，表面活性素和伊枯草菌素可通过改变细胞膜通透性，破坏病原菌细胞膜结构而引起细胞死亡［４１］㊂曹广添［３８］研究表明，解淀粉芽孢杆菌的上清中的脂肽类抑菌物质主要通过破坏病原菌的细胞膜来发挥其杀菌作用，试验显示其成分中含有为伊枯草菌素和表面活性素等㊂付瑞敏等［４２］将解淀粉芽孢杆菌ＢＡ⁃１６⁃８所产丰原素和多烯类抗真菌化合物纳他霉素分别与病原菌ＤＮＡ进行体外结合，结
３０５２
㊀
动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３１卷
果表明丰原素的抑菌作用除改变病原菌细胞膜通透性以外，还可进入细胞内部作用于核酸，抑制ＤＮＡ合成和影响其他细胞器的生理作用㊂
３㊀解淀粉芽孢杆菌在养猪业中应用
㊀㊀解淀粉芽孢杆菌具有抗逆性强㊁广谱抑菌活力㊁代谢产物丰富等特点，作为益生菌添加在饲料中，通过抑制病原菌黏附㊁生物夺氧㊁拮抗病原菌以及分泌多种消化酶等，营造健康肠道环境，促进饲料转化效率，提高生猪生产水平㊂Ｊｉ等［４３］研究发现，解淀粉芽孢杆菌ＳＣ０６可通过影响仔猪肠上皮细胞中丝裂原活化蛋白激酶信号传导途径缓解肠毒性大肠杆菌Ｋ８８诱导的促炎症反应，改善仔猪肠黏膜物理和免疫屏障功能，提示了饲粮中添加解淀粉芽孢杆菌ＳＣ０６能缓解仔猪腹泻，促进仔猪生长㊂在育肥猪饲粮中添加解淀粉芽孢杆菌能显著提高小肠绒毛膜高度，增强肠道中厚壁菌门优势地位，有效抑制部分革兰氏阴性致病菌感染，促进肠道微生态平衡，改善肠道微生物屏障功能，促进育肥猪肠道健康［４４］㊂沈勇涛［４５］研究发现，在妊娠母猪饲粮中添加１ˑ１０７ＣＦＵ／ｇ解淀粉芽孢杆
菌可改善母猪肠道微生态环境，通过母猪微生态的改善可以影响仔猪肠道微生态，并对初生仔猪建立肠道微生态环境平衡有促进作用，从而提高仔猪生长性能㊂宁豫昌等［４６］从猪肠道内容物中筛选出解淀粉芽孢杆菌ＭＹ⁃６，该菌株能够产生胞外中性丝氨酸蛋白酶，该蛋白酶对于玉米蛋白㊁大豆蛋白和鱼粉蛋白均有较好的水解能力，尤其是对于内源性蛋白酶分泌不足的断奶仔猪而言，额外补充蛋白酶能够提高饲料转化率，减少营养性腹泻的发生㊂
４㊀小㊀结
㊀㊀芽孢杆菌属菌种具有在恶劣条件下形成孢子且可在猪肠道中定植，形成菌膜，分泌抑菌代谢产物等特点，可作为益生菌添加剂应用于生猪产业㊂解淀粉芽孢杆菌与其他芽孢杆菌具有很多共同之处，随着分子生物学的发展，证实了解淀粉芽孢杆菌同样具备开发为益生菌添加剂的潜力㊂近年来，有学者发现断奶仔猪和育肥猪饲粮中添加解淀粉芽孢杆菌饲料后可以改善其肠道免疫功能，提高饲料转化率㊂此类研究提示了解淀粉芽孢杆菌在养猪业中作为益生菌的开发价值，对提高猪的肠道健康具有一定意义㊂目前，国内外针对解淀粉芽孢杆菌应用于养猪业生产的相关研究并不多，不同来源的解淀粉芽孢杆菌菌株的稳定性㊁安全性以及有效性还尚不明确㊂针对解淀粉芽孢杆菌在猪肠道微生态环境中的次级代谢产物代谢与宿主互作机制和促进猪的生长机理的研究还有待深入㊂
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６期唐文杰等：解淀粉芽孢杆菌抑菌作用及在养猪业中的应用
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∗Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｄｗｃｈｅｎ＠ｓｉｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
（责任编辑㊀田艳明）
ＡｎｔｉｂａｃｔｅｒｉａｌＥｆｆｅｃｔｓｏｆＢａｃｉｌｌｕｓａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓａｎｄ
ＩｔｓＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｎＰｉｇＩｎｄｕｓｔｒｙ
ＴＡＮＧＷｅｎｊｉｅ㊀ＹＵＢｉｎｇ㊀ＹＵＪｉｅ㊀ＣＨＥＮＤａｉｗｅｎ∗
（ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｆｏｒＡｎｉｍａｌＤｉｓｅａｓｅ⁃ＲｅｓｉｓｔａｎｃｅＮｕｔｒｉｔｉｏｎｏｆＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，
ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａ ａｎ６２５０１４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｗｉｔｈｔｈｅｒａｐｉｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｐｉｇｉｎｄｕｓｔｒｙ，ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｈｅａｌｔｈｉｓｓｕｅｓｏｆｐｉｇｓｈａｖｅｄｒａｗｎｍｕｃｈａｔｔｅｎ⁃ｔｉｏｎ．Ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｍｉｃｒｏｂｉａｌｉｎｆｅｃｔｉｏｎｓａｎｄｖａｒｉｏｕｓｓｔｒｅｓｓｅｓｃａｕｓｅｄｉａｒｒｈｅａ，ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｄｙｓｆｕｎｃｔｉｏｎａｎｄｅｖｅｎｄｅａｔｈｉｎｐｉｇｓ．Ｔｈｅｓｅｐｒｏｂｌｅｍｓｃａｎｂｅａｌｌｅｖｉａｔｅｄｂｙｕｓｉｎｇｎｕｔｒｉｔｉｏｎｒｅｇｕｌａｔｏｒｓｓｕｃｈａｓｐｒｏｂｉｏｔｉｃｓ．Ｉｎｐｒｅｖｉｏｕｓｓｔｕｄｉｅｓ，ａｖａｒｉｅｔｙｏｆｅｆｆｅｃｔｉｖｅａｎｔｉｂｉｏｔｉｃｓｕｂｓｔａｎｃｅｓｗｅｒｅｉｓｏｌａｔｅｄａｎｄｐｕｒｉｆｉｅｄｆｒｏｍＢａｃｉｌｌｕｓａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓ，ａｎｄｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｔｈｅｍｗａｓｃｌａｒｉｆｉｅｄ，ｗｈｉｃｈｐｒｏｖｉｄｅｄａｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒｆｕｒｔｈｅｒｅｌｕｃｉｄａｔｉｎｇｔｈｅａｎｔｉ⁃ｂａｃｔｅｒｉａｌａｂｉｌｉｔｉｅｓｏｆＢａｃｉｌｌｕｓａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓａｇａｉｎｓｔｂａｃｔｅｒｉａａｎｄｆｕｎｇｉ．Ｉｎｔｈｉｓｒｅｖｉｅｗ，ｔｈｅａｎｔｉｂａｃｔｅｒｉａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆＢａｃｉｌｌｕｓａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓｉｓｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ，ａｎｄｉｔｓａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｎｐｉｇｉｎｄｕｓｔｒｙｉｓｒｅｖｉｅｗｅｄｉｎｏｒｄｅｒｔｏｐｒｏｖｉｄｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｔｈｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆＢａｃｉｌｌｕｓａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓａｓａｐｒｏｂｉｏｔｉｃｓ．［ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１９，３１（６）：２５０２⁃２５０６］
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｂａｃｉｌｌｕｓａｍｙｌｏｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓ；ｐｉｇｉｎｄｕｓｔｒｙ；ｐｒｏｂｉｏｔｉｃｓ；ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ
６
０５２。