青冈常绿阔叶林主要植物种叶片的光合特性及其群落学意义
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CHARACTERISTICS OF THE LEAF NET PHOTOSYNTHESIS OF THE EVERGREEN BROAD-LEAVED FOREST DOMINATED BY QUERCUS GLAUCA AND THEIR SIGNIFICANCE IN COENOLOGY
CHA NG Jie G E Y in g CHEN Zen g-Hong PAN Xiao-Dong L IU K e and CHEN Q i-Chan g
1993 年 10 月到 1995 年 4 月, 每隔 3 个月, 即在每年的 1、4、7、10 月份, 用红外线气体 分析仪配合有机玻璃叶室以开放式气路测定样株叶片的光合速率。从日出至日落、每 0. 5 ～1h 测一次, 每次测 3～4 个日进程。除了以晴天测定为主外, 还选择不同的天气类型( 多 云、阴天等) 进行测定。
植 物生态学报 1999, 23( 5) 393～400 Acta Phytoecologica Sinica
青冈常绿阔叶林主要植物种叶片的光合
特性及其群落学意义*
常 杰 葛 滢 陈增鸿 潘晓东 刘 珂 陈启
( 浙江大学生命科学学院, 杭州 310012) 摘 要 青冈( Q uer cus glauca) 林乔木 层主要树 种叶片的净 光合速率日 进程在春 夏季晴天均 有明显午 休。常绿树种的光合速率在 秋季最高, 大量换叶期最低, 冬季仍有一定的净光合量。落叶树种的光合速率 和光合产量低于常绿树种, 随着群落的发育其地位将降低。青冈和石栎( L ithocarp us glaber ) 的光合速率 接近, 但青冈能够利 用较弱的光, 因而其高叶量的树 冠具有较高 的光合总量, 以保 持其在群落 中的优势 种地位; 石栎主要利用较强的光, 其较低叶量的树 冠可以维持较高的光合总量, 以保证其次优势 种地位。 灌木、草本层种类光合日进程均为单峰型。灌木种类对光的需求较高。蕨类植物耐荫强, 因而在林中能占 有稳定的伴生地位。 关键词 青冈常绿阔叶林 叶片光合 群落学意义
虽然有关光合作用的研究已经扩展到从基因到生物圈的各个层次, 但近几十年来叶 片水平上植物光合生理生态的研究及模型构建仍然是最活跃的领域, 从十几年来的论文 和综述报告及专著中可以看出这一点( L archer, 1991; 缪世利, 1992; Ehler inger & F ield, 1993; Schulze & Caldw ell, 1994) 。叶片光合研究还是个体光合-生产力模型以及群体乃至 区域模型和全球模型的基础, Ehleringer 和 Field ( 1993) 系统地阐述了从叶片到全球的植 物生理生态学过程的整合。叶片的光合作用也将体现物种本身的生物学特性, 是决定其在 群落中地位的重要因素。尽管群落生态学研究仍是当前西方生态学中最兴旺的( 董全, 1996) , 但当前利用叶片水平碳获取机理解释自然群落中物种的个体习性及地位的工作仍 很少, 有人认为这方面仍存在着巨大的困难( 缪世利, 1992) 。这个困难主要来自目前生理 生态学与群落生态学结合的薄弱, 因为上述任务要求同时具备这两个分支学科的研究背 景, 而这两个学科的结合不仅可以解释各种环境下群落的形成机理和预测群落的演化趋 势, 并且也是从其因到生物圈各个层次研究联通的必经之路。
阳生叶 S un-leaf
阴生叶 Shade-l eaf
光饱和点( kLx) Light sat ur at ion point
青冈( Quer cus glauca) 常绿阔叶林是中亚热带常绿阔叶林的代表性群落类型之一。有 关中亚热带东部青冈林生态系统的种类组成、结构、生产力和物质循环等, 近年来已做过 不少工作( Chang et al . , 1992; 陈启 , 1993) , 对该类生态系统的结构和功能有了相当的 了解, 但由于缺少生理生态的工作, 无法了解该生态系统的功能机理, 也使得模型构建缺 少了重要的一环。为此, 我们于 1993～1995 年研究了青冈林的光合、呼吸和水分生理生 态。本文报道其中的最基础部分—— 主要种类叶片的光合生理生态特性, 并结合生长分析 等工作探讨其在青冈林群落中的适应意义。
本文于 1997-04-21 收稿, 1998-02-10 收到修改稿。 国家自然科学基金( 39270141) 和浙江省自然科学基金资助。
39 4
植 物 生 态 学 报
23 卷
phot osynt hesis and keep ing it s stat us of subdominan t s pecies. T he diu rnal course of Pn of th e sh ru b an d h erb sp ecies in t he commu nit y were t he single peak t ype. T wo shru b species, L orop ethalum chinense an d L indera ag g reg ata required relat ively high light . T he pt eridophyt a W ood waria j ap onica h ad stron ger s had e t olerance an d higher Pn , s o it w ou ld become t he st able accomp any species in th e commun it y. Key words Evergreen broad -leaved fores t dominat ed by Quercus gl auca, L eaf ph otosynth esis, S ign if icance in coenology
( College of L if e S cience, Zhej iang Univ er sity, H angz hou 310012)
Abstract T he diurnal cou rses of the net phot osynt hes is ( Pn ) of t he main tree species in th e evergreen broad-leaved fores t domin at ed by Quercus g lauca un der clear day in spring and su mmer s howed significant midday decrease. T he net ph ot osynt hesis of t he evergreen s pecies was th e highes t in aut umn and the low es t wh en t he plant s were in t he period of concent rat e ch an ge of leaves. T hey st ill had Pn in w int er. T he p hotosyn th et ic rate of s ummer-green species was th e h ig hes t in autu mn too, but it b egan to defoliat ion in t he end of Oct ober , w hen th e environment was s till s uitable for ph ot osynt hesis. T h at cau sed t he s ummed lower Pn in t he year of summer-g reen s pecies compared with t he everg reen s pecies, an d th eir s tatu s would decrease in th e d evelopment of t he commu nit y. Bet ween th e t wo evergreen s pecies, Quercus g lauca can use t he weaker light , t hat would ensure t he dens e crown havin g a higher Pn and keeping it s domin at ed st at us in t he community . L ithocarp us g laber Preferred to u se st ronger ligh t . T heir fewer leaves and th e relative sparse crown cou ld meet t he requ ire f or light so as to get high
采用杭州大学生物系研制的便携式多路环境因子测定系统( 姜仕仁等, 1994) 同步自 动测定从树冠上部( 14m ) 到土壤深处( 80cm) 的多样点的温度和湿度。光照强度用照度计 和天空辐射表, 风速用热球式风速计, 气压用气压表, 叶面积用光电式叶面积仪测定。
树木的生长分析采用收获法和维量分析法相结合测定, 青冈和石栎各选 20 个样株。
5 期
常 杰等: 青冈常绿阔叶林主要植物种叶片的光合特性及其群落学意义 395
层 优 势 种 木( L or op etalum chinense) 、乌 药( L inder a aggregata) 及草 本 层 的狗 脊 蕨 ( W oodw ardia J ap onica) 作为研究对象。乔木树种的高度为 14m, 灌木树种为 1. 4～2. 3m, 狗脊蕨的高度为 0. 2～0. 3m。
表 1 主要种类叶片的光合特征值 T ab le 1 Photos ynth etic values of the leaves of the main species
层次 L ay e r s
植物种类 Plant s pecies
光补偿点( k Lx) Lig ht com pens at ion point
2 结果与分析
2. 1 青冈林主要种类基本光合特性 叶片的光合能力指在正常 CO 2 和 O 2 浓度、最适温度以及高的相对湿度条件下, 单位
叶面积的光合速率( L archer, 1991) 。对于在野外自然条件下生长的高大乔木, 完全控制条 件下的试验至今还难以做到, 而幼苗的生理特性往往与成年树有很大差别, 青冈这类的耐 荫植物尤其如此。但是了解群落中各植物种的光合能力又十分重要, 因而本文用一年中 光、温条件对各种植物均为最适宜的秋季( 空气湿度略低于春季) 测得的野外最大光合速 率、光补偿点和光饱和点来作种类间的比较( 表 1) 。
1 研究样地自然概况与研究 方法
研究样地设置在浙江省建德林场泷江分场 ( 29°14 N, 119°13 E) , 位于青冈常绿 阔叶林分布区的东段中部, 地处我国东部中亚热带的湿润季风气候区, 受大陆东岸季风 影响明显。春秋季温暖湿润; 夏季高温, 有伏旱间以台风雨; 冬季较寒冷, 降水较少。年 均气温 16. 9℃, 积温 6180℃左右, 极端最高气温 42. 9℃, 极端最低气温- 9. 5℃, 年降 水 量 1502m m, 日 照时 数 1941h, 蒸 发量 1320m m, 相 对 湿度 77% , 太 阳 辐射 总 量 443. 7kJ·cm - 2·a- 1 。
在总面积约 2. 5hm2 的青冈林内设置测试样地。样地海拔 100～150m , 坡向西南, 坡 度约 30°。林地总郁闭度 0. 7～0. 9, 种类组成丰富。我们选择了乔木层常绿优势种青冈, 常 绿次优势种石栎( Li thocarp us glaber) 及落叶na) , 灌木
CHA NG Jie G E Y in g CHEN Zen g-Hong PAN Xiao-Dong L IU K e and CHEN Q i-Chan g
1993 年 10 月到 1995 年 4 月, 每隔 3 个月, 即在每年的 1、4、7、10 月份, 用红外线气体 分析仪配合有机玻璃叶室以开放式气路测定样株叶片的光合速率。从日出至日落、每 0. 5 ～1h 测一次, 每次测 3～4 个日进程。除了以晴天测定为主外, 还选择不同的天气类型( 多 云、阴天等) 进行测定。
植 物生态学报 1999, 23( 5) 393～400 Acta Phytoecologica Sinica
青冈常绿阔叶林主要植物种叶片的光合
特性及其群落学意义*
常 杰 葛 滢 陈增鸿 潘晓东 刘 珂 陈启
( 浙江大学生命科学学院, 杭州 310012) 摘 要 青冈( Q uer cus glauca) 林乔木 层主要树 种叶片的净 光合速率日 进程在春 夏季晴天均 有明显午 休。常绿树种的光合速率在 秋季最高, 大量换叶期最低, 冬季仍有一定的净光合量。落叶树种的光合速率 和光合产量低于常绿树种, 随着群落的发育其地位将降低。青冈和石栎( L ithocarp us glaber ) 的光合速率 接近, 但青冈能够利 用较弱的光, 因而其高叶量的树 冠具有较高 的光合总量, 以保 持其在群落 中的优势 种地位; 石栎主要利用较强的光, 其较低叶量的树 冠可以维持较高的光合总量, 以保证其次优势 种地位。 灌木、草本层种类光合日进程均为单峰型。灌木种类对光的需求较高。蕨类植物耐荫强, 因而在林中能占 有稳定的伴生地位。 关键词 青冈常绿阔叶林 叶片光合 群落学意义
虽然有关光合作用的研究已经扩展到从基因到生物圈的各个层次, 但近几十年来叶 片水平上植物光合生理生态的研究及模型构建仍然是最活跃的领域, 从十几年来的论文 和综述报告及专著中可以看出这一点( L archer, 1991; 缪世利, 1992; Ehler inger & F ield, 1993; Schulze & Caldw ell, 1994) 。叶片光合研究还是个体光合-生产力模型以及群体乃至 区域模型和全球模型的基础, Ehleringer 和 Field ( 1993) 系统地阐述了从叶片到全球的植 物生理生态学过程的整合。叶片的光合作用也将体现物种本身的生物学特性, 是决定其在 群落中地位的重要因素。尽管群落生态学研究仍是当前西方生态学中最兴旺的( 董全, 1996) , 但当前利用叶片水平碳获取机理解释自然群落中物种的个体习性及地位的工作仍 很少, 有人认为这方面仍存在着巨大的困难( 缪世利, 1992) 。这个困难主要来自目前生理 生态学与群落生态学结合的薄弱, 因为上述任务要求同时具备这两个分支学科的研究背 景, 而这两个学科的结合不仅可以解释各种环境下群落的形成机理和预测群落的演化趋 势, 并且也是从其因到生物圈各个层次研究联通的必经之路。
阳生叶 S un-leaf
阴生叶 Shade-l eaf
光饱和点( kLx) Light sat ur at ion point
青冈( Quer cus glauca) 常绿阔叶林是中亚热带常绿阔叶林的代表性群落类型之一。有 关中亚热带东部青冈林生态系统的种类组成、结构、生产力和物质循环等, 近年来已做过 不少工作( Chang et al . , 1992; 陈启 , 1993) , 对该类生态系统的结构和功能有了相当的 了解, 但由于缺少生理生态的工作, 无法了解该生态系统的功能机理, 也使得模型构建缺 少了重要的一环。为此, 我们于 1993～1995 年研究了青冈林的光合、呼吸和水分生理生 态。本文报道其中的最基础部分—— 主要种类叶片的光合生理生态特性, 并结合生长分析 等工作探讨其在青冈林群落中的适应意义。
本文于 1997-04-21 收稿, 1998-02-10 收到修改稿。 国家自然科学基金( 39270141) 和浙江省自然科学基金资助。
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植 物 生 态 学 报
23 卷
phot osynt hesis and keep ing it s stat us of subdominan t s pecies. T he diu rnal course of Pn of th e sh ru b an d h erb sp ecies in t he commu nit y were t he single peak t ype. T wo shru b species, L orop ethalum chinense an d L indera ag g reg ata required relat ively high light . T he pt eridophyt a W ood waria j ap onica h ad stron ger s had e t olerance an d higher Pn , s o it w ou ld become t he st able accomp any species in th e commun it y. Key words Evergreen broad -leaved fores t dominat ed by Quercus gl auca, L eaf ph otosynth esis, S ign if icance in coenology
( College of L if e S cience, Zhej iang Univ er sity, H angz hou 310012)
Abstract T he diurnal cou rses of the net phot osynt hes is ( Pn ) of t he main tree species in th e evergreen broad-leaved fores t domin at ed by Quercus g lauca un der clear day in spring and su mmer s howed significant midday decrease. T he net ph ot osynt hesis of t he evergreen s pecies was th e highes t in aut umn and the low es t wh en t he plant s were in t he period of concent rat e ch an ge of leaves. T hey st ill had Pn in w int er. T he p hotosyn th et ic rate of s ummer-green species was th e h ig hes t in autu mn too, but it b egan to defoliat ion in t he end of Oct ober , w hen th e environment was s till s uitable for ph ot osynt hesis. T h at cau sed t he s ummed lower Pn in t he year of summer-g reen s pecies compared with t he everg reen s pecies, an d th eir s tatu s would decrease in th e d evelopment of t he commu nit y. Bet ween th e t wo evergreen s pecies, Quercus g lauca can use t he weaker light , t hat would ensure t he dens e crown havin g a higher Pn and keeping it s domin at ed st at us in t he community . L ithocarp us g laber Preferred to u se st ronger ligh t . T heir fewer leaves and th e relative sparse crown cou ld meet t he requ ire f or light so as to get high
采用杭州大学生物系研制的便携式多路环境因子测定系统( 姜仕仁等, 1994) 同步自 动测定从树冠上部( 14m ) 到土壤深处( 80cm) 的多样点的温度和湿度。光照强度用照度计 和天空辐射表, 风速用热球式风速计, 气压用气压表, 叶面积用光电式叶面积仪测定。
树木的生长分析采用收获法和维量分析法相结合测定, 青冈和石栎各选 20 个样株。
5 期
常 杰等: 青冈常绿阔叶林主要植物种叶片的光合特性及其群落学意义 395
层 优 势 种 木( L or op etalum chinense) 、乌 药( L inder a aggregata) 及草 本 层 的狗 脊 蕨 ( W oodw ardia J ap onica) 作为研究对象。乔木树种的高度为 14m, 灌木树种为 1. 4～2. 3m, 狗脊蕨的高度为 0. 2～0. 3m。
表 1 主要种类叶片的光合特征值 T ab le 1 Photos ynth etic values of the leaves of the main species
层次 L ay e r s
植物种类 Plant s pecies
光补偿点( k Lx) Lig ht com pens at ion point
2 结果与分析
2. 1 青冈林主要种类基本光合特性 叶片的光合能力指在正常 CO 2 和 O 2 浓度、最适温度以及高的相对湿度条件下, 单位
叶面积的光合速率( L archer, 1991) 。对于在野外自然条件下生长的高大乔木, 完全控制条 件下的试验至今还难以做到, 而幼苗的生理特性往往与成年树有很大差别, 青冈这类的耐 荫植物尤其如此。但是了解群落中各植物种的光合能力又十分重要, 因而本文用一年中 光、温条件对各种植物均为最适宜的秋季( 空气湿度略低于春季) 测得的野外最大光合速 率、光补偿点和光饱和点来作种类间的比较( 表 1) 。
1 研究样地自然概况与研究 方法
研究样地设置在浙江省建德林场泷江分场 ( 29°14 N, 119°13 E) , 位于青冈常绿 阔叶林分布区的东段中部, 地处我国东部中亚热带的湿润季风气候区, 受大陆东岸季风 影响明显。春秋季温暖湿润; 夏季高温, 有伏旱间以台风雨; 冬季较寒冷, 降水较少。年 均气温 16. 9℃, 积温 6180℃左右, 极端最高气温 42. 9℃, 极端最低气温- 9. 5℃, 年降 水 量 1502m m, 日 照时 数 1941h, 蒸 发量 1320m m, 相 对 湿度 77% , 太 阳 辐射 总 量 443. 7kJ·cm - 2·a- 1 。
在总面积约 2. 5hm2 的青冈林内设置测试样地。样地海拔 100～150m , 坡向西南, 坡 度约 30°。林地总郁闭度 0. 7～0. 9, 种类组成丰富。我们选择了乔木层常绿优势种青冈, 常 绿次优势种石栎( Li thocarp us glaber) 及落叶na) , 灌木