番茄灰霉病及其防治研究进展(精)

第26卷第2期2005年6月内蒙古农业大学学报
Journal of I nner Mongolia Agricultural University
Vol.26No.2
Jun.2005
文章编号:1009-3575(200502-0125-04
番茄灰霉病及其防治研究进展3
张智1,2,李君明1,宋燕1,云兴福2,徐和金1,周永健1
(1.中国农业科学院蔬菜花卉研究所,北京100081;2.内蒙古农业大学农学院,呼和浩特010019
摘要:本文对番茄灰霉病病菌的生物学特性、病菌株系划分、病菌的预测预报及综合防治进行了综述,对番茄抗灰霉病育种进行了展望。

关键词:番茄灰霉病;生物学特性;株系划分;综合防治
中图分类号:S641.2文献标识码: A
AN OVERVI E W ON THE GRAY MOLD(B OTR YTI S C I NEREA AN D THE CONTR OL OF I T I N T OMAT O
ZHANG Zh i1,2,L I Jun-m i n g1,S O GN Yan1,
Y UN X i n g-fu2,XU He-ji n1,ZHO U Y ong-ji a n1
(1I nstitute of Vegetable of Fl owers,CAAS,Beijing100081,China;
2College of Agr onomy,I nnerMongolia Agricultural University,Hutt ot 010019,China
Abstract:The bi ol ogical characters,strains is olati on,the forecast in the field and the integrated manage ment of botrytis cinerea in t omat o was revie wed in this paper.The p r ogress of t omat o breeding with resistance t o the patho2 gen was als o p resented.
Key words:T omat o botrytis cinerea;bi ol ogical characters;strains is olati
on;integrateal contr ol 番茄不仅可以鲜食而且还可用于加工,是人类赖以生存的重要食品之一。

目前,我国仅保护地栽培面积已达21.7万h m2以上,年产量约837.6万t 以上,且以每年6%~8%的速度递增。

然而,随着复种指数的提高,各种病害周年频发[1]。

据调查,我国番茄已经鉴定和初步鉴定的病害近70余种[2],其中分布广泛,对生产有较大影响且发生较普遍的近40多种,其中灰霉病已成为近10年来为害设施蔬菜栽培的重要病害之一。

国外对灰霉病十分重视而且研究较为深入,每4年召开1次国际灰霉病研讨会,在病原菌生物学特性、诱导抗病性、致病机理以及综合防治等方面都取得了一定进展,我国相对滞后。

灰霉病病菌寄主范围十分广泛,约有235种,属于半知菌亚门、葡萄孢属的灰葡萄孢菌(B otrytis cinerea Pers.,除危害葫芦科、茄科蔬菜外,菜豆、韭菜、洋葱也均能受其危害,病菌可为害叶、茎、花及果实,近年在发病严重的地块和时期,出现了“花脸斑”和茎基部腐烂的现象[3,4]。

本文对近年来国内外番茄灰霉病研究进展作一综述。

1病原菌生物学特性
111病原菌菌丝生长和孢子萌发的条件
灰霉病菌的菌丝在2℃~31℃之间均能生长,20℃~25℃最为适宜,10℃以下和30℃以上生长明显减弱。

日光灯和黑暗各12h交替,菌丝生长最好。

最适pH为5。

病菌孢子萌发的条件和菌丝略有不同,最适温度为24℃~25℃,55℃~56℃10m in可使孢子致死,水滴中萌发率最高,最适pH6.24~6.41,在日光灯
3收稿日期:2005-03-10
基金项目:北京市自然科学基金和“863”项目资助
作者简介:张智(1978-,男,硕士研究生,从事蔬菜生物技术方面的研究.
621内蒙古农业大学学报2005年12h条件下生长也最好[5,6]。

Martinez等(2003还发现,不同株系菌丝生长速率对于温度的喜好也明显不
同,灰霉病21个trans posa和13个vacuma亚组株系的生长速率明显受培养基和温度的影响[7]。

虽然病菌的适应范围比较广泛,但是在培养病原菌时,还要根据具体情况,尤其是来自不同株系的病菌确定最适条件。

灰霉病病菌的致死条件,也为防治病害提供了1项可靠指标。

112灰霉病病菌的株系分化
虽然抗药性一直是人们划分病菌的直接手段之一,但近几年发展的分子标记技术,可以从分子水平来区分不同来源和致病力的病菌株系。

目前,根据众多研究报道,灰霉病菌株系间遗传存在较大差异。

最近,Pa2 p l omatas等(2004根据杀菌剂培养基上孢子萌发和菌丝的生长,将200个分离物分成了6组,其中68个分离物对苯氨基甲酰产生很高抗性,8个对二羧甲酰亚胺中抗、对苯氨基甲酰高抗,4个对苯并咪唑和苯氨基甲酰高抗,5个对二羧甲酰亚胺、苯并咪唑中抗,对苯氨基甲酰高抗,20个对二羧甲酰亚胺、苯并咪唑高抗,95个对苯并咪唑中抗,他们又利用RAP D标记对上述每个表型的2个分离物进行了分析,最后将它们分成了3个类型[8]。

Giraud等(1997利用RF LP,将灰霉病变种B otryotin ia fuckeliana分为两种不同生态群体,其中含转座子Boty和Fli pper的称为trans posa,不含转座子的称为vacu ma,二者可发生遗传重组[9]。

Moyano等(2003利用RAP D和AF LP标记,对44个分离物进行了遗传分析,发现亚组内遗传多样性占总遗传多样性的96%,RAP D标记较AF LP标记呈现更高的多态性,仅靠温室测定结果及抗药性(除了对多菌灵敏感和对速克灵抗性外并不能对分离物进行分组,但RAP D和AF LP为遗传分析提供了1个较好的技术[10]。

Ler oux 等(1999根据对环乙酰胺类化合物fenhexa m id产生自然抗药性和DM Is(14a-de methylase inhibit or敏感,将vacu ma的一些株系命名为HydR1,并证明抗苯并咪唑的株系编码β微管蛋白基因的密码子198和200发生了点突变,其它具有不同抗药性
的株系也发生了一定的突变。

另外,HydR1和非HydR1株系存在12个氨基酸的差异,编码3-ket o还原酶的ERG27基因和哺乳动物固醇合成过程中的17β-HS D7基因功能相同[10-12]。

综合上述研究,由于灰霉病病菌遗传较为复杂,目前还尚未有统一划分标准,但可以看出,利用分子标记技术和抗药性相结合,可以更好地对灰霉病病菌进行详细株系划分。

2病害发生规律及防治
211病菌侵染、传播途径及发病条件
灰霉病不仅可以危害生长的植株,而且即使对贮藏在低温条件下的采后产品危害也极其严重。

Benit o 等(1998对在20℃采用人工喷雾接种番茄的叶片进行了详细观察,发现灰霉病病菌侵染叶片分3个阶段,即最初坏死病斑的形成(20hp i,静止阶段(20hp i~72hp i和最初病斑的扩展(72hp i以上,而在4℃时,侵染过程缓慢且稳定,寄主无坏死反应[14]。

田间病菌主要以菌核在土壤或以菌丝及分生孢子在病残体上越冬或越夏,待条件适宜,菌核萌发产生菌丝体和分生孢子梗及分生孢子,分生孢子成熟后脱落,借气流、雨水或露珠及农事操作进行传播,现在认为蘸花也是重要的传播途径。

另外,病部产生的分生孢子还可多次再侵染。

气温18℃~23℃和相对湿度持续90%以上的多湿、弱光条件下,易发病。

气温低于15℃或高于25℃后发病明显减轻,高于30℃基本不发病。

2.2病害流行预报
目前由于生产上还未有抗病品种,因此病害流行的预测预报就显得更为重要。

潘月华等(2002通过对病害消长规律的研究发现,番茄灰霉病具有随花而来,随花而去的特点,通过比较病菌孢子培养、病菌接种试验以及利用指示作物进行灰霉病预报预测发现,应用草莓等易感作物可以对番茄灰霉病进行早期预测,技术简便易行[15]。

Meyer和De wey(2000利用单克隆抗体免疫法对灰霉病进行了检测,Mathur等(2002最近开发了点杂交技术,可以快速对番茄灰霉病进行鉴定,为灰霉病病害的预测提供了1项有力工具[16,17],但对于我国番茄等易感蔬菜生产而言,尤其是广大农村地区,采用易感植物进行田间早期预报更为直接方便。

3综合防治
311化学防治
目前对灰霉病的防治仍然以化学方法为主,我国使用的药剂主要包括苯并咪唑类(如多菌灵、二甲酰亚胺类(如速克灵和氨基甲酸酯类(乙霉威杀菌剂,前两类药剂已经推广使用多年,在很多地区病菌已产生了抗药性,防治效果明显下降,甚至丧失。

后一类药剂的抗性菌株在一些地方也已出现,但还仍在使用[18]。

国外也研制了许多抗灰霉病的化学药剂。

如Sobole wski等(2002发现,BS A516、Zat o45W G、Uni2 kat75W G、Verita711.9W G,Tanos50W G和B i osep t33S L对防治番茄灰霉病有明显效果[19]。

Nagata等(2004对杀菌剂苯胺嘧啶的苯胺环进行了替代,发现2-苯胺-4-甲基-6-(1-丙炔嘧啶(KI F-3535表现很
好的活性效果,Tadesse 等(2003还发现dichl ofluanide 可以防治灰霉病,其有效率可达92%以上[20,21]。

虽然不断有新型药剂出现,但由于灰霉病菌容易产生抗药性,因此在使用农药时,要特别注意轮换或交替及混合施用,并且多结合栽培措施进行,则更能达到理想的防治效果。

3.2栽培管理
栽培管理也是预防灰霉病的重要措施。

播种前,应对苗床和种子消毒;播种后多通风换气,进行变温管理,培育壮苗。

保护地要注意调控温湿度,避免阴雨天浇水,防止大水漫灌,推广滴灌、膜下暗灌技术,降低保护地内湿度,抑制灰霉病发生和再侵染;尤其是日均温在低于15℃情况下,采取加温措施可有效预防灰霉病的发生,促进番茄生长;要合理轮作、倒茬、深耕,施足腐熟的有机肥,增施磷钾肥,提高植株抗病能力。

另外,还要及时清除田间的老叶、病叶、病果及病株等,增强田间通风透光能力。

另外在幼果期或蘸花后7d ~15d 及时摘除残留花瓣及柱头,减少初侵染点也是1种直接简便的防治方法。

3.3生态防治
3.3.1拮抗菌利用拮抗微生物进行防治,不仅可以减少化学农药的使用、残留等问题,而且还能够延缓病菌抗药性的产生。

目前发现木霉(T richoder m a 、枯草芽胞杆菌(B acillus subtilis 、荧光假单胞菌(Pseudo 2monas fluorescence 、褪色沙雷氏菌(Serratia marcescens 及链霉菌(Strep t omyces 等对灰霉病菌具有较好的抑制作用。

童蕴慧等(2001从番茄叶、根及土壤样本分离获得了以芽抱杆菌为主的大量拮抗细菌及木霉、粘帚霉等少量拮抗真菌,结果表明拮抗芽孢杆菌Y2-11-1对番茄灰霉病具有较好的防治效果,大棚内防治效果最高可达85.3%。

但应注意到,拮抗微生物在田间的防病效果受许多因素影响,其中最重要的就是生态条件,环境因素不仅影响拮抗活性的发挥,而且影响拮抗菌在植物体表的定殖。

在使用时,还必须明确拮
抗菌适宜的使用浓度、时间和方法,只有规范化进行防治才能达到田间防治的有效性[22]。

3.3.2诱抗剂近年来发现1类能诱导寄主植物产生防卫反应特殊化合物的激发子,它在很低浓度下即可被植物识别为信号物质,诱发植物自身的免疫系统,最终使植物获得抵御病害的能力,现在统称为植物诱抗剂。

植物诱抗剂应在植物发病前施用,以防为主,促使植物健康地生长,以减少化学农药的使用。

李宝聚等(1998温室盆栽接种试验表明,葡聚六糖能诱导番茄抗灰霉病菌的侵染,但不同浓度的葡聚六糖影响其
诱导效果,以诱导3次的植株抗灰霉病效果最好,防效可达到89.05%,具有高效杀菌剂的功效[23,24]。

3.3.3内生菌近几年,内生菌引起了植病学家、微生物学家、生态学家的广泛重视,成为国内外研究的又一热点。

内生菌是存在于植物健康组织内,与植物体互惠共存,相互制约的1类微生物,包括细菌、真菌、放线菌等。

这类微生物后被称为植物内生菌(Endophyte ,其种类繁多,分布于植物组织内,能够获得充足的碳源、氮源,而且受到植物组织的良好保护,因此比处于恶劣环境的附生菌和腐生菌具有更稳定的生存环境,比其他生防因子更易于发挥作用。

兰琪等(2002通过研究从苦皮藤(Celastrus angulatus 植株中分离到39株
内生真菌,其中3株的发酵产物的丙酮提取物对番茄灰霉病等的病菌菌丝的生长有较强的抑制作用[25]。

在
盆栽试验中,内生真菌发酵产物的丙酮提取物对病菌的治疗和保护作用均在50%以上,抑制番茄灰霉病菌的菌丝生长达92.7%。

最近,Tadesse 等(2003从17个不同的苔藓类植物提取了产物,发现乙醇提取物可阻止灰霉病菌丝的生长,W alker 等(1998从豌豆和菜豆的精细胞球中分离出4个杆菌,组培苗筛选鉴定发
现对灰霉病表现抗性,Zhao 等(2003从海洋微生物分离出728个分离物,对番茄灰霉病防治有效[21,26,27]。

番茄灰霉病生物防治在生产上应用并不多,虽然国内外已筛选出多种抗番茄灰霉病的有益微生物,但大多是直接使用菌株或菌剂进行防治。

同时,生防因子受环境因素影响较大,而且使用技术也有较高要求,但防效也不稳定。

生物因子防治病害的主要优点是,如对人畜安全无毒,不污染环境、无残留,对病害的特异性强,不会伤及大敌和有益生物,对病原物也只是控制而不是消灭,因此更能保持生态平衡,符合农业的可持续发展。

对于生物防治存在的缺陷,可用运用现代生物技术和基因工程的方法对生防因子进行改造,不断改进其性能和提高产品质量。

4番茄抗灰霉病育种前景
目前国内外还未有抗灰霉病的品种。

最早Farley (1976等发现番茄V543试材表现有一定抗性[28]。

最
近Egashira 等(2000对番茄的6个栽培种和44个野生种以及1个类番茄材料进行了鉴定,结果发现L.peruvianum LA2745,L.hirsutum LA2314和L.pi m pinellifolium LA1246等野生资源,无论是叶片还是茎部均表现出高抗,特别是LA2745在接种后两周都没有出现病斑,并且与栽培种杂交产生的杂种1代也表现出同样
的抗性[29]。

N icot 等(2002通过反复鉴定,也证明一些野生资源材料尤其是L.hirsutum 对灰霉病表现部分抗性,同样叶部和茎部的抗性之间呈现较低的相关性,病斑在叶部的扩展和叶部肿状病症相关,他们认为L.
hirsutum 植株表现的部分抗性对番茄抗灰霉病育种展示了良好前景[30,31]。

以上的这些研究成果将为番茄抗
7
21第2期张智等:番茄灰霉病及其防治研究进展
821内蒙古农业大学学报2005年
灰霉病育种奠定了坚实的基础。

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