Chapter 10 植物的逆境生理 2

10 植物的逆境生理
名词解释
1、生物逆境、非生物逆境
【生物逆境】由昆虫、病原物和杂草引起的，不利于植物生长发育或生存的环境因子。

【非生物逆境】由干旱、水涝、低温、高温、盐碱等所致，不利于植物生长发育或生存的环境因子。

2、表型可塑性
为同一基因型受环境的不同影响而产生的不同表型，是生物对环境的一种适应。

3、抗逆性、避逆性、御逆性、耐逆性
【抗逆性】指植物对压力具有抵抗和忍耐的能力，包括御逆性，避逆性和耐逆性。

【避逆性】是植物一种既不利用代谢过程，也不利用能量来避免面对压力的方式。

例如沙漠中生命周期很短的植物可以通过休眠来有效地避免干旱胁迫。

【御逆性】指植物在长期压力条件下对形态、结构、生理和生化压力产生的永久抵抗。

【耐逆性】当植物对抗压力时，用形态、结构、生理学、生物化学或分子生物学来减少或修复损伤的抵抗反应。

4、直接伤害、间接伤害
【直接伤害】
严重的逆境，短时间作用产生的对植物生命结构（蛋白质、膜、核酸等）的不可逆伤害。

这时植物还来不及发生代谢上的改变。

如高温烫伤、冰冻等。

【间接伤害】
较弱的逆境，长时间作用，可以把原来的弹性胁变转化为塑性胁变，造成伤害。

主要是代谢紊乱。

5、逆境激素、逆境蛋白
【逆境激素】
1.逆境的信号激素：
植物体内ABA（脱落酸）含量与其抗性大小呈正相关，调节植物对逆境的适应性。

系统大量合成ABA，使生物膜稳定、延缓自由基清楚酶活性下降，促进渗透调节物质的积累，关闭气孔，减小蒸腾失水，调节逆境蛋白基因表达，促进逆境蛋白合成，提高抗逆性。

2.交叉适应的激素：
诱导植物发生适应性的生理代谢变化，增强抗逆性，形成交叉适应性。

【逆境蛋白】
逆境蛋白是直接参与植物对逆境的应答反应和修复过程，是直接保护植物细胞免受逆境伤害的效应分子。

属于逆境诱导型蛋白中的功能蛋白。

现已发现多种因素如高温、低温、干旱、病原菌、化学物质、缺氧、紫外线等能诱导形成新的蛋白质(或酶)，这些蛋白质统称为逆境蛋白。

6、交叉适应/交叉忍耐
【交叉适应/交叉忍耐】
指植物在经历某种逆境后，能提高对另一种逆境的抵抗能力。

这种对不良环境间的相互适应作用叫做交叉忍耐。

要点
1.主要逆境对植物的伤害特点及机制↔
（1）干旱胁迫：土壤干旱和空气干旱
↔ 影响与水分相关的新陈代谢：抑制细胞伸长、细胞壁合成、蛋白质合成、叶绿素合成、
种子萌发、气孔开放、CO2同化和呼吸作用，促进脯氨酸积累和ABA的合成，使得植物
变红、变黄，萎蔫脱落。

↔ 造成生物膜损坏，胞质泄漏。

↔ 代谢紊乱，器官间水分重新分配；同化↓SC↓，光呼吸↑，电子转移活性和PSP↓，产
生光合同化反馈抑制，光合作用减弱，而降低后呼吸增加，饥饿致死。

↔ 核酸和蛋白质减少：蛋白酶活性↑，RNA酶活性↑，RNA水解，DNA含量下降。

↔ 脯氨酸积累：脯氨酸的合成增加，氧化量减少，加之蛋白质分解增加其含量，用于NH3
的解毒，提高结合水含量。

↔ 植物激素中生长促进剂↓，抑制剂↑，尤其是ABA↑。

↔ NH3和胺等有毒物质↑。

↔ 造成机械损伤，细胞质分解，二硫键形成。

（2）洪涝胁迫：水分伤害和水涝伤害
↔ O2缺乏造成形态上的损伤：生长减缓，叶片变黄（营养缺乏），根部变黑腐坏，组织退
化形成茎秆中空
↔ O2 缺乏造成代谢损伤：气孔阻滞，抑制CO2 的摄取，光合下降，无氧呼吸↑，产生乙
醇、乳酸等有毒物质。

↔ 营养不良：土壤中N、P、K、Ca等损失，营养吸收↓，但H2S、Fe、Mn等增加，产生微
量元素毒害
↔ 激素：IAA和CTK↓，根中ACC合成增加，芽中乙烯释放。

↔ 造成机械损伤和有害生物感染。

（3）冰霜（冰冻）伤害
↔ 结冰：造成细胞间和细胞内结冰，结冰导致细胞质、生物膜和细胞器的直接损伤，并抑
制导致细胞分裂，代谢紊乱。

↔ 蛋白质损伤：蛋白质由于冰冻过程中二硫键的形成且解冻后无法恢复而结构被破坏失去
功能。

↔ 造成生物膜损伤：脂质和蛋白质变性，电导率↑，细胞物质泄漏↑，光化学活性和ATP
产生↓，而光抑制↑，CF1和PC与细胞膜分离
（4）冷害
↔ 膜结构改变：细胞膜脂质从液晶状态为固凝胶状态
↔ 细胞代谢紊乱：根系吸收功能下降，蒸腾强于吸水，水平衡失调，植物失水萎蔫；Rubisco
在低温下失活，PSP解偶联，光合速率降低，光合弱于呼吸，饥饿致死；Cytaa3活性↓，
呼吸电子传递和磷酸化活性↓，有氧呼吸被抑制，无氧呼吸增加，乙醇↑；蛋白酶↑，
蛋白质↓，RNA、ATP↓，有机物降解。

（5）高温胁迫
↔ 间接损害：高温时Pn等于0，呼吸作用比光合作用强得多，造成植株“饥饿”；产生乙
醇、乙醛和自由基，造成毒害；生物素、维生素缺乏；造成蛋白质和核酸损伤。

↔ 直接损害：1.蛋白质变性，变性程度与植物组织中的水含量正相关；膜结构破坏，膜脂
由液晶态变为固凝胶态。

（6）盐分胁迫
↔ 造成生理缺水；
↔ Na+、Cl-、SO2-等造成单盐毒害；
↔ 盐分的生理损害：矿质营养代谢失衡，生物膜损伤，ROS增加，代谢紊乱，Ch1和Rubisco↓，蛋白质降解↑，Pro↑，NH4 +毒↑，Pn↓。

（7）病虫害胁迫
↔ 细胞膜通透性增加；
↔ 代谢紊乱：水的代谢，光合作用，呼吸（PPP），同化物运输。

2.植物的耐旱、耐寒、耐盐机制
（1）对干旱的响应：
↔ 形态改变：伸长根系，叶面角质增厚，叶面积缩小，叶脉发达，气孔变小但数目增加，
由此增强水分吸收和输送，蒸腾作用下降。

↔ ABA积累，气孔关闭。

↔ Lea蛋白和渗透蛋白等的表达增加，细胞质保水能力提高。

（2）对低温（冷害、冻害）的响应：
↔ 水分含量降低，代谢、生长下调：
总水含量↓,结合水↑,自由水和自由水/束缚水的比值↓。

↔ 保护性物质增加：
NADPH减少冰冻时二硫键的产生，ATP和糖↑，结合水↑。

↔ 生物膜中不饱和脂肪酸增加：
不饱和脂肪酸↑，饱和脂肪酸↓。

↔ ABA↑，GA↓，植株休眠。

↔ 抗冻蛋白聚积：低温诱导抗冻蛋白基因的表达。

（3）对盐分胁迫的响应
↔ 盐腺结果增加，增加盐分的排出
↔ 启动一些逆境代谢途径，增加PSI周围的循环电子，产生额外的ATP作为能量驱动盐分进入液泡——分隔和解毒。

综合题：
1.如何提高大田作物光能(水分、养分) 利用率？
1)提高光的利用效率
①改善光照条件：可以通过调整温室的塑料膜种类、温室透光面角度等因素，增大温室
采光面的透光率或筛选合适的光质。

②延长光照时间：在不明显影响保温的情况下，尽量让植物多受光照，充分利用阳光。

③补充光照：在光强不足时，利用人造光源补充田间光照，光照强度以光饱和点为宜。

④补充CO2，增加光合速率，CO2 浓度以CO2 饱和点为宜。

⑤维持植物光合作用所需的最适温度，提高光合效率、降低呼吸消耗。

最适温度要根据
植物的种类调整。

⑥合理供水施肥：适时补充植物营养必须的水分和矿质营养，保证植物的正常生理活动。

⑦调整群体结构：扩大田间叶面积系数，合理密植，间种、套种，同时及时剪除过密的
枝条、衰老叶片等，避免互相遮阴，保证CO2 流通，尽量维持大有效的叶面积，提高光能利用率。

⑧培育高光效的作物品种
2)提高水分利用效率
①采用节水灌溉技术：用喷灌、滴灌、精密灌溉等技术减少田间蒸发量；
②覆盖保墒：使用秸秆、地膜或保水剂等覆盖农田，减少土壤表面水分散失；
③深耕：减小作物根系下扎阻力，扩大根系吸收范围，提高土壤的保水率；
④适当施用肥料、适当进行干旱锻炼，促进根系扩展，提高根系吸水能力；
⑤培育、筛选水分利用效率高，且产量高的作物品种
3)提高营养利用效率
①定期松土，保持土壤疏松，保证土壤通气性，有利于微生物对养分的分解及根系对矿质营养的吸收，防止无氧呼吸及强还原物质对根系的毒害。

②根据作物不同的发育时期调节养分配比、施肥方法和施肥位置等，例如在营养临界期或营养最大效率期适当增加肥料；随着作物叶面积系数的增加，适当增施肥料，但应于早晨和下午4时后施用，以减少消耗。

③在光照条件好的地方适当多施肥，促进作物的营养生长与生殖生长；在光照条件差的地方，要少施肥，严防作物贪青晚熟。

要在光照强时，深施肥料，防止肥料光解、挥发。

④在多雨季节不应过量施用肥料，一防作物疯长，二防肥料流失，三防污染水源。

在干旱少雨时，应适量增施磷、钾肥，增施钾肥，提高抗旱能力，增施磷肥可以提高对水分的利用率。

⑤采用根外追肥或叶面营养的措施，为作物补充养料，节省肥料、提高利用效率。

2.分析大田作物叶片发黄的可能原因
主要是由于叶绿素的合成受到抑制：
①缺乏一些矿质元素导致的缺素症：如缺乏氮、磷、钾、镁、锰、锌、硫、硼、铁、钙、铜等元素（N、Mg 是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等在叶绿素合成中有催化功能）
②一些营养元素过多，造成铁元素失调，影响叶绿素的合成：土壤中碳酸钙、磷酸盐、重金属离子（铜锌锰等）含量过高，减少了土壤中的有效铁（二价铁），抑制植物对铁元素的正常吸收；
③土壤pH 失调：pH 过高时，铁、钙、镁、铜等难溶性化合物被固定，有效含量降低；pH过低时，钾、磷、钙、镁等会因为过于活化而在吸收前被水带走而丢失。

④重金属离子毒害植物，阻碍植物吸收营养，如汞、铅、钨等。

⑤极端温度：温度过高时，抑制含氮化合物的合成，促进蛋白质的降解，从而影响叶绿素的合成。

高温也会导致植物呼吸作用大于光合作用，长时间高温造成植物体饥饿，土壤含氧量下降，降低了根系的呼吸能力，从而抑制根系对营养物质的吸收。

温度过低时，植物的呼吸作用减弱，根系对营养的吸收降低、叶绿素合成速率降低等。

⑥极端的水分条件：水分过多（涝害），导致根系缺氧而进行无氧呼吸，积累乙醇、强还原物等有害物质，同时导致根系缺乏能量，阻碍矿质营养的正常吸收。

水分过多还会是土壤中厌氧菌活跃，引起土壤pH 降低。

水分不足（干旱）时，植物因为失水发生黄化。

⑦光照不足：叶绿素合成的过程中，许多酶受到光的调控，光照不足会抑制叶绿素的合成。

⑧缺氧：无法合成镁卟啉环，叶绿素合成受阻
⑨土壤条件：土壤质地过于黏重，透水性差；土壤质地过于沙化，保水保肥力差等。

3.环境因子（光、温、水、气）如何影响植物生长与发育？
1）光：
间接作用：光为植物光合作用提供能量，进而间接地为植物各种生理活动提供必需的能量和物质，如细胞的分裂、分化及代谢，根系对水分、营养的吸收等。

直接作用：光作为一种外界信号，对植物的形态建成有重要的作用，光周期对植物的生长发育起重要的调节作用
①对种子萌发的影响：对于喜光种子而言，红光（660nm）促进种子萌发，远红光（730nm）抑制种子萌发；对于嫌光种子而言，光照抑制种子发芽。

②光引起植物的向性运动：蓝光促进生成素的转移，引起植物的向光生长
③光影响植物色素的合成：叶绿素合成途径中许多酶受光调节，缺乏光照导致叶绿素合成受阻，影响植物的光合作用以及导致叶片黄化等。

花青素苷的前体在弱光下形成花白素，强光下生成花青素并最终形成花青素苷。

④光影响组织分化：光促进分化，在光照缺乏的情况下，植物组织的分化情况差，存在大量薄壁细胞。

⑤光影响植物的生长：光促进植物叶片的生长（通过促进分裂和分化），蓝光可以促进叶面积增大；红光促进茎伸长，蓝光抑制茎和叶柄伸长，蓝光对使植物健壮很重要。

⑥光周期影响植物开花：暗期长度决定植物开花，短夜植物（LDP）只能在短于某一临界夜长时开花，长夜植物（LDP）只能在长于某一临界夜长时开花；光照期决定开花的数量和质量。

⑦光影响果实的发育：光照不足时，果实中的糖分低；果实中的色素（花青素苷）少，果实颜色浅。

⑧光影响植物的衰老和器官脱落：光照强度降低，使光合同化物减少，短日照诱导脱落酸形成，导致植物衰老和器官脱落。

太高的光照强度也会导致植物器官的脱落。

2）温度
首先，温度对植物体内各种酶的活性有重要的影响，各种酶具有不同的最适反应温度，温度通过对这些酶促反应的调节，影响植物生长发育中的各种生理活动。

其次，极端的低温或高温会对植物的结构造成破坏，影响植物的正常生长。

①温度影响呼吸作用：过高或过低的温度都会抑制植物的呼吸作用，植物缺乏足够的能量，阻碍了离子的吸收、转运，蛋白质的合成等过程，降低了植物的吸水、吸收及转运营养，导致生长发育迟缓。

②温度影响光合作用：植物的光合作用存在最适温度，温度过高或过低都会影响植物的光合作用，从而阻碍能量的转化、物质的合成等。

此外过高或过低的温度还会抑制叶绿素的合成。

不利于生长发育
③温度影响种子萌发：种子的萌发存在最低温度、最适温度和最高温度。

在最适温度下，种子的萌发率最高、萌发速度最快；低于最低温度时，种子不发芽。

此外，较大的昼夜温差有利于种子萌发，温度变化使多种酶促反应得以进行，且有利于种皮的破损。

④温度影响植物生长：植物生长存在最低、最适和最高温度。

在生长最适温度下，植物的生长速度最快。

在一定范围内，温差越大越有利于植物生长，因为温差大有利于物质积累。

此外，温度还影响植物的根冠比，一定范围内，温度越低，越有利于根系的生长。

⑤温度影响植物开花：一方面，低温处理萌芽的种子可以诱导春化。

对不同的植物来说，春花温度越低，所需的处理时间越长；对同一种织物来说，在其春化温度范围内，温度越低，所需的处理时间越短。

在完全春化前，高温处理可以去春化。

另一方面，光周期中，温度和光照存在互作效应，低温可以诱导长日植物在短日开花、短日植物在长日开花。

⑥温度影响植物的生殖：温度影响花粉和柱头的活力，从而影响植物的受精，存在最适温度。

⑦温度影响果实的发育：一定范围内，较大的昼夜温差有利于糖分积累，促进果实发育。

⑧温度影响植物的衰老和器官脱落：过高或过低的温度都会促进植物衰老和器官脱落。

⑨极端温度对植物结构的破坏：过低的温度会导致植物结冰，破坏植物的原生质、细胞器等结构，还会导致蛋白质结构撕裂、膜脂相变等问题，使植物细胞代谢紊乱、物质外泄等。

过高的温度会导致植物细胞内蛋白质变性、膜脂液化等，导致细胞代谢紊乱等。

3）水
①水是原生质的主要成分，使原生质成溶胶状态，保证从陈代谢可以旺盛地进行。

缺水会导致原生质由溶胶状态变为凝胶状态，影响细胞间的相互作用，减弱各种生命活动。

②水是新陈代谢的反应物质，参与光合、呼吸和一些有机物的合成或分解反应。

缺水会导致植物光合作用减弱，植物体内的有机物趋于水解，引起呼吸作用增加，不利于有机质积累也不利于维持植物结构的完整性。

③水是植物吸收和运输物质的溶剂，矿质营养、同化物等都通过水分运输到各个组织器官。

缺水会使组织器官营养不足而出现各种病状，不利于植物的生长、发育和繁殖。

④水为植物细胞提供膨压。

细胞在伸长时，需要充足的水分以产生膨压，如果水分不足，会阻碍种子萌发、细胞伸长，导致植株矮小，还会导致禾谷类作物无法抽穗，影响产量。

此外膨压也是维持植物形态的重要因素，影响植物气孔开放、枝叶挺立、开花等活动，充足的膨压有利于植物充分接受光照、交换气体、进行受精等，有利于植物的生长发育和繁殖。

⑤水能维持植物的正常体温，防止植物被高温、高光灼伤
⑥水影响植物的衰老和器官脱落：缺水时，IAA 氧化、CTK 缺失，ABA 积累，促进植物衰老和器官脱落。

涝害时，土壤含水量过多导致根系无氧呼吸，积累乙醇等有毒物质，也会促进植物的衰老和器官脱落。

4）气
①氧气影响呼吸作用：氧气是有氧呼吸过程中必不可少的物质，为分解代谢提供氧化剂，间接为植物的各种生理活动提供充足的能量。

缺氧时，植物的有氧呼吸受到抑制，进行无氧呼吸，导致植物产生和积累大量的乙醇和强还原性物质，毒害植物体，影响植物的正常生长发育。

此外，有氧呼吸过程中，如果O2 还原不完全，还会导致活性氧的产生，损伤植物体。

②氧气影响光合作用：过高的氧气含量会抑制光合作用，降低植物体内有机质的积累等
③氧气影响种子萌发：充足的氧气有利于增强种子的代谢活动，促进种子发芽。

不同种子萌发对氧气的需求量不同，油脂种子比淀粉种子更需要氧气。

④氧气影响植物生长：充足的氧气有利于增强植物体的代谢活动，有利于植物的生长。

缺氧时，植物会积累乙醇等有毒物质，导致植物出现叶片黄化、根部发黑等，损害植物体。

⑤氧气影响花粉萌发：充足的氧气有利于增强花粉细胞的代谢活动促进花粉萌发。

⑥氧气影响植物的衰老和器官脱落：氧气浓度越高，植物器官的脱落率就越高。

4.温室效应将对植物生长发育产生什么影响？
温室效应,是指由于地球上CO2 和CH4 等排放增加,使太阳辐射的短波能进行大气层,而地球的长波辐射被反射到地表,使大气温度日趋上升,这一现象似太阳加热玻璃温室的过程而得名。

温室效应对不同光合途径植物生长发育影响最大的是CO2 和温度对植物光合和成花的影响。

依据光合途径的差异,植物可分为C3、C4 和CAM 植物。

一般认为,提高CO2 浓度可增加C3 植物的净光合速率,但在温度较高的地区,过高的温度又会使光呼吸和暗呼吸上升,导致净光合速率降低。

但就大部分地区来说,物质积累增加,生长还是加快的。

C3 植物中有部分需低温春化才能成花,温度升高对这部分植物繁殖不利。

近期有不少研究表明长期提高CO2 浓度会导致植物光合下调,这样问题就更为复杂。

就C4 植物而言,目前的大气浓度已达到CO2饱和点,增加CO2 浓度不会进一步导致光合增加,生长加快,而高温会增加呼吸，反而导致生长不良，与C3 植物的竞争中趋于不利地位，种群有可能减少。

就CAM 植物来说，增加CO2浓度将增加其夜间吸收的CO2 量，提高白天的光合作用。

由于温室效应还可能引起干旱等，所以对不同光合途径植物的影响还没有定论，目前也只是根据少部分，没有足够长时间的研究的一些结论和推测，尚需进一步研究。