桃树不同品种叶片叶绿素荧光特性的比较

桃树不同品种叶片叶绿素荧光特性的比较
郭学民;刘建珍;李娜;肖啸;张立彬
【摘要】利用叶绿素荧光技术测定了桃树‘21世纪’,‘96-3-4’,‘华玉’,‘农字6号’,‘瑞红一枝’,‘迎霜’和‘早霞露’等7个品种叶片光强依赖的叶绿素荧光特性.结果表明:在各个光强[PAR,0～1 856 μmol· (m2·s)-1]下,表观电子传递速率r(ETR)、实际光化学效率Y(Ⅱ)和光化学淬灭qp在品种间的变化趋势一致,基本上按照‘96-3-4’,‘21世纪’,‘华玉’,‘瑞红一枝’,‘农字6号’,‘迎霜’,‘早霞露’的顺序由小变大.‘96-34’的最大荧光(Fm)、可变荧光(Ev)、实际光化学效率Y(Ⅱ)、表观电子传递速率r(ETR)值均高于其它6个品种.表明‘96-3-4’有较高的PSⅡ活性和较强的光合生理功能,而‘早霞露’,‘迎霜’等则光化学效率较低.
【期刊名称】《河北科技师范学院学报》
【年(卷),期】2016(030)002
【总页数】5页(P11-15)
【关键词】桃树;叶绿素荧光;光响应曲线
【作者】郭学民;刘建珍;李娜;肖啸;张立彬
【作者单位】河北科技师范学院生命科技学院,河北秦皇岛,066600;河北科技师范学院园艺科技学院,河北秦皇岛,066600;河北科技师范学院生命科技学院,河北秦皇岛,066600;河北科技师范学院园艺科技学院,河北秦皇岛,066600;河北科技师范学院园艺科技学院,河北秦皇岛,066600
【正文语种】中文
【中图分类】S662.101
我国的桃树品种有上千种，掌握不同品种的光合作用特点和光合效能差异，有利于高光效亲本的选择和优良品种的筛选。

目前，国内外对桃树的研究有很多，大多研究桃树育种[1]和栽培技术[2～4]、桃树抗性生理[5,6]以及保鲜技术[7]，而对桃树不同品种间光合活性差异的研究较少。

研究表明，植物叶绿素荧光与植物光合作用的整个过程紧密相关，能够探测许多有关植物光合作用的信息，是光合作用研究的有效探针之一[8]。

通过植物叶绿素荧光动力学可以快速、灵敏、可靠、无损伤地了解植物光合作用生理状况及其与环境的关系[9]，实现了在现场或自然条件下，以完整植物整体或含有叶绿素的部分器官为材料，精确测定和研究光合作用动态变化的可能性[10]。

近年来，叶绿素荧光测定技术已被广泛应用于植物光合作用、环境科学、蔬果贮藏、植物抗性生理等领域[11]，为筛选桃树优良品种提供了条件。

本次研究选取国内栽培较广泛的桃品种，采用叶绿素荧光技术测定不同品种桃树叶片的叶绿素荧光特性，以期为桃树的高效优质栽培和良种选择提供理论依据。

1.1 试验地自然概况
试验地为河北科技师范学院园艺科技学院实验基地，位于秦皇岛市昌黎县，属中国东部季风区暖温带、半湿润大陆性气候。

最高月平均气温25.1 ℃，最低月平均气温-5.2 ℃，年平均气温11 ℃。

平均年降水量712.7 mm。

四季分明，日照充足，年均日照数达2 800 h。

1.2 试验材料
7个供试桃树品种为：‘21世纪’，‘96-3-4’，‘华玉’，‘农字6号’，‘瑞红一枝’，‘迎霜’和‘早霞露’，栽培管理措施相同。

每个品种选择3株
长势健壮、光照一致的植株，每株分别取方位相同、健康、完全展开的第3片叶，以湿纱布包裹后带回实验室进行测定。

1.3 叶绿素荧光参数的测定方法
叶绿素荧光测定采用MINI-Imaging-PAM荧光仪进行。

测定前，叶片先经过20 min的充分暗适应，用测量光照射叶片，测得初始荧光(Fo)，随后施加饱和脉冲光，测得最大荧光(Fm)。

并由Fo，Fm计算可变荧光(Fv)，暗适应叶片PSII最大光化
学效率(Fv/Fm)，PSII潜在光化学效率(Fv/Fo)。

荧光参数光响应曲线(光曲线，r(ETR-PAR))根据White和Critchley的方法[8]进
行测定，光合有效辐射(PAR)设置为0，1，21，42，76，134，205，249，298，371，456，581，726，923，1 176，1 466，1 856 μmol·(m2·s)-1，每个梯度持续10 s。

测定各PAR下的PSⅡ实际光化学效率Y(II)，光化学淬灭系数qP，非光化学淬灭系数NPQ，表观电子传递速率r(ETR)。

1.4 数据分析
所有测定指标均3次重复，结果取平均值±标准误，数据通过DPS v3.01专业版
软件进行方差分析，使用多重比较中的新复极差法(Duncan)，图表在Excel软件
下绘制。

叶绿素荧光光曲线用拟合方程P = Pm [1-exp(-αPAR/Pm)]×exp(-
βPAR/Pm)拟合，其中Pm代表无光抑制时的最大光合速率，也就是最大潜在相对电子传递速率r(ETR)max；α是光曲线的初始斜率；β是光抑制参数；由Pm和α可以得出半饱和光强Ik= Pm/α。

曲线拟合采用最小二乘法，用Statistica软件进行。

2.1 桃树不同品种叶片叶绿素荧光参数的比较
试验结果表明，‘96-3-4’的Fm，Fv，Y(II)和r(ETR)值高于其它6个品种(表1)。

‘迎霜’的Fo，Fm和Fv值与‘21世纪’，‘华玉’，‘农字6号’，‘瑞红
一枝’之间差异显著；‘96-3-4’的Y(II)值与‘农字6号’，‘迎霜’差异显著。

反映PSⅡ最大光化学效率Fv/Fm在品种间差异不显著，而反映PSⅡ潜在活性
Fv/Fo仅在和‘早霞露’和‘瑞红一枝’与‘21世纪’，‘96-3-4’，‘华玉’，‘农字6号’，‘迎霜’之间达到显著水平。

2.2 桃树不同品种叶片光响应曲线(r(ETR-PAR))的比较
从光响应曲线可以看出，7个品种r(ETR)都随PAR增加而迅速升高(图1)；达到一定PAR[726 μmol·(m2·s)-1]后增加缓慢；PAR在1 176～1 466 μmol·(m2·s)-1时，除‘21世纪’，‘华玉’，‘农字6号’，‘瑞红一枝’的r(ETR)缓慢上升外，其它3个品种r(ETR)则缓慢下降。

低PAR下，桃树7个品种r(ETR)无明显差异；当光强超过371 μmol·(m2·s)-1时，品种间光合电子传递能力不同，‘96-3-4’最强，之后依次为‘瑞红一枝’和‘华玉’，‘迎霜’和‘早霞露’的光合电子传递能力最弱。

但在高PAR下，7个桃树品种都不同程度的受到强光的抑制。

通过拟合方程可以得出r(ETR)max，α，Ik等拟合参数(表2)。

r(ETR)max在品种
之间的变化趋势为，由‘瑞红一枝’，‘96-3-4’，‘农字6号’，‘21世纪’，‘华玉’，‘早霞露’，‘迎霜’依次降低。

拟合参数α反映了叶片捕光能力的
高低，也用来表示光化学反应的启动速率，α值在品种之间的变化趋势为由‘96-
3-4’，‘瑞红一枝’，‘华玉’，‘早霞露’，‘迎霜’，‘21世纪’，‘农
字6号’依次变小。

半饱和光强在品种之间的变化趋势和前两者不同，其顺序为
由‘农字6号’，‘21世纪’，‘瑞红一枝’，‘华玉’，‘96-3-4’，‘迎霜’，‘早霞露’变小，但是3个参数在品种之间差异均未达到显著水平。

2.3 桃树不同品种叶片实际光化学效率(Y(II))的比较
Y(II) 表示PSⅡ电子传递量子产率，反映了PSⅡ反应中心部分关闭情况下的实际
原初光能捕获效率，也是实际的PSⅡ反应中心进行光化学反应的效率。

桃树7个品种的Y(II)均随PAR的增强而降低；同一PAR下，‘96-3-4’的Y(II)高于其它
6个品种，各品种在低PAR下无明显差异，当PAR超过298 μmol·(m2·s)-1时，
Y(II)的值按照‘96-3-4’，‘瑞红一枝’，‘华玉’，‘21世纪’，‘农字6号’，‘迎霜’，‘早霞露’的顺序依次增大(图2)。

2.4 桃树不同品种叶片非光化学淬灭(NPQ)和光化学淬灭(qP)的比较
NPQ指非光化学淬灭系数，反映了植物耗散过剩光能为热的能力，热耗散可以防
御光抑制的破坏，对光合机构起自我保护作用[12]，是PSⅡ天线色素吸收的光能
不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分。

图3为NPQ对光强的响应曲线，7个桃树品种的NPQ均随PAR的增加而升高，在低PAR下，7个桃树
品种无明显差异，当PAR>726 μmol·(m2·s)-1时，NPQ的值按照‘96-3-4’，‘华玉’，‘早霞露’，‘瑞红一枝’，‘21世纪’，‘迎霜’，‘农字6号’
的顺序依次增大。

qP指光化学淬灭系数，即由光合作用引起的荧光淬灭，反映了光合活性的高低。

要保持高的光化学淬灭就要使PSⅡ反应中心处于“开放”状态，所以光化学淬灭
又在一定程度上反映了PSⅡ反应中心的开放程度。

qP愈大，PSⅡ的电子传递活
性愈大[13]。

7个桃树品种在PAR为0～1 856 μmol·(m2·s)-1时，qP都呈现逐
渐降低的趋势(图4)。

在PAR<1 466 μmol·(m2·s)-1时，‘96-3-4’最强，‘华玉’，‘21世纪’，‘瑞红一枝’次之，‘农字6号’，‘迎霜’，‘早霞露’
最低。

当PAR>1 466 μmol·(m2·s)-1时7个桃树品种没有明显规律，同一PAR 下，qP值相差很小。

本次研究表明，桃树不同品种叶绿素荧光参数存在差异。

在银杏[14]、草坪草[15]、一品红[16]等植物上也有类似的结论。

有研究表明，Fv/Fm在非胁迫条件下比较
恒定，一般介于0.80～0.85之间。

本次研究的7个桃树品种Fv/Fm值接近0.80
或大于0.80，而小于0.830。

说明这7个桃树品种生长状态基本良好，也从侧面
说明了其它荧光指标的可靠性。

在荧光参数中，Y(II)，r(ETR)和Fv/Fm值被公认为是叶片光合效率的重要依据。

光曲线可以很好的反映样品对强光的耐受能力。

前人研究发现，在同样光强下，ETR越高形成的活跃化学能(ATP和NADPH)就越多，可以为暗反应的光合碳同化积累更多所需的能量，以促进碳同化的高效运转和有机物的积累[17，18]。

本次研究的7个桃树品种中，‘96-3-4’的PSⅡ反应中心处于完全开放和完全关闭时的荧光产量较高，具有较高的PSⅡ活性，可为光合碳同化提供充分的能量和还原能力，且具有较高的最大光合速率。

品种间Fv/Fm，NPQ变化趋势相对较为复杂(表1，图3)，与r(ETR)等表现并不完全一致，这也说明了光合作用过程中的光能吸收、传递转化的复杂性所在。

NPQ的高低与植物光合能力的关系，目前有不同的观点。

有研究认为，在同等条件下较高的NPQ值有利于光能的耗散，会降低光化学淬灭能力，NPQ愈大，qP 愈小，阻碍植物高效地利用所捕获的光能及更有效地用于光合作用，所以较低的NPQ值具有较好的光合性能[19, 20]。

但也有相反的结论，郑淑霞等[21]在研究阔叶树种的叶绿素荧光特性时发现qP与NPQ值呈极显著正相关，较高的NPQ值并没有降低qP值。

本次研究也发现，具有较好光合性能的栽培类型同样具有较高的NPQ值。

因此，笔者认为不能用NPQ值笼统地定义品种光合效率的高低。

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