植物CCCH型锌指蛋白研究进展

植物CCCH型锌指蛋白研究进展
郗冬梅;朱东方
【摘要】锌指蛋白是具有典型锌指结构特征的超蛋白家族,几乎参与了生物体生长发育的各个阶段,其中CCCH型锌指蛋白包含一个或多个由三个半胱氨酸和一个组氨酸组成的基序.本文综述了植物CCCH锌指蛋白的结构、作用方式、功能等方面的研究进展,并对其应用前景进行了展望.%Zinc finger proteins are defined as a superfamily with typical zinc finger domain and are involved in many aspects of plant growth and development. In which, the CCCH zinc finger proteins contain the motif with three cysteines and one histidine residues. In this paper, the research progress in structure, action pattern and function of plant CCCH - type zinc finger proteins were summarized, and their application prospect was also presented.
【期刊名称】《山东农业科学》
【年(卷),期】2012(044)005
【总页数】3页(P20-22)
【关键词】CCCH锌指蛋白;作用方式;生长发育;抗逆性
【作者】郗冬梅;朱东方
【作者单位】临沂大学实验中心,山东临沂276000;临沂市林业局,山东临沂276000
【正文语种】中文
【中图分类】Q513
锌指蛋白是一类具有锌指结构域的转录因子。

锌指结构域由半胱氨酸和/或组氨酸组成，通过锌离子形成“指”状四面体结构，这一结构最早由Miller等人于1985年在非洲爪蟾卵母细胞转录因子TF IIIA中发现［1］，随后多个研究小组在包括人类在内的哺乳动物［2，3］、植物［4］、果蝇［5］、酵母［6］、病毒［7］体内鉴定出大量含有锌指结构的蛋白质，统称为锌指蛋白。

根据锌指结构序列和功能的不同，可将锌指蛋白分为9大类∶C2H2，C8，C6，C3HC4，C2HC，
C2HC5，C4，C4HC3，C3H(C代表半胱氨酸，H代表组氨酸)［8］。

近年来的研究表明，CCCH(即C3H)型锌指蛋白在调节植物生长发育以及生物和非生物胁迫响应中发挥重要作用。

1 CCCH型锌指蛋白的结构
CCCH型锌指蛋白包含1～6个CCCH类型的锌指基序［9～11］，该基序由三个半胱氨酸和一个组氨酸残基组成，最初被定义为C－X6－14－CX4－5－C－X3－H(C代表半胱氨酸，H代表组氨酸，X 代表其他氨基酸)［8］。

Wang 等［9］经过对两种模式植物拟南芥和水稻中CCCH锌指基序的详细分析，发现了5种在Berg［8］的分类中没有提到的CCCH基序∶C－X4－C－X5－C－X3－H，CX5－C－X4－C－X3－H，C－X7－C－X6－C－X3－H，C－X8－C－X6－C－X3－H和C－X15－C－X5－C－X3－H，因此将其重新定义为C－X4－15－C－X4－6－C－X3－H。

分析结果表明含有CX7－8－C－X5－C－X3－H 基序的 CCCH 蛋白是最大的一个类，暗示着C－X7－8－C－X5－C－X3－H很可能是其它CCCH基序的一个起源。

2 植物CCCH型锌指蛋白的作用方式
2.1与RNA结合
CCCH型锌指蛋白能够识别并结合RNA。

在植物中，HUA1被证明是拟南芥中一种参与花发育的 RNA 结合蛋白［12～14］。

AtCPSF30 是拟南芥中一种可以与钙调素结合的核定位RNA结合蛋白［15］。

FES1可能通过影响靶基因RNA的加工过程影响拟南芥的冬性［16］。

水稻中的OsDOS是叶片衰老途径中的一个负调控因子，可能是在转录后水平起作用［17］。

Wang等［9］以 TIS11D中 CCCH锌指的三维结构为模板［18］，模拟了拟南芥中一个锌指蛋白AtC3H14(AT1G66810)与RNA结合的三维构象(图1)。

每个CCCH锌指的N端都有一段KTEL(V)的残基，这段残基形成与RNA结合的关键接触面，每个锌指都形成一个容纳RNA的口袋，分别容纳RNA的U6和U2两个核苷酸残基。

从图1B上可以看出，U2－Phe293－A3，U4－Tyr287－U5，U6－Phe255－A7和 U8－Tyr249－U9相互之间形成的芳香族的堆积力在CCCH锌指结构与RNA结合中起着关键作用，这些相应的氨基酸的缺失可能会导致二者的结合丧失紧密性。

图1 AtC3H14与RNA作用的三维结构A∶AtC3H14的RNA复合物的三维结构;B∶AtC3H14结构的分子接触表面，用以显示表面的拓扑结构;箭头所指残基为可能影响高亲和结合的必需芳香族氨基酸。

2.2 与DNA、RNA结合
有些CCCH型锌指蛋白既能与DNA结合，又与RNA结合。

参与调控水稻形态建成的OsLIC既与双链DNA结合，也与单链polyr A、polyr U和polyr G结合，但不与polyr C结合［19］。

最近通过对拟南芥AtTZF1的研究发现，该蛋白可以在细胞核与细胞质中穿梭，而且与DNA、RNA都有结合活性［20］。

2.3 与蛋白质结合
近年来的研究表明，CCCH型锌指蛋白也可以与其他蛋白质相互作用。

Guo等［21］利用酵母双杂交系统筛选到了与棉花GhZFP1相互作用的9个靶蛋白，进
一步研究表明，GhZFP1通过与GZIRD21A和GZIPR5的相互作用介导了植物的
抗逆性。

3 植物CCCH型锌指蛋白的功能
3.1 与生长发育相关
目前通过对植物CCCH型锌指蛋白的研究发现，它们主要参与植物各个时期的生
长发育。

Li等在1998年发现拟南芥的一个CCCH型锌指蛋白PEI1参与了心胚的形成过程［22］;HUA1在拟南芥花发育过程中起到重要的调控作用［13，14］;SOMNUS被证明是光敏色素信号转导途径中的一个组分，能够负调控光依
赖的种子萌发［23］。

不仅如此，有些CCCH锌指蛋白还能够参与激素信号传导，进而影响植物的生长发育。

水稻中发现的第一个编码CCCH型锌指蛋白的基因OsDOS编码一个核定位锌指蛋白，在水稻中的过量表达可以延缓叶片的衰老，该过程就有茉莉酸信号转导途径的参与［17］;水稻OsLIC编码的蛋白是油菜素内酯应答的负调控因子，影响油菜素内酯的合成或/和信号，进而调控植株的形态建成［19］。

3.2 抵御生物和非生物胁迫
有些CCCH型锌指蛋白与植物的生物和非生物胁迫抗性密切相关。

AtSZF1和AtSZF2参与调控拟南芥对盐胁迫的耐性［24］。

在烟草中过量表达GhZFP1能
显著调高转基因植株的耐盐性和抗病性［21］。

另外，基因芯片和表达分析结果
也表明，在非生物胁迫和激素处理下，许多CCCH基因的表达发生显著变化，暗
示了这些基因可能在逆境胁迫中发挥重要作用。

4 展望
CCCH型锌指蛋白存在广泛，在植物的生长发育、生物和非生物胁迫响应中行使
重要功能。

同时CCCH锌指蛋白更多地表现出与RNA结合的特性，这与其它调控蛋白表现出极大的不同。

然而目前对植物CCCH型锌指蛋白的研究主要集中在拟
南芥中，在其它植物中的进展还十分有限。

分离更多的CCCH基因，同时充分利
用植物突变体，对全面了解CCCH锌指蛋白的功能和作用机制必将起到促进作用。

通过成熟的转基因技术将CCCH基因转入经济作物中，对未来提高经济植物抵御
不良环境的能力、稳定和提高农作物的生长和产量都具有重要意义。

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