第十八章 两栖纲(Amphibia)

1、心 脏：
心室（1）：肌肉质厚，内有纵褶。 心房（2）：肌肉质薄，右心房以窦房孔与V窦相通，左心 房与肺V相通。 静脉窦（1）：位于心脏前端背侧，是两个前大V和一个后 大V回心脏之前的汇合处。 动脉圆锥（1）：由心室腹面右侧发出，蛙蟾类圆锥内有一 纵行螺旋瓣；前端为腹大A 。
2、动脉：
动脉圆锥前段为腹大动脉，由此导出3对 动脉干，为动脉系统的起点。
2、运动方式改变（如游泳——跳跃），背、腹 部有新的肌肉产生。 如：轴上肌——背最长肌
轴下肌分化为 ： 腹直肌（由腹白线分为左右对称两部分） 腹内斜肌﹨﹨﹨ （由前上——后下） 腹斜肌 腹外斜肌／／／（由后上——前下） 腹横肌：背腹走向，由耻骨伸向胸骨
——→ 支持腹壁，压缩肺囊、参与呼吸 。
3、附肢肌变得复杂、强大，尤其后肢；
两栖动物在水中的运动
蛙类的幼体（蝌蚪）在水中的运动象长着大脑袋的鱼；而成体则靠长有蹼的后 肢推水前进（蛙泳）。蝾螈类的幼体和成体都善于在水中运动，它们的身体长 而粗壮，躯干和尾部肌肉发达，在水中的前进动力乃至于身体和尾的摆动。
两栖动物在陆地上的运动
会“飞”的蛙——黑蹼树 蛙
蝾螈在陆地上的运动仍然象在水 中一样，一边前进一边左右扭动身体
距今3.5亿年的古生代泥盆 纪，动物尝试登陆并初步成功。
两栖动物是一类历经幼体 水生，成体水陆兼栖的变温水
生动物。
一、水、陆环境的差异及过渡过程中面临的 主要矛盾：
水陆环境的巨大差异，使得尝试从水生过渡到 陆生生活的古两栖动物面临着一系列必须克服的新 矛盾，如：生活介质与气体交换器的矛盾、浮力消 失与动物体承重的矛盾、空气湿度减少与防止体内 水分蒸发的矛盾等等。 为解决因生活介质不同而出现的这些新问题和 新矛盾，古两栖动物通过对体型的改变、对原来器 官结构功能进行改造或出现新器官来得以实现，以 适应对陆地生活的需要。
2、富含粘液腺（与陆生的相比）——保持体表湿润、
粘滑，保证空气中水的可透性，辅助呼吸。
（试验：在冬眠蛙的体表涂布凡士林，结果？？）
通过水分蒸发带走体内热量，起到调节体温的作用。 部分蛙胸部有大片腺区，分泌粘液——繁殖抱对； 蟾蜍：耳后有一耳后腺（分泌毒浆）——蟾酥。
3、真皮：富有腺体及血管。 真皮
（二）脊柱：分化为颈椎、躯干椎、荐椎及尾椎 ；
椎：1枚，形似环状又称（环椎），借 2个关节窝与头骨 的2个枕髁相关节； 躯干椎：数目因种类不同而异（7—200），横突不发达，无 肋骨，有胸骨，不构成胸廓； 荐 椎：1枚，有强大的横突与髂骨相关节，支持后肢承重— —适于跳跃； 尾 椎（尾杆骨）1枚。 具颈椎和荐椎是陆生脊椎动物的特征。 颈
五趾型附肢出现的意义：P371
（二）呼吸空气中的氧气——吸氧。 矛盾：水中的含氧低（3—9ml / L），空气中高。 五趾型附肢的出现，登陆不再遥远。但上岸后随 着运动能力的增强，新陈代谢水平的提高，鳃的 历史使命已完成，呼吸系统该怎么办？ 对策：出现了简单的肺（结构简单，肺皮呼吸 ） （三）防止体内水分蒸发——保水。 矛盾：上岸后如何保持体内水分？再皮肤上作文 章！为弥补肺结构简单的缺陷，两栖类皮肤裸露 或轻微角质化，以使得体表始终牌湿润粘滑状 态——协助呼吸，因而两栖动物不能远离水源。 对策：权衡再三，郁闷，接受妥协，遗憾啊…… 留给后地上跳跃前进。
第二节
一、体型及外形 1、体型
两栖纲的主要特征
蚓螈型：眼、四肢退化、营穴居。 如蚓螈 。（无足目） 鲵螈型：四肢短小、尾发达，水生。 如大鲵 。（有尾目） 蛙蟾型：四肢发达，无尾，陆生。 如青蛙。（无尾目）
两栖动物外形
蚓螈型：体似蚯蚓， 眼和四肢退化，尾短 而不显，以屈曲身体 的方式蜿蜒前进，营 穴居生活。如版纳鱼 螈。
（视交叉、脑漏斗、脑垂体等）；
3、中脑：为神经系统最高中枢， 顶部有一圆形视叶，腹面增 厚为大脑脚； 4、小脑：不发达(较鱼简单)， 仅为一狭带状结构，横跨延 脑前缘； 5、延脑：内有一个三角形脑室， 后与脊髓相连。 （二）脊髓：具背正中沟、腹 正中裂（脊椎动物中首次出 现），由于四肢发达，附肢 肌完全消失分节性，在肱部 与腰部发展成两个膨大—— 肱膨大及腰膨大。
2产生中耳内腔称鼓室内有耳柱骨与鱼的舌颌骨同源向内紧贴内耳外壁的椭圆窗外与鼓膜内面中央紧贴将鼓膜感受的声波传入内耳刺激内耳膜迷路中感觉细胞经听神经传到脑中枢产生听觉尚未形成外耳鼓膜露在外面与头部皮肤在同一平面上
第十八章
第一节
两栖纲（Amphibia）
是一类尝试登陆并取得巨大成功的动物。
从水生到陆生的转变
左→颈动脉弓(头部组织气体换)
B.现代理论：用X光透射发现，互相混合，心室内为混合血，心室 并未严格区分来自左右心房的多氧血和少氧血，悬念——有等各 位去解决。
（二）淋巴系统：较完整，遍布皮下组织。
1、组成：淋巴管、淋巴腔、淋巴心(助淋巴液回心)
2、作用：湿润皮肤（防干燥），进行皮肤呼吸。
（三）变温动物：
2、食道：短而粗，利于快速吞咽食物——防逃 。 3、胃：贲门、幽门——研磨食物，初步消化食物、吸 收“无、水、酒精”
4、肠： 小肠：十二指肠、空肠、回肠， 消化吸收的主要场所。 大肠（直肠）：粗、短、直吸 收水分（保水），聚合食物 残渣——排遗 。
5、泄殖腔：以泄殖孔通外。
（二）消化腺： 肝脏：三叶，左右大，中间小； 胆囊居中，绿色。 胰脏：十二指肠内侧，不规则， 淡红色。
二、两栖类对陆地生活的初步适应和不完善性
对于以上水陆的显著差异，两栖类产生的一些适应方式：
1、五趾型附肢的出现：
它具有多支点的杠杆运动关节，是陆生动物附肢的基 本模式。化石证据表明：古代总鳍全类所具有的鳍，骨骼 结构与古代两栖类有惊人的相似之处。 五趾型四肢的出现，使动物登陆成为可能。
2、成体出现了肺，可呼吸空气中的氧。 神经系统及感官亦较鱼类发达，捕食、 消化能力也有很大增强，出现了不完全的双 循环，基本适应了陆地生活。 但也有一些矛盾，诸如防止水分蒸发问 题，繁殖问题等均未得到很好解决，两栖类 还不能远离水源，只能生活在水边或潮湿地 带，幼体生活在水中——影响了其分布范 围。总而言之：保水、陆上繁殖、恒温均不 完善。

颈动脉弓（远）：颈动脉腺 体动脉弓（中） 肺皮动脉弓（近）
颈A弓：
内颈A：分支到脑、眼及上颌 外颈A：下颌及口腔壁
体A弓：
锁骨下动脉（先分出）：前肢、食管 2条A合并成背大A，向后分支到内脏器官 及后肢
肺皮A弓：肺A和皮A
肺A：分支到肺；皮A：分支到背部皮下
3、静脉（V）：以静脉窦接受
前大静脉、后大静脉的血液， 静脉多与动脉伴行。 左右前大V：由内外颈V、 无名V、锁骨下V汇合而成 后 大 V：汇集肺V、肾V
躯干：短而宽，背面光滑，有的具瘰粒； 有的具背侧褶、肤褶。泄殖孔位于躯干末端。 四肢：前肢：4指，短小，指间无蹼。作用——支撑 身体前部。繁殖季节，♂有婚瘤（垫）。 后肢：5趾，趾间有蹼。适于游泳、跳跃。 特化：树栖类蛙趾、指末端膨大成吸盘
二、皮肤（表皮、真皮）：
1、皮肤裸露，表皮有轻微角质化——蜕皮现象；
（四）在陆地上进行繁殖。（生殖系统）
对策：再说吧！
（五）维持一定的体温。
水温较恒定，变化幅度小，一般不超 过30%，而空气中温差大（-30℃—40℃）。 动物登陆必须解决维持体内生理生化活动 所必需的温度条件（产热——消化系统、 循环系统；体温调节机制）。 对策： 消极的——休眠，只争朝夕！
（六）适应于陆上的感官和完善的神经系统。
四、肌肉系统
肌肉构成体壁、多种内脏器官、运动器官，依靠骨骼肌 收缩，产生协调运动。登陆成功，运动方式由单一游泳变得 复杂，如屈背、扩胸、爬行、跳跃等，使相应部位的肌肉得 以发展，与鱼相比两栖动物肌肉系统具以下特点：
1、肌肉分节现象基本消失（幼体除外），产生 新肌肉。
（撕去皮肤首先见到的腱划是原有肌肉分节现象的遗迹）

疏松层：紧贴表皮，富含粘液腺、血管、神经末梢。
致密层：内含致密结缔组织 。
4、皮肤中有各种色素细胞——保护色。
试验：取三只树蛙置三只烧杯中，杯上盖三种不同颜色的纸，半小 时后？
三、骨骼系统（巨大变化）：
（一）头骨 ：与鱼相比
1、宽而扁平，脑腔小，无眶间隔，枕髁两枚； 2、骨化程度不高，骨块数少； 3、颌骨连接方式为“自接式”（鱼？），通过方骨与脑颅相连； 4、舌颌骨转化成耳柱骨（听骨）——废物利用； 5、幼体时期的鳃弓退化，残余部分转变为成体支持舌与喉部 的软骨。
静 脉 窦 → 右心房(缺氧血) 肺皮静脉→ 左心房(多氧血)
心室
中期，颈动脉腺+螺旋棒旋转挡住肺皮动脉弓开口
——→动脉圆锥，左右动脉干
（内有螺旋棒，将将血液导向、分流）


中：混合血—→ 体动脉弓
左：多氧血→颈动脉弓(供脑)
肺及动脉内压力增加，冲开颈动脉腺
右→肺皮动脉弓(气体交换) 中→体动脉弓(组织间气体交换)
（三）带骨和肢骨：
肩带不附着于头骨，腰带借荐椎与脊柱联结。 （四足动物的特征，与鱼类相区别）
1、带骨

肩带：肩胛骨、乌喙骨、上乌喙骨、锁骨
腰带：髂骨、坐骨、耻骨。
组成肩带或腰带的诸骨交界处分别形成肩臼或髋臼。 2、肢骨

前肢：肱骨、桡尺骨、腕骨、掌骨、指骨 后肢：股骨、胫腓骨、跗骨、跖骨、趾骨 五趾型附肢
（一）在陆地支持体重并完成运动——运动 矛盾：水中浮力大，鱼靠鳍和尾的运动及 身体的摆动即可完成运动。在陆地上，随 着介质密度的降低，浮力的消失及重力影 响的增加，陆生动物必须要有强大的附肢 将身体支撑起来以抵抗重力，并且能驱动 躯体在地面上移动。因而在骨骼系统上需 大做文章。
对策：发展五趾型的附肢。
六、呼吸系统
蝌蚪和水生两栖类以鳃呼吸，皮肤辅助； 陆生成体以肺(一对囊状肺)呼吸，皮肤辅助； 呼吸系统包括：外鼻孔、内鼻孔、 口腔（消化、呼吸共同通道）、 喉气管室、肺。 冬眠期间以皮肤呼吸。 咽式呼吸（口咽式）：动作 意义：充分利用氧气， 防止水份散失。 （声带：发声的结构）
七、循环系统
（一）血液循环：不完善的双循环和体动脉中含混合血是两 栖类血循环的特征。
不完全的双循环，没有良好的保温条件（毛 等），不具完善的体温调节机制，故不能维持恒 定的体温，随环境的温度而变化，主要借吸收太 阳能以提高体温，故称变温动物。
休眠：冬眠、夏眠
八、排泄系统
排泄器官：肾、皮肤、肺 1、肾脏、输尿管、膀胱、泄殖孔 肾(1对)：位腔后脊柱腹面两侧； 输尿管(1对)：两栖类输尿管重吸 收水功能弱，♂兼输精 。 膀胱(1个)：壁薄，容量大，贮尿、 重吸收水分。在发生上属于泄殖 腔膀胱，由泄殖腔腹壁突出形成。 尿由泄殖腔倒流入膀胱，等充满 后再由泄殖腔孔排出。 2、冬眠期依靠皮肤渗透从土中渗 透获取维持生命活动最低需水量； 3、肺皮：排出二氧化碳。
4、心室内血液分流： 不同动脉输送血液到不同部 位，如颈动脉输血到脑……。 分流理论有两种： （1）经典理论
A．经典理论：右心房为少氧血（静脉窦），左心房为多氧血（与 肺静脉相连），分别流入心室左、右边，因此心室左侧为富氧血， 中间为混合血，右侧为少氧血。 右：少氧血—→ 肺皮动脉弓
动脉圆锥由心室右腹面发出，收缩时右侧血进入最近的肺皮动脉弓
五趾型附肢发展了多支点杠杆运动的关节
4、幼体时的鳃肌转化为咽部及舌部的肌肉。
五、消化系统
（一）消化管：口腔、咽、食道、 胃、肠、泄殖腔（孔）。 １、口腔、咽：
1）有内鼻孔、耳咽管孔、喉门、食管 等开口，分别与外界、中耳、呼吸 道、消化管相通。 2）有唾液腺，湿润口腔，助吞咽。 3）上颌有颌齿，防止食物脱落。 4）口底有肉质的舌，舌根在前，舌尖 朝后，分叉有或无（粘）——利捕食。
鲵螈型：四肢短小， 蛙蟾型：体形短 尾甚发达，终身水 宽，四肢强健， 栖或繁殖期营水生 善跳跃，无尾。 生活。如大鲵、红 繁殖期营水生生 瘰疣螈等。 活。如黑斑蛙、 虎纹蛙等。
2、外形：头、躯干、尾、四肢。
下面以蟾蜍、青蛙（无尾）为例：
头：头形——扁平、略呈三角形，前端尖，口裂宽大；
颌齿有无视种而异（蛙有，蟾无）； 外鼻孔一对（位吻端两侧），具鼻瓣、内鼻孔。 眼一对，大而突出，具活动性眼睑及半透明瞬膜。 鼓膜1对，圆形，内接耳柱骨。♂蛙具声囊。
九、NS和感官
（一）脑：五部脑，排于同一平面上，未形成明显脑曲。 1、大脑： ①体积增大，两半球分开，前有嗅叶； ②脑的侧面及腹面仍为古脑皮，但在
顶部出现了零星的神经细胞（鱼顶部
仅为上皮组织），称原脑皮； ③其功能仍为嗅觉。 2、间脑：顶部有一不发达的松果体， 间脑背侧壁厚，称丘脑（视丘），为
视觉中枢，在丘脑前下方为下丘脑