高粱LOX 基因家族全基因组鉴定及表达模式分析

河南农业科学,2020,49(11):37-44Journal of Henan Agricultural Sciences
doi :10.15933/ki.1004-3268.2020.11.005
收稿日期:2020-05-10
基金项目:国家重点研发计划项目(2016YFD0101002);黑龙江八一农垦大学研究生创新科研项目(YJSCX2018-Y104)作者简介:刘㊀梦(1995-),女,黑龙江大庆人,在读硕士研究生,研究方向:分子生物学㊂E -mail:nxliumeng@
通信作者:徐晶宇(1974-),女,黑龙江大庆人,教授,博士,主要从事植物分子育种研究㊂E -mail:xujingyu2003@
高粱LOX 基因家族全基因组鉴定及表达模式分析
刘㊀梦,魏玉磊,丁㊀冬,赵训超,罗伟毅,徐晶宇
(黑龙江八一农垦大学农学院/黑龙江省现代农业栽培技术与作物种质改良重点实验室/黑龙江省
秸秆资源化利用工程技术研究中心,黑龙江大庆163319)
摘要:利用生物信息学技术鉴定高粱脂氧合酶(LOX )家族基因,并对其进化关系㊁基因结构㊁保守基序㊁不同组织及低温胁迫下的表达模式等进行分析,以此为高粱LOX 基因的功能研究奠定基础㊂结果表明,共鉴定出11条高粱LOX 家族基因,根据其染色体位置命名为SbLOX1 SbLOX11,该家族基因可分为2个亚族(9-LOX ㊁13-LOX )且同一亚族基因结构基本相似㊂表达分析发现,不同基因家族成员在不同组织部位的表达模式各不相同,SbLOX10和SbLOX9基因在各个组织部位中表达量均较低,SbLOX2 SbLOX5㊁SbLOX8在各个组织部位中表达量均较高㊂对低温(4ħ)处理下高
粱LOX 基因转录组数据进行分析发现,耐冷型高粱9-LOX 亚族中的SbLOX1㊁SbLOX3㊁SbLOX5和
13-LOX 亚族中的SbLOX4㊁SbLOX9在大多时间点均呈上调表达,且在冷敏感材料中表达量也较高,推测LOX 基因在低温胁迫响应中具有重要作用㊂
关键词:高粱;脂氧合酶基因家族;基因结构;进化关系;表达模式
中图分类号:S514㊀㊀文献标志码:A㊀㊀文章编号:1004-3268(2020)11-0037-08
Genome-Wide Identification and Expression Pattern of LOX
Gene Family of Sorghum bicolor
LIU Meng,WEI Yulei,DING Dong,ZHAO Xunchao,LUO Weiyi,XU Jingyu
(College of Agriculture,Heilongjiang Bayi Agricultural University /Heilongjiang Provincial Key Laboratory of
Modern Agricultural Cultivation and Crop Germplasm Improvement /Heilongjiang Engineering
Technology Research Center for Crop Straw Utilization,Daqing 163319,China)
Abstract :Bioinformatics technology was used to identify lipoxygenase(LOX)family genes in sorghum,
and their evolutionary relationship,gene structure,conservative motif and expression patterns in different
tissues and under low temperature stress were analyzed,so as to lay a foundation for the functional study of
sorghum LOX gene.The results showed that 11sorghum LOX genes were identified,named SbLOX1
SbLOX11according to their chromosomal positions,which could be divided into two subfamilies,and the
gene structure of the same subgroup was basically similar.The gene expression profiles analysis of sorghum LOX family in various plant tissues revealed that expression patterns of different LOX genes varied.The expression levels of SbLOX10and SbLOX9were lower in most tissues,whereas the expression
levels of SbLOX2 SbLOX5and SbLOX8were higher in almost all different tissues.The transcriptome data
of LOX genes were analyzed under low temperature (4ħ),the expression levels of SbLOX1,SbLOX3,SbLOX5in 9-LOX subgroup and SbLOX4,SbLOX9in 13-LOX subgroup of cold tolerant sorghum were up-regulated,and which of cold sensitive sorghum were higher too,speculating that LOX gene had important
role in response to low temperature stress.
Key words :Sorghum bicolor ;Lipoxygenase(LOX)gene family;Gene structure;Evolutionary relation-
河南农业科学第49卷ship;Expression pattern
㊀㊀脂氧合酶(Lipoxygenase,LOX)是一种含非血红素铁的脂肪酸双加氧酶,广泛分布于动物和植物中[1]㊂在植物中,LOX的基本底物是亚麻酸和亚油酸,根据在底物上的加氧位置,LOX大致可分为2个亚家族9-LOX和13-LOX[2]㊂研究表明,LOX是多功能酶,9-LOX亚家族基因在种子发育[3]㊁器官发育[4]㊁果实发育[5-6]中具有重要作用㊂13-LOX亚家族基因在植物发育及响应逆境胁迫(如病原侵染㊁虫害㊁盐和干旱胁迫等)中具有重要作用[7-9]㊂目前,已经在多种植物中进行了LOX基因家族全基因组鉴定,其中,大豆中有19个[10],水稻㊁马铃薯和西红柿中均有14个[11-12],苜蓿中有15个[12],葡萄中有18个[12],玉米中有13个[13],拟南芥中则被鉴定出有6个LOX基因,其中AtLOX2㊁AtLOX4和AtLOX6属于13-LOX亚族,AtLOX1和AtLOX5属于9-LOX亚族[14]㊂
高粱(Sorghum bicolor L.)是非常重要的经济作物[15],为禾本科高粱属一年生草本植物,是典型的喜温作物,对低温胁迫较敏感,尤其在萌发期和苗期[16]㊂目前,高粱中关于LOX全基因组鉴定及其应答低温胁迫的研究尚未见报道㊂为此,对高粱LOX家族基因进行全基因组鉴定,并对其进化关系㊁基因结构㊁保守基序㊁不同组织及低温胁迫下的表达模式等进行分析,以期为高粱LOX基因的功能研究奠定基础㊂
1㊀材料和方法
1.1㊀高粱LOX家族基因的鉴定及理化性质分析
将拟南芥中6个LOX蛋白序列作为种子序列,在NCBI数据库(https:///)和Phytozome数据库(https://phytozome.jgi.doe. gov/pz/)中进行BLASTP比对,获得同一性>90%且E值<10-10的所有高粱LOX家族成员的蛋白质序列㊂从/网站上下载LOX结构域的HMM模型(PF01477和PF00305),利用HMMER3.0软件进一步对筛选出的蛋白质序列进行LOX结构域的查询,删除冗余序列,确认高粱LOX基因家族成员㊂
从NCBI数据库中获取LOX基因的编码区序列(CDS)和编码蛋白质序列等信息,查询染色体位置并利用Mapinspect绘制染色体定位图谱㊂在SIB生物信息学资源网站(/)上确定分子质量和等电点㊂使用WOLF PSORT网站(ht-tps://wolfpsort.hgc.jp/)和(https://www.genscript. com/wolf-psort.html)预测亚细胞定位㊂
1.2㊀高粱LOX家族基因系统进化分析
采用MAGE7.0用邻接法(Neighbor-joining, NJ)对拟南芥㊁大豆和高粱LOX蛋白构建系统进化树,抽样次数(Bootstrap)设置为1000次㊂
1.3㊀高粱LOX家族基因结构㊁保守基序(Motif)及二级结构预测
利用网站GSDS(. cn/)预测高粱LOX基因结构;利用网站MEME(ht-tp:///)预测高粱LOX基因保守基序;利用网站NPSA(https://npsa-prabi.ibcp.fr/cgi-bin/npsa_automat.pl?page=/NPSA/npsa_sopm.ht-ml)预测高粱LOX蛋白二级结构㊂
1.4㊀高粱LOX家族基因表达模式分析
高粱不同组织中LOX转录组测序数据来自Phytozome(https:///pz/),基因相对表达水平用FPKM值表示,利用Heml软件绘制热图㊂
1.5㊀低温处理高粱幼苗转录组学分析
选择高粱自交系冷敏感型材料黄壳子(S)及耐冷型材料平顶香(R)进行土培,待高粱生长至三叶一心时,将其放置于4ħ低温培养箱中,分别于0㊁12㊁24㊁72h进行取样,用于LOX基因表达量分析,通过转录组测序的方法获得基因相对表达量,基因相对表达量变化倍数用FC表示,基因相对表达量变化情况用Log2FC表示㊂
2㊀结果与分析
2.1㊀高粱LOX家族基因的鉴定㊁理化性质及染色体定位分析
经比对共鉴定出11个高粱LOX基因,根据其染色体位置命名为SbLOX1 SbLOX11㊂LOX基因CDS长度介于1638(SbLOX10)~2775bp(SbLOX4㊁SbLOX8);编码545(SbLOX10蛋白)~924(SbLOX4㊁SbLOX8蛋白)个氨基酸;编码蛋白质分子质量在61.61~103.71ku;等电点平均值为6.98,其中, SbLOX1㊁SbLOX4㊁SbLOX10㊁SbLOX11等电点大于7.0,呈碱性,其余7个高粱LOX蛋白等电点小于7.0,呈酸性(表1)㊂
亚细胞定位预测结果显示,6个LOX蛋白定位于细胞质,分别为SbLOX1㊁SbLOX2㊁SbLOX3㊁SbLOX5㊁SbLOX6㊁SbLOX11;5个LOX蛋白定位于叶绿体,分
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㊀第11期刘㊀梦等:高粱LOX 基因家族全基因组鉴定及表达模式分析
别为SbLOX4㊁SbLOX7 SbLOX10(表1)㊂
表1㊀高粱LOX 基因理化性质分析
Tab.1㊀Physicochemical properties of LOX genes in sorghum
基因名称Gene name
基因ID Gene ID
CDS 长度/bp CDS length
氨基酸数目/个Amino acid number
等电点Isoelectric point
疏水性平均值GRAVY 分子质量/ku Molecular weight
亚细胞定位Subcellular localization
SbLOX1Sobic.001G125700.12682
8937.50-0.477101.45细胞质SbLOX2Sobic.001G125800.12667
888 6.26-0.447100.48细胞质SbLOX3Sobic.001G125900.12601
866 6.01-0.29896.60
细胞质SbLOX4Sobic.001G483400.12775
9248.60-0.365102.93叶绿体SbLOX5Sobic.003G385500.12607
868 6.13-0.31997.54细胞质SbLOX6Sobic.003G385900.12622
873 5.77-0.34498.25细胞质SbLOX7Sobic.004G078600.12754
917 6.62-0.429103.71叶绿体SbLOX8Sobic.006G095600.12775
924 6.36-0.440103.48叶绿体SbLOX9Sobic.007G210400.12598
865 5.79-0.32195.54叶绿体SbLOX10Sobic.008G157900.11638
5459.05-0.39661.61叶绿体SbLOX11
Sobic.008G191000.1
2574
857
8.68
-0.406
96.73
细胞质
㊀㊀由图1可知,11个高粱LOX 基因不均等分布于
6条染色体上(1㊁3㊁4㊁6㊁7㊁8)㊂1号染色体上有4个,(SbLOX1 SbLOX4),3号染色体上有2个(SbLOX5和SbLOX6),4号染色体上有1个(SbLOX7),6号染
色体上有1个(SbLOX8),7号染色体上有1个(SbLOX9),8号染色体上有2个(SbLOX10和SbLOX11)
㊂
图1㊀高粱LOX 家族基因在染色体上的分布
Fig.1㊀Chromosomal distribution of LOX family genes in sorghum
2.2㊀高粱LOX 基因家族成员系统进化分析由图2可知,拟南芥㊁大豆㊁高粱LOX 蛋白分为
9-LOX 和13-LOX 两组,9-LOX 亚族包括SbLOX1㊁SbLOX2㊁SbLOX3㊁SbLOX5㊁SbLOX6㊁SbLOX10㊁SbLOX11蛋白,其中SbLOX1㊁SbLOX2㊁SbLOX3㊁SbLOX5㊁SbLOX6与拟南芥AtLOX1㊁AtLOX5及大豆Gm10G153900.1㊁Gm03G237300.1具有较高同源性,SbLOX10㊁SbLOX11与大豆Gm03G091000.1有较高同源性;13-LOX 亚族包括SbLOX4㊁SbLOX7㊁SbLOX8㊁SbLOX9蛋白,其中SbLOX7㊁SbLOX9与拟
南芥AtLOX2及大豆Gm12G054700.1㊁Gm13G075900.1㊁Gm20G053700.1具有较高同源性,SbLOX4㊁SbLOX8与拟南芥AtLOX3㊁AtLOX4及大豆Gm07G039900.1㊁Gm19G263300.1同源性较高㊂
2.3㊀高粱LOX 家族基因结构及蛋白保守基序分析
由图3可知,高粱LOX 家族基因的外显子数目在4~9个,其中,SbLOX7基因外显子最少㊂9-LOX 亚族中基因结构相似,外显子数目为6~9个,基因
长度集中在6kb 以内;而13-LOX 亚族中基因结构相差较大,外显子数目差异较大,在4(SbLOX7)~9
个(SbLOX4),基因长度也长短不一,SbLOX7最短,
为4kb,SbLOX9最长,为17kb㊂
由图4可知,在11个高粱LOX 蛋白氨基酸序列
中鉴定出10个保守基序㊂SbLOX10蛋白含有保守基序1㊁4㊁6㊁7㊁9㊁10;其余10个高粱LOX 蛋白均含有保守基序1 10,且它们的排列顺序基本相同,表明高粱LOX 家族蛋白的保守基序具有很高的保守性㊂
9
3
河南农业科学第49
卷
图2㊀拟南芥㊁大豆和高粱LOX 蛋白进化关系
Fig.2㊀Phylogenetic relationships of LOX proteins from Arabidopsis ,soybean and
sorghum
图3㊀高粱LOX 家族基因结构分析Fig.3㊀LOX family genes structure in
sorghum
图4㊀高粱LOX 蛋白保守基序分析
Fig.4㊀Conserved motif analysis of LOX protein in sorghum
4
㊀第11期刘㊀梦等:高粱LOX 基因家族全基因组鉴定及表达模式分析
2.4㊀高粱LOX 家族蛋白的结构预测
对高粱LOX 蛋白二级结构进行预测(表2)发现,α-螺旋占28.99%~40.80%,无规则卷曲占
35.11%~41.99%,延长链占13.85%~23.85%,β-折叠占7.14%~11.20%,可见高粱LOX 蛋白以α-螺旋和无规则卷曲为主㊂由图5可知,高粱9-LOX 亚家族中SbLOX1㊁SbLOX2蛋白的二㊁三级结构相似,SbLOX3㊁SbLOX5㊁SbLOX6蛋白的二㊁三级结构相似;13-LOX 亚家族中SbLOX4和SbLOX8蛋白的二㊁三级结构相似㊂
表2㊀高粱LOX 蛋白二级结构的氨基酸数目和比例
Tab.2㊀Amino acid number and percentage of secondary structure of LOX proteins in sorghum
蛋白质名称Protein name
α-螺旋α-helix
数量/个Number 所占比例/%Percentage
延长链Extended strand
数量/个Number 所占比例/%Percentage
β-折叠β-sheet
数量/个Number 所占比例/%Percentage
无规则卷曲Random coil
数量/个Number 所占比例/%Percentage
SbLOX127030.2316418.379410.5336540.87SbLOX233037.1614416.22829.23
33237.39SbLOX330234.8716318.829711.2030435.11SbLOX437740.8012813.85717.6934837.66SbLOX527531.6818521.32778.8733138.13SbLOX629033.2216518.90788.9334038.95SbLOX733936.9714415.70677.3136740.02SbLOX833035.7214015.15667.1438841.99SbLOX934139.4212614.57738.4432537.57SbLOX1015828.9913023.85498.9920838.17SbLOX11
274
31.97
177
20.66
87
10.15319
37.
22
图5㊀高粱LOX 蛋白二级结构(A )和三级结构(B )的预测
Fig.5㊀Prediction of secondary structure (A )and tertiary structure (B )of LOX protein in sorghum
2.5㊀高粱LOX 家族基因的表达分析
2.5.1㊀不同生长发育时期组织中的表达㊀由图6可知,9-LOX 亚族中SbLOX10与13-LOX 亚族中SbLOX9在高粱不同生长发育时期组织中的表达量均较低;9-LOX 亚族中SbLOX2㊁SbLOX3㊁SbLOX5与
13-LOX 亚族中SbLOX4㊁SbLOX8在高粱不同生长发育时期组织中的表达量均较高,9-LOX 亚族中SbLOX5除幼苗期叶片及成熟期种子外在其他时期表达量均较高㊂总体上,9-LOX 亚族基因在高粱各组织中的表达量均高于13-LOX 亚族基因㊂
1
4
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㊀1:幼嫩期正生长的叶片;2:营养生长期下方卷叶;3:幼嫩期下方叶片;4:营养生长期中部卷叶;5:营养生长期上方卷叶;6:幼嫩期上方叶片; 7:开花期下方处于生长状态的叶片;8:花蕾形成期下方处于生长状态的叶片;9:成熟期下方处于生长状态的叶片;10:开花期处于生长状态的叶鞘;11:花蕾形成期处于生长状态的叶鞘;12:成熟期处于生长状态的叶鞘;13:开花期上方处于生长状态的叶片;14:花蕾形成期上方处于生长状态的叶片;15:幼嫩期底层根系;16:营养生长期底层根系;17:幼嫩期表层根系;18:营养生长期表层根系;19:开花期底层根系;20:花蕾形成期底层根系;21:成熟期底层根系;22:花蕾形成期中层根系;23:营养生长期1cm的茎;24:幼嫩期2mm的茎;25:开花期茎中部节间; 26:成熟期茎中部节间;27:花蕾形成期上方处于生长状态的节间;28:花蕾形成期处于生长状态的节间;29:花蕾形成期成熟节间;30:开花期下方圆锥花序;31:开花期上方圆锥花序;32:花蕾形成期圆锥花序;33:花蕾形成期花梗;34:成熟期干种子;35:成熟期湿种子
㊀1:Growing leaves at immature stage;2:Below rolled leaves at vegetative stage;3:Below leaves at immature stage;4:Central rolled leaves at vegetative stage;5:Upper rolled leaves at vegetative stage;6:Upper leaves at immature stage;7:Below growing leaves at flowering stage;8:Below growing leaves at floral initiation stage;9:Below growing leaves at mature stage;10:Growing leaf sheath at flouring stage;11:Growing leaf sheath at floral initiation stage; 12:成Growing leaf sheath at mature stage;13:Upper growing leaves at flowering stage;14:Upper growing leaves at floral initiation stage;15:Bottom root at immature stage;16:Bottom root at vegetative stage;17:Surface root at immature stage;18:Surface root at vegetative stage;19:Bottom root at flowering stage;20:Bottom root at floral initiation stage;21:Bottom root at mature stage22:Middle root at floral initiation stage;23:1cm stem at vegetative stage;24: 2mm stem at immature stage25:Middle internode of stem at flowering stage;26:Middle internode of stem at grain maturity stage;27:Upper growing inter-node at floral initiation stage;28:Growing leaf sheath at floral initiation stage;29:Mature internode at floral initiation stage;30:Below panicle at flowering stage;31:Upper panicle at flowering stage;32:Panicle at floral initiation stage;33:Peduncle at floral initiation stage;34:Dry seed at mature stage;35:Wet
seed at maturity stage
图6㊀高粱LOX家族基因在不同生长发育时期组织中的表达分析
Fig.6㊀Expression of LOX family genes in different tissues of sorghum under developmental stages
2.5.2㊀低温胁迫下的表达㊀由图7可看出,当高粱幼苗低温处理12h时,耐冷型高粱9-LOX亚族中的SbLOX1㊁SbLOX3㊁SbLOX5和13-LOX亚族中的SbLOX4㊁SbLOX7上调表达;当高粱幼苗低温处理24h时,耐冷型高粱9-LOX亚族中的SbLOX1㊁SbLOX3㊁SbLOX5和13-LOX亚族中的SbLOX4㊁SbLOX9依然上调表达;当高粱幼苗低温处理72h 时,耐冷型高粱中仅有13-LOX中SbLOX4和SbLOX9上调表达,且13-LOX中的SbLOX9在敏感型高粱中也上调表达㊂综上,SbLOX1㊁SbLOX3㊁
24
㊀第11期刘㊀梦等:高粱LOX 基因家族全基因组鉴定及表达模式分析
SbLOX4㊁SbLOX5㊁SbLOX9基因可能在低温响应中具
有重要作用
㊂
图7㊀高粱LOX 家族基因在低温下的表达分析
Fig.7㊀Expression of LOX family genes in sorghum under cold stress
3㊀结论与讨论
1932年LOX 基因首次在大豆中被报道[17],之
后在多种植物及动物㊁藻类㊁真菌中都被发现[1]㊂研究表明,LOX 基因在植物整个生长周期都有不同程度的表达,包括种子萌发㊁果实成熟以及衰老等过程[18-19],本研究对高粱中11个LOX 基因在高粱不同生长时期各个组织部位的表达量分析中也得到印证,9-LOX 亚家族和13-LOX 亚家族中的各个基因在高粱植株不同时期组织部位中均有不同程度的表达㊂
膜脂过氧化被认为是一个对植物有害的过程
[20]
,但通过植物LOX 代谢途径产生的许多代谢
产物在抵御逆境胁迫过程中发挥着重要作用[21],如LOX 催化合成重要的信号分子茉莉酸甲酯和氧化脂质,在植物的生长发育过程中响应各种非生物胁迫和生物胁迫[22-23]㊂北方地区作物早春易受低温影响导致减产,高粱在北方地区被广泛种植,LOX
基因响应低温胁迫的研究已有报道,当番茄植株低温(4ħ)处理时,9-LOX 亚族基因成员SlLOX5和
SlLOX14以及13-LOX 亚族中SlLOX4在24h 内保
持较高表达水平[24]㊂本研究在高粱中鉴定了11个LOX 基因,当高粱幼苗低温处理12h 和24h 时,耐
冷型高粱9-LOX 亚族中的SbLOX1㊁SbLOX3㊁SbLOX5和13-LOX 亚族中的SbLOX4㊁SbLOX9均呈上调表达;当高粱幼苗低温处理72h 时,耐冷型高
粱13-LOX 亚族中的SbLOX4和SbLOX9依然上调表达,结果与前人研究相符,LOX 基因响应低温胁迫㊂
本研究利用生物信息学的技术和手段共鉴定出
11个高粱LOX 家族基因,分为9-LOX 与13-LOX 2
个亚家族㊂高粱LOX 家族基因结构保守,不同亚家族保守基序不存在差异性㊂高粱LOX 基因在根㊁
茎㊁叶㊁花序㊁种子中均有不同水平的表达,且一些成员对低温胁迫有明显的响应,推测该家族基因在高粱不同发育阶段和适应低温胁迫中发挥着重要作用㊂
参考文献:
[1]㊀张群.脂肪氧合酶的研究[J].食品与生物技术学报,
2013,32(7):784.
ZHANG Q.The study on lipoxygenase [J].Food Science
and Biotechnology,2013,32(7):784.
[2]㊀FEUSSNER I,WASTERNACK C.The lipoxygenase path-way[J].Annual Review of Plant Biology,2002,53(1):
275-297.
[3]㊀SANTINO A,PAOLIS A D,GALLO A,et al.Biochemical
and molecular characterization of hazelnut(Corylus avella-na )seed lipoxygenases[J].European Journal of Biochem-istry,2003,270(21):4365-4375.
[4]㊀KOLOMIETS M V,HANNAPEL D J,CHEN H,et al.Li-poxygenase is involved in the control of potato tuber de-velopment[J].The Plant Cell,2001,13(3):613-626.
[5]㊀HOU Y,MENG K,HAN Y,et al.The persimmon 9-li-poxygenase gene DkLOX3plays positive roles in both pro-moting senescence and enhancing tolerance to abiotic stress[J].Frontiers in Plant Science,2015,6:1073.
[6]㊀宋德颖,秦智伟,王志坤,等.两品种黄瓜果实发育过
程中脂氧合酶的活性变化比较[J].植物生理学通讯,2007,43(4):716.
SOND D Y,QIN Z W,WANG Z K,et parison of
lipoxygenase activity during fruit development of two vari-eties of cucumber[J].Plant Physiology Communications,
3
4
河南农业科学第49卷
2007,43(4):716.
[7]㊀MASCHIETTO V,MAROCCO A,MALACHOVA A,et al.
Resistance to Fusarium verticillioides and fumonisin accu-
mulation in maize inbred lines involves an earlier and en-
hanced expression of lipoxygenase(LOX)genes[J].Jour-
nal of Plant Physiology,2015,188:9-18.
[8]㊀邵琪,解群杰,刘贺娟,等.接种枯萎病菌对甜瓜脂氧
合酶活性及基因表达的影响[J].植物生理学报,
2016,52(4):479-486.
SHAO Q,XIE Q J,LIU H J,et al.Effects of LOX activity
and gene expression of Cucumis melo var.makuwa inocu-
lated by Fusarium oxysporum[J].Journal of Plant Physi-
ology,2016,52(4):479-486.
[9]㊀曹嵩晓,张冲,汤雨凡,等.植物脂氧合酶蛋白特性及
其在果实成熟衰老和逆境胁迫中的作用[J].植物生
理学报,2014,50(8):1096-1108.
CAO S X,ZHANG C,TANG Y F,et al.Characteristics of
plant lipoxygenase protein and its role in fruit maturation
and aging and stress[J].Journal of Plant Physiology,
2014,50(8):1096-1108.
[10]㊀SHIN J H,VAN K,KIM D H,et al.The lipoxygenase
gene family:A genomic fossil of shared polyploidy be-
tween Glycine max and Medicago truncatula[J].BMC
Plant Biology,2008,8(1):133.
[11]㊀UMATE P.Genome-wide analysis of lipoxygenase gene
family in Arabidopsis and rice[J].Plant Signaling&Be-
havior,2011,6(3):335-338.
[12]㊀UPADHYAY R K,MATTOO A K.Genome-wide identi-
fication of tomato(Solanum lycopersicum L.)lipoxygen-
ases coupled with expression profiles during plant devel-
opment and in response to methyl-jasmonate and woun-
ding[J].Journal of Plant Physiology,2018,231:
318-328.
[13]㊀刘诗航.9-LOX家族脂氧合酶基因ZmLOX3和Zm-
LOX12调节玉米抗病机制研究[D].雅安:四川农业
大学,2016.
LIU S H.The study on the mechanism of regulation of9-
LOX family lipoxygenase genes ZmLOX3and ZmLOX12
in maize disease resistance[D].Yaan:Sichuan Agricul-
tural University,2016.
[14]㊀BANNENBERG G,MARTINEZ M,HAMBERG M,et al.
Diversity of the enzymatic activity in the lipoxygenase
gene family of Arabidopsis thaliana[J].Lipids,2009,44
(2):85.
[15]㊀郑玲,白雪婷,李会云.高粱TCP基因家族全基因组
鉴定及表达分析[J].河南农业科学,2019,48(10):
30-36.
ZHENG L,BAI X T,LI H Y.Genome-wide identification
and expression analysis of TCP gene family in Sorghum
bicolor L[J].Journal of Henan Agricultural Sciences,
2019,48(10):30-36.
[16]㊀关望辉,白文斌. 镰刀弯 地区发展高粱种植的建
议[J].山西农业科学,2017,45(1):143-145.
GUAN W H,BAI W B.Suggestions on developing of sor-
ghum planting in Sickle Bay area[J].Journal of
Shanxi Agricultural Science,2017,45(1):143-145.
[17]㊀张露,王晖,安传世,等.芦笋保鲜技术研究及脂氧合
酶抑制剂的保鲜应用初探[J].食品科学,2007,28
(3):338-340.
ZHANG L,WANG H,AN C S,et al.Study on asparagus
preservation technology and application of lipoxygenase
inhibitor[J].Journal of Food Science,2007,28(3):
338-340.
[18]㊀魏建梅,马锋旺.苹果果实β-Gal和LOX活性变化
特性及其与果实软化的关系[J].园艺学报,2009,36
(5):631-638.
WEI J M,MA F W.The characteristics ofβ-Gal and
LOX activities in apple(Malus domestica Borkh.)fruit
and their relation to fruit softening[J].Journal of Horti-
culture,2009,36(5):631-638.
[19]㊀李彩凤,赵丽影,陈业婷,等.高等植物脂氧合酶研究
进展[J].东北农业大学学报,2010,41(10):143-149.
LI C F,ZHAO L Y,CHEN Y T,et al.Research advances
on higher plant lipoxygenase[J].Journal of Northeast
Agricultural University,2010,41(10):143-149. [20]㊀SEVANIAN A,URSINI F.Lipid peroxidation in mem-
branes and low-density lipoproteins:Similarities and
differences[J].Free Radical Biology and Medicine,
2000,29(3/4):306-311.
[21]㊀BLOKHINA O,VIROLAINEN E,FAGERSTEDT K V.
Antioxidants,oxidative damage and oxygen deprivation
stress:A review[J].Annals of Botany,2003,91(2):
179-194.
[22]㊀WASTERNACK C,HAUSE B.Jasmonates:Biosynthesis,
perception,signal transduction and action in plant stress
response,growth and development.An update to the
2007review in Annals of Botany[J].Annals of Botany,
2013,111(6):1021-1058.
[23]㊀BAE K S,RAHIMI S,KIM Y J,et al.Molecular charac-
terization of lipoxygenase genes and their expression
analysis against biotic and abiotic stresses in Panax gin-
seng[J].European Journal of Plant Pathology,2016,145
(2):331-343.
[24]㊀UPADHYAY R K,HANDA A K,MATTOO A K.Tran-
script abundance patterns of9-and13-lipoxygenase sub-
family gene members in response to abiotic stresses
(heat,cold,drought or salt)in tomato(Solanum lycoper-
sicum L.)highlights member-specific dynamics relevant
to each stress[J].Genes,2019,10(9):683.
44。